植物生理第八章第二部分

关于植物生理第八章第二部分四、CTKs生理功能

1、促进细胞分裂和扩大证据1：CTKs分布于旺盛分裂的组织；证据2：用野生型根癌农杆菌接种一月龄番茄的茎部，一个月后照相

根癌农杆菌Ti质粒T-DNA上含有合成IAA和CTKs

的基因(iaaM,iaaH;ipt)第2页,共60页，2024年2月25日，星期天CTK对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施CTK(100mg·L-1)对照生物测定法第3页,共60页，2024年2月25日，星期天2.促进芽的分化

组织培养

CTK

/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根CTK/IAA中——保持生长而不分化愈伤组织第4页,共60页，2024年2月25日，星期天Skoog&Miller，烟草愈伤组织培养实验CTK/IAA约相等摩尔浓度低比值高比值第5页,共60页，2024年2月25日，星期天生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化左：培养基中含IBA，仅有根的形成；右：培养基中含高比值Z/IBA，则有芽的形成。第6页,共60页，2024年2月25日，星期天3、延缓衰老衰老组织中内源CTKs水平显著降低；外源CTKs延缓衰老的启动。CTK清除活性氧阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏阻止营养物质外流第7页,共60页，2024年2月25日，星期天左：开花植株基部老叶，观察与检测不到叶绿素右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用CTK处理该叶，叶片则恢复绿色。附：叶绿体特征蛋白电泳图第8页,共60页，2024年2月25日，星期天烟草中的ipt基因表达自动调节左：野生型植株右：转基因植株：ipt基因与一个受衰老特异诱导的启动子相连接第9页,共60页，2024年2月25日，星期天转移

ipt基因的番茄果实第10页,共60页，2024年2月25日，星期天4、解除顶端优势由真菌侵染，刺激过量CTKs生成，而刺激侧芽生长的结果。CTK促进侧芽发育，消除顶端优势第11页,共60页，2024年2月25日，星期天表达受CaMV35S启动子调控的ipt基因的转基因烟草植株中CTKs水平显著升高植株的表型类似于施用外源CTKs的效果，如：顶端优势的解除、叶片衰老延缓等。第12页,共60页，2024年2月25日，星期天5.其他生理作用

促进气孔开放；打破种子休眠；形成层活动。第13页,共60页，2024年2月25日，星期天第四节脱落酸(abscisicacid,ABA)Osborne(1955)，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆第一叶的叶枕形成离层的物质，称为“衰老因子(SF)”。Ohkuma&Addicott(1963),棉花幼铃中,分离一种促进落叶的物质，叫脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。Wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂,建议用“休眠素(dormin)”

来命名。衰老因子、休眠素和脱落素Ⅱ具相同的化学结构，属同一种物质。1967，Ottawa,Canada,IPGSAConference,命名为abscisicacid(ABA)。第14页,共60页，2024年2月25日，星期天一、脱落酸的结构和分布含15个C的倍半萜羧酸高等植物各器官均有分布，将要脱落或进入休眠器官多。逆境时多。脱落酸第15页,共60页，2024年2月25日，星期天天然脱落酸是右旋的，S-ABA或(+)-ABA。

化学合成的脱落酸是RS-ABA。葡萄灰孢霉菌(Botrytiscinerea)产生ABA，成为ABA大规模发酵生产的理想菌种。顺式右旋（主要）反式右旋第16页,共60页，2024年2月25日，星期天二、ABA生物合成、代谢甲瓦龙酸法尼基焦磷酸紫黄质黄质醛高等植物中ABA合成的主要途径：类胡萝卜素途径合成部位：质体ABA第17页,共60页，2024年2月25日，星期天ABA代谢与小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共价结合。

红花菜豆酸二羟红花菜豆酸1氧化降解2形成结合态第18页,共60页，2024年2月25日，星期天三、ABA的信号转导途径1.受体：胞内和胞外

笼型ABA，在紫外光下分解为游离ABA。左为装入笼形ABA的保卫细胞，右为光解后正在关闭的保卫细胞。第19页,共60页，2024年2月25日，星期天2.信号转导ABA促进保卫细胞气孔关闭ABA→质膜Ca2+通道打开生成IP3→胞内Ca2+通道打开→胞质Ca2+浓度升高第20页,共60页，2024年2月25日，星期天→抑制质子泵、内向K+

通道，活化外向K+

、CI-通道→保卫细胞K+

、CI-外流→水势升高→保卫细胞失水，气孔关闭。第21页,共60页，2024年2月25日，星期天四、ABA的生理功能1、促进休眠促进种子成熟和休眠第22页,共60页，2024年2月25日，星期天ABA含量在种子（胚）发育中期上升，其作用在于：诱导营养物质在种子内积累，如种子贮藏蛋白诱导种子程序化脱水。ABA诱导的蛋白中有一类起脱水的作用，称脱水素。第23页,共60页，2024年2月25日，星期天外源ABA对莴苣种子萌发的抑制效应2.抑制种子萌发第24页,共60页，2024年2月25日，星期天ABA不敏感型突变体（vp1）的未成熟籽粒的早萌浅色vp1籽粒的糊粉层中缺乏花色素苷(anthocyanin)。第25页,共60页，2024年2月25日，星期天ABA抑制大麦糊粉层a-淀粉酶生物合成，与GA相反。ABAGAcABA＋GA

cGA3GA3+ABAABAmRNA第26页,共60页，2024年2月25日，星期天3.促进气孔关闭

土壤干旱，ABA作为干旱信号，根→叶,气孔关闭，减少蒸腾ABA还能抑制叶片的生长，以适应干旱环境第27页,共60页，2024年2月25日，星期天ABA诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmolL-1KClB:转移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，

10~30min内气孔关闭鸭趾草第28页,共60页，2024年2月25日，星期天4.诱导芽休眠欧洲七叶树的冬芽在夏天开始形成（8月摄）冬芽有大量鳞片状叶紧裹生长点。休眠的冬芽中含很高水平的ABA

春季冬芽萌动，其中的ABA含量急剧降低第29页,共60页，2024年2月25日，星期天其他功能5.抑制生长抑制整株植物或离体器官的生长。6.促进脱落形成离层将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落用于生物检定7.加速衰老与CTK相反8.提高抗性胁迫激素第30页,共60页，2024年2月25日，星期天第五节乙烯(ethylene,ETH)Neljubow(1901)比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。Cousins(1910)发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进效果。Gane(1934)证实乙烯就是植物果实产生的天然成分。1960年代末期乙烯被确认为植物内源激素之一。第31页,共60页，2024年2月25日，星期天CH2=CH2生产中广泛应用乙烯释放剂(乙烯利、乙烯硅等)、吸收剂(KMnO4等)和作用拮抗剂(AgNO3、硫代硫酸银,1一甲基环丙烯（1-MCP）等)。第32页,共60页，2024年2月25日，星期天一、ETH生物合成

及其调节I：Met→SAMII:SAM→ACC由ACC合酶催化III:ACC→ETH由ACC氧化酶催化IV：Met再生经MTA(5’-甲硫基腺苷)和MTR(5’-甲硫基核糖)生成Met甲硫氨酸循环（杨祥发，1979）ACC合酶ACC氧化酶(1-氨基环丙烷-1-羧酸)第33页,共60页，2024年2月25日，星期天I:ACC合酶(ACCsynthase)的调节

催化SAM→ACC，限速酶

促进因素：

内部因子（成熟、衰老、激素等）

外部因子（逆境、伤害、病虫害等）

抑制剂：

AOA（氨基氧乙酸），AVG（氨基乙烯基甘氨酸）

激素影响：

IAA，诱导ACC合酶基因表达，高浓度IAA的效应常由促

进乙烯生成而引起

ETH，自催化(跃变型果实）或自抑制（非跃变型果实）。

ACC合酶基因已提取，用于基因工程第34页,共60页，2024年2月25日，星期天II:ACC氧化酶(ACCoxidase)的调节

催化ACC→ETH

促进剂：ETH（自我催化）

抑制剂：Co2+,α-氨基异丁酸

基因已得到克隆，用于基因工程。

III:ETH作用的调节

一些物质不影响ETH生物合成，但抑制ETH

发挥生理效应：

Ag+；CO2(高浓度，5-10％)；

1-甲基环丙烯（1-MCP）。第35页,共60页，2024年2月25日，星期天二、ETH的生理功能

1、三重反应黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以ETH；

上胚轴伸长受抑（矮化）、横向生长增加（加粗）、上胚轴横向性生长（偏上性生长）第36页,共60页，2024年2月25日，星期天拟南芥etr1基因突变体ETR1基因编码乙烯受体第37页,共60页，2024年2月25日，星期天ETR：乙烯受体一旦结合乙烯，该二聚体蛋白即发生自动的磷酸化作用，启动信号转导过程。第38页,共60页，2024年2月25日，星期天2、诱导果实成熟香蕉、番茄、苹果等果实成熟前内源ETH水平升高。外源ETH可提前诱导果实成熟。应用：贮藏、运输：抑制ETH生成；上市前：促进ETH合成第39页,共60页，2024年2月25日，星期天在开始成熟时采摘，室温下贮藏3周左：转反义ACC氧化酶基因的果实，其乙烯生成量为正常量的5％，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败右：野生型的果实第40页,共60页，2024年2月25日，星期天3、促进衰老和脱落自然条件及低温、干旱等逆境条件下，叶片内源ETH含量升高，诱导衰老进程，进而诱导叶片脱落第41页,共60页，2024年2月25日，星期天授粉后，即出现乙烯生物合成高峰,诱导花瓣衰老；未授粉，花瓣衰老延缓，原因是没有诱导ETH生成；第42页,共60页，2024年2月25日，星期天用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂可延缓花卉的衰老康乃馨银离子第43页,共60页，2024年2月25日，星期天未受乙烯处理的不敏感型突变体，授粉后乃至果实开始发育时花仍保持完整；同样年龄和相同贮藏条件的两个果实，左为乙烯不敏感型突变体，右为野生型。第44页,共60页，2024年2月25日，星期天4其他功能诱导凤梨科植物开花：在菠萝生产中应用；促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产；促进次生物质的分泌，用于橡胶树排胶；杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。介导植物对环境胁迫的响应。第45页,共60页，2024年2月25日，星期天1.IAA和GA（1）增效作用

促进伸长生长IAA+GA3IAACKGA3(2)拮抗作用IAA—雌花↑，GA—雌花↓，雄花↑。植物激素间的相互关系第46页,共60页，2024年2月25日，星期天2.IAA和CTK(1)增效作用IAA使CTK的作用持续期延长，CTK能加强IAA的极性运输。IAA促进核分裂，CTK促进胞质分裂。(2)拮抗作用CTK—侧芽发育，IAA—顶端优势。第47页,共60页，2024年2月25日，星期天3.IAA和ETH(1)增效作用

IAA促进ETH合成。(2)拮抗作用ETH抑制IAA合成,促进IAA氧化，阻止IAA运输。第48页,共60页，2024年2月25日，星期天4.ABA和GA拮抗作用:

ABA抑制GA3诱导α-淀粉酶的形成，从而抑制GA促进种子萌发。共同点：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸)法尼基焦磷酸甲瓦龙酸ABA→诱导休眠

GA→促进生长短日照长日照第49页,共60页，2024年2月25日，星期天愈伤组织分化CTK

/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根瓜类的性别分化IAA（ETH）——雌花GA——雄花第50页,共60页，2024年2月25日，星期天第六节其他内源生长物质

一、油菜素甾体类(Brassinoids，BRs)Grove(1979)首次在油菜花粉中分离了油菜素内酯。以甾醇为基本结构的天然活性物质统称为BRs。油菜素内酯第51页,共60页，2024年2月25日，星期天BRs的生理功能：

促进细胞生长和分裂，

促进光合作用，

增强植物抗逆能力。左:野生型右:缺乏油菜素内酯的突变体第52页,共60页，2024年2月25日，星期天二、多胺(Polyamine)脂肪族含氮碱高等植物中的多胺主要有：腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺精胺和亚精胺合成与乙烯竞争SAM生理