免疫学科技名词定义

免疫学

科技名词定义

中文名称：

免疫学

英文名称：

immunology

定义：

研究免疫系统结构与功能的学科。

应用学科：

免疫学（一级学科）；概论（二级学科）；免疫学相关名词（三级学科）

以上内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布

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所谓"免疫"原由拉丁字“immunis”而来，其原意为“免除税收”（exceptionfromcharges）,也包

含着“免于疫患”之意。免疫学是研究生物体对抗原物质免疫应答性及其方法的生物-医学科

学。免疫应答是机体对抗原刺激的反应,也是对抗原物质进行识别和排除的一种生物学过程。

目录

免疫

发展简史

免疫的起源

一、经验免疫学时期

二、经典免疫学时期

三、近代免疫学时期

四、现代免疫学时期

免疫功能

检测方法

应用

分支学科

相关图书

展开

免疫

发展简史

免疫的起源

一、经验免疫学时期

二、经典免疫学时期

三、近代免疫学时期

四、现代免疫学时期

免疫功能

检测方法

应用

分支学科

相关图书

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编辑本段免疫

定义

尿液中的变形红细胞

Hlgh-Y*eWOLOOY

免疫学

免疫学

是机体识别"自身"与''非己”抗原，对自身抗原形成天然免疫耐受，对“非己”抗原产生排斥作

用的一种生理功能。正常情况下，这种生理功能对机体有益，可产生抗感染、抗肿瘤等维持

机体生理平衡和稳定的免疫保护作用。在一定条件下，当免疫功能失调时，也会对机体产生

有害的反应和结果，如引发超敏反应、自身免疫病和肿瘤等。

发展简史

免疫的起源

免疫学是一门既古老而又新兴的学科。免疫学的发展是人们在实践中不断探索、不断总

结和不断创新的结果。一般认为免疫学的发展经历了四个时期即经验免疫学时期、经典免疫

学时期、近代免疫学时期和现代免疫学时期。

一、经验免疫学时期

早在公元11世纪，中国医学家在实践中创造性地发明了人痘苗，即用人工轻度感染的

方法预防天花。在明代隆庆年间(1567〜1572),人痘苗已在中国广泛应用；至17世纪,

人痘苗接种预防天花的方法引起邻国的注意，先后传入俄国、朝鲜、日本、土耳其、英国等

地，进而使人痘苗预防天花的方法得以推广和验证•此即经验免疫学时期。它是人类认识机

体免疫性的开端，为以后英国医生Jenner(琴纳)发明牛痘苗奠定了基础。该时期发现了

免疫现象，对医学实为一项伟大贡献。

二、经典免疫学时期

18世纪至20世纪中叶为经典免疫学时期。这一时期，人们对免疫功能的认识由人体

现象的观察进入了科学实验时期。在此期间取得的重要成果包括：

?牛痘苗的发明

牛痘苗的发明是继人痘苗之后免疫学的一个重要发展，是由英国医生Jenner在观察到

患过牛痘的挤奶女工，不再患天花的事实后，通过长期研究的科学成果。该疫苗给人体接种

后，只引起局部反应，并不造成严重损害，但能有效地预防天花。它不仅弥补了人痘苗的不

足，而且可在实验室大量生产。因此很快地代替了人痘苗，被医学界所接受。

?减毒活疫苗的发明

19世纪末，随着微生物学的发展，法国免疫学家巴斯德（Pasteur）和德国细菌学家郭

霍（Koch）在创立了细菌分离培养技术的基础上，通过系统地科学研究，利用物理、化学,

以及生物学方法获得了减毒菌苗，并用于疾病的预防和治疗。Pasteur以高温培养法制备了

炭疽疫苗，用狂犬病毒在兔体内经连续传代制备了狂犬病疫苗。这些减毒疫苗的发明不但为

实验免疫学打下了基础，也为疫苗的发展开辟了新局面。

?抗体的发现

1890年德国学者Behring（贝苓）和日本学者北里用白喉外毒素免疫动物时发现，在

被免疫的动物血清中有•种能中和外毒素的物质，称为抗毒素。将此免疫血清被动转移给正

常动物，使后者获得了中和外毒素的能力。同年Behring又与Kitasato将白喉抗毒素正式

用于白喉的治疗，开创了人工被动免疫疗法之先河。为此，Behring于1901年获得诺贝

尔医学和生理学奖。后来，人们相继发现了凝集素、沉淀素等能与细菌或细胞特异性反应的

物质，统称为抗体；而将能引起抗体产生的物质称为抗原，从而确立了抗原和抗体的概念。

?补体的发现

1894年，Pfeiffer发现了免疫溶菌现象。他将霍乱弧菌注射到已被该菌免疫的豚鼠腹

腔内，发现新注入的霍乱弧菌迅速溶解。此外，取细菌免疫血清与相应细菌注入正常豚鼠腹

腔也可得到同样结果。Bordet将新鲜免疫血清加热30分钟后，再加入相应细菌，发现只

出现凝集，丧失了溶菌能力。据此认为，免疫血清中可能存在两种与溶菌有关的物质，一种

是对热稳定的物质即抗体，其能与相应细菌或细胞特异性结合，引起凝集；另一种是对热不

稳定的物质，称之为补体，它是正常血清中的成分，无特异性，但具有协助抗体溶解细菌或

细胞的作用。

?血清学方法的建立

根据抗原和抗体特异性结合的特点，在抗毒素发现以后的10年中，建立了许多体外检

测抗原、抗体的血清学方法如凝集反应、沉淀反应、补体结合反应等，为传染病的诊断和流

行病学调查提供了新的重要手段。

?免疫化学的研究

在抗原和抗体概念确立后，人们对其理化性质、抗原与抗体特异性结合的化学基础等问

题产生了兴趣。20世纪初，Landsteiner等应用偶氮蛋白的人工结合抗原，即以芳香族有

机化学分子偶联到蛋白质分子上形成的抗原，研究抗原抗体反应特异性的物质基础，从中认

识到，抗原特异性实际上是由一些小分子的结构及构象决定的，进而提出了关于抗原抗体反

应的格子学说，从理论上解释了血清学反应现象。20世纪30年代，Tiselies和Kabot建

立了血清电泳技术，证明抗体是丙种球蛋白，并利用分离、纯化抗体的方法对抗体分子的结

构与功能进行研究。Grubar等人建立了免疫电泳技术，发现了抗体分子的不均•性的本质,

从而使抗体分子与结构研究取得了重大进展。

?抗体生成理论的提出

1897年，Ehrlich提出关于抗体产生的学说，即侧链学说。他认为抗毒素分子存在于

细胞表面，当外毒素进入机体与其结合后，可刺激细胞产生更多的抗毒素分子，由细胞表面

脱落入血。该学说当时未被免疫学界接受。20世纪30年代Haurowitz和Pauling等先后

提出抗体生成的直接模板学说和间接模板学说，他们均认为抗原决定了抗体的特异结构，否

认抗体产生细胞的膜上具有识别抗原受体。这种只片面强调抗原对机体免疫反应的作用，忽

视机体免疫系统对抗原识别的本质的理论，违背了免疫反应的基本规律，阻碍了抗体生成研

究的过程。直到细胞系选择学说提出后，才使免疫学有了新的进展。

?对机体保护性免疫机制的探讨

19世纪末，对机体保护性免疫机制的探讨引起人们的关注，在此期间形成两大学派。

一为以Metchnikoff为代表的细胞免疫学派，该学派认为抗感染免疫是由体内的吞噬细胞所

决定；一为以Ehrlich为代表的体液免疫学派，该学派认为血清中的抗体是抗感染免疫的主

要因素。它们各持己见，争论不休，但每一学派都仅仅反应了复杂免疫机制的不同侧面，存

在一定的片面性。直至1903年，Wright和Douglas在研究吞噬现象时，发现血清和其

它体液中存在一种物质（调理素），能大大增强吞噬作用，从而初步将两大学派统一起来，

使人们开始认识到机体的免疫机制包括两个方面：体液免疫和细胞免疫。

三、近代免疫学时期

20世纪中叶至该世纪60年代期间，为近代免疫学时期。这一时期人们冲破了抗感染

免疫模板学说的束缚，对生物体的免疫反应性有了比较全面的认识，使免疫学开始研究生物

问题，出现了全新的免疫学理论。因此，这一期实际上是免疫生物学时期。在此期间获得的

主要成就包括：

一迟发型超敏反应的发现

Koch在用结核杆菌给患者皮下注射，试图进行免疫治疗时发现，在注射局部出现组织

坏死现象，称为Koch现象。该现象具有特异性。Chase等对Koch现象进一步深入研究,

他们以致敏豚鼠血清转移给正常动物，未能引起结核菌素反应；而用其淋巴细胞转移则引起

了阳性反应。从而证明了结核菌素反应不是由抗体，而是由致敏淋巴细胞引起，机体的免疫

性不仅仅只有体液免疫，也可形成细胞免疫。

二免疫耐受的发现

1945年，Owen发现异卵双生的两头小牛体内有两种血型红细胞共存，称其为血型细

胞相嵌现象。由于不同血型细胞天然存在于同一机体内不引起免疫应答故又称为天然耐受。

此后，Medawar等在新生期小鼠体内成功地进行了人工诱导异己抗原耐受实验，揭示了体

内处于发育阶段的免疫细胞无论接触自身抗原还是异己抗原，均可导致对相应抗原的耐受。

（三）细胞系选择学说的提出

1958年，澳大利亚免疫学家Burnet在Ehrlich侧链学说影响下，提出细胞系选择学

说。该学说阐明了抗体产生的机制，并对诸如抗原识别、免疫记忆及自身耐受与自身免疫等

许多重要免疫生物学现象作了解释，大大促进了现代免疫学的发展。该学说基本观点为①认

为机体内存在识别不同抗原的多种细胞系，每一细胞系的细胞表面表达识别相应抗原的同一

受体；②抗原进入机体后，选择性地与具有相应受体细胞系的细胞作用，使之活化、增殖、

分化成效应细胞或记忆细胞；③胚胎期针对自身抗原的免疫细胞与自身抗原接触后可被破

坏、排除或处于抑制状态；④免疫细胞可突变形成与自身抗原反应的细胞系，导致自身免

疫病。

四免疫学技术的发展

在此期间，免疫学技术也得到快速发展，建立了间接凝集反应和免疫标记技术，进一步

促进了免疫学基础理论的研究和应用。

四、现代免疫学时期

现代免疫学时期指20世纪60年代至今的时期。在这一时期，确认了淋巴细胞系在免

疫反应中的地位，阐明了免疫球蛋白的分子结构与功能，对免疫系统特别是细胞因子、粘附

分子等进行了大量研究，并从分子水平对免疫球蛋白的多样性、类别转化等进行了有益的探

讨，在许多方面取得了突破性成就。

一免疫系统的研究

1957年Click发现摘除鸡法氏囊，可引起抗体产生缺陷。认为法氏囊是抗体产生细胞

存在的主要场所，并将产生抗体的细胞称为B细胞。Miller和Good通过在哺乳类动物体

内进行早期胸腺摘除，导致细胞免疫缺陷和抗体产生严重下降，证明了存在于胸腺的免疫细

胞主要执行细胞免疫，称之为T细胞。1969年Claman和Mitchell等提出了T细胞亚

群的概念。此后，人们进一步证实了经胸腺和法氏囊分化、成熟的T、B淋巴细胞在外

周淋巴组织的分布，以及T、B细胞在抗体产生中的协同作用，从而建立了免疫系统的

组织学和细胞学基础。

二抗体结构与功能的研究

20世纪60年代，Porter用木瓜蛋白酣水解抗体，获得了抗体活性片段(Fab)和可

结晶片段(Fc)。用化学还原法证明抗体是由多肽链组成，并以抗原分析法证明了抗体分子

的不均-性。此后，人们统一了抗体球蛋白名称，并建立了免疫球蛋白的分类。

三免疫网络学说的提出

1972年，Jeme提出免疫网络学说。该学说认为：抗体和淋巴细胞表面的抗原受体存

在独特性，在抗原进入前，抗体处于相对稳定状态，当抗原进入机体后，使这种平衡被打破,

导致特异性抗体产生，当后者达到一定量时，可引起抗独特型抗体产生。由此可见，在同一

机体内一组抗体的独特型

正常红细胞电镜图

决定基可被另一组抗独特型抗体分子识别;而一组淋巴细胞表面的抗原受体可被另一组淋巴

细胞表面抗独特型表面受体所识别，这样在淋巴细胞和抗体之间就形成了独特型-抗独特

型免疫网络。

网络学说探讨了免疫调节机制，提出由抗原刺激引起的免疫应答不是无休止地进行，而

是受独特型抗体的制约，籍以维持机体的生理稳定和平衡。

四抗体多样性研究

早在20世纪60年代Dreyer和Benner等曾提出一种假设，认为编码免疫球蛋白

(Ig)肽链的基因是由两种基因组成。在胚胎期，它们彼此分隔存在，在B细胞分化、发

育过程中重排和拼接在一起。口本学者利根川进等应用分子杂交技术克隆出编码Ig分子V

区和C区基因，并应用cDNA克隆探针证明了B细胞在分化发育过程中编码Ig的基因

结构，进而阐明了抗原结合部位多样性的遗传控制。

五细胞因子与免疫细胞膜分子研究

细胞因子和免疫细胞膜分子研究是近20年来免疫学研究的热点。

最初人们从细胞培养液中提取细胞因子进行功能和结构的研究,相继发现了白细胞介素

(IL)、干扰素(IFN)、肿瘤坏死因子(TNF)、集落刺激因子(CSF)等细胞因子，对其生物学

功能、作用特点有了进一步的了解。在此基础上，通过基因工程技术，可大批量生产细胞因

子，促进了细胞因

吞噬细胞吞噬病菌

子在临床治疗和实验研究中的应用。

免疫细胞膜分子种类很多，主要包括T、B细胞抗原识别受体(TCR/BCR),主要

组织相容性抗原、白细胞分化抗原(CD)、促分裂素受体、细胞因子受体、免疫球蛋白受体,

以及其它受体和分子。20世纪初，人们发现在不同种属或同种不同个体间进行正常组织或

肿瘤移植时出现的排斥反应是由细胞表面主要组织相容性分子(MHCI/H类分子)决定

的。此后，人们又注意到T细胞识别抗原忖，存在MHC的限制性即T细胞抗原受体

(TCR)在识别异己抗原时，同时识别自身MHC分子。

人们对白细胞分化抗原(CD)的大量研究，揭示了T细胞亚群的功能、细胞激活途经

和膜信号的转导及细胞分化过程中的调控等机制。此外，在研究细胞毒性T细胞(CTL)

杀伤作用时，发现CTL表达的FasL可与靶细胞表达的Fas结合，引起靶细胞内半胱天

冬蛋白酶(caspsase)级联活化，裂解DNA,导致靶细胞死亡称为细胞程序性死亡(PCD)

或细胞凋亡(apoptosis)o

六应用免疫学的发展

1975年Kohler和Milstein首创杂交瘤技术。他们将小鼠骨髓瘤细胞和经绵羊红细胞

(SRBC)致敏的B细胞在体外进行融合形成杂交瘤(hybridoma)。这种杂交瘤细胞既保

持了骨髓瘤细胞大量无限制生长繁殖的特性，又具有合成和分泌抗体的能力。应用该技术可

产生均一的、只针对单一抗原决定基的抗体，称为单克隆抗体(McAb)。McAb具有纯度

高、特异性强、可大量生产等优点，已被广泛应用于血清学诊断、免疫细胞及其它组织细胞

表面分子的检测，并通过与核素、各种毒素或药物化学偶联进行肿瘤导向治疗研究。

将分子生物学技术应用于免疫学研究也是一项突破性成就。利用分子杂交技术和分子遗

传学理论制备的基因工程抗体如完全人源化抗体、单链抗体及双特异性抗体等较McAb更

具优越性。目前，分子杂交技术也被用于研究免疫球蛋白分子、T细胞受体分子、补体、

细胞因子，以及MHC分子等的基因结构、功能及其表达机制。20世纪80年代出现的聚

合酶链反应(PCR)是一种体外核酸扩增技术。应用该技术制备重组疫苗、DNA疫苗及转

基因植物疫苗，为免疫预防开辟了崭新的前景。而利用基因工程制备重组细胞因子的广泛开

展，已取得了较大的经济效益和社会效益。

编辑本段免疫功能

现代免疫学认为，机体的免疫功能是对抗原刺激的应答，而免疫应答又表现为免疫系统

识别自己和排除非己的能力。免疫功能根据免疫识别发挥作用。这种功能大致有：对外源性

异物(主要是传染性因子)的免疫防御；去除衰退或损伤细胞的免疫，以保持自身稳定；消

除突变细胞的免

巨噬细胞

疫监视。

只有免疫系统在正常条件下发挥相应的作用和保持相对的平衡，机体才能维持生存。如

果免疫功能发生异常，必然导致机体平衡失调，出现免疫病理变化。

免疫系统在发挥免疫功能的过程中，识别是个重要的前提。一切生物都具有这种能力。

单细胞生物只具有分辨食物、入侵微生物和本身细胞成分等低级的识别功能。脊椎动物的机

体免疫系统逐渐完善，不仅具有完整的免疫器官和免疫细胞，而且免疫活性细胞还能产生特

异性抗体和琳巴因子，从而准确地识别自己，排除异物以达到机体内环境的相对稳定，这对

保护自己、延续种族和生物进化都有重大意义。高等生物的免疫系统充分发展，它对内外环

境的各种抗原异物刺激既表现出多样性和适应性，又表现出特异性和回忆性，这对生物的进

化过程、生物种系的生存和适应具有重大影响。

抗原抗体

免疫功能是免疫系统在识别和清除“非己”抗原的过程中所产生的各种生物学作用的总

称。主要包括：

L免疫防御(Immunologicaldefence)

是机体排斥外来抗原性异物的一种免疫保护功能。正常时可产生抗感染免疫的作用，防

御功能过强会产生超敏反应，过弱则产生免疫缺陷(后两种情况均属异常反应)。

2、免疫自稳

是机体免疫系统维持内环境相对稳定的一种生理功能。

正常时：机体可及时清除体内损伤、哀老、变性的血细胞和抗原一抗体复合物，而对自

身成份保持免疫耐受

异常时：发生生理功能紊乱、自身免疫病等。

单克隆抗体技术

3、免疫监视

是机体免疫系统及时识别、清除体内突变、畸变和病毒干扰细胞的一种生理保护作用。

丧失：机体突变细胞失控，有可能导致肿瘤发生；或出现病毒的持续感染。

编辑本段检测方法

免疫学检测方法可分为体液免疫和细胞免疫测定。

抗体抗原反应

1.体液免疫测定主要利用抗原与相应抗体在体外发生特异性结合，并在一些辅助因子

参与下出现反应，从而用已知抗原或抗体来测知未知抗体或抗原。此外，尚包括检测体液中

的各种可溶性免疫分子，如补体、免疫球蛋白、循环复合物、溶菌酶等。

2.细胞免疫测定法是根据各种免疫细胞（T细胞、B细胞、K细胞、NK细胞及巨噬

细胞等）表面所具有的独特标志和产生的细胞因子等，测定各种免疫细胞及其亚群的数量和

功能，以帮助了解机体的细胞免疫水平。

体液免疫检测法

1.凝集反应。

颗粒性抗原（细菌或红细胞等）与相应抗体特异性结合，在电解质参与下形成肉眼可见的凝

集物，称之为凝集反应。

1）直接凝集反应。颗粒性抗原与相应抗体直接结合所产生的凝集现象，前者多为细胞

表面的结构成分，如细菌或红细胞的表面结构抗原。⑴玻片法：多用于抗原的定性检测。⑵

试管法：多用于抗体的定量检测。

2）间接凝集反应。将可溶性抗原吸附于载体颗粒（如乳胶颗粒、红细胞等）的表面，

称之为致敏颗粒。当致敏颗粒与相应抗体结合，即可出现凝集现象。这个反应常用于测定细

菌性抗体、病毒性抗体、钩端螺旋体和梅毒螺旋体抗体及某些自身抗体（如抗核抗体、抗肾

抗体、抗甲状腺抗体等）。

根据凝集反应的原理，还有间接凝集抑制试验、反向间接凝集试验、协同凝集试验等。

2.沉淀反应。

可溶性抗原（外毒素、血清、细菌培养的滤液、组织浸出液等）与相应抗体特异性结合，在

电解质参与下，形成沉淀物，称为沉淀反应。沉淀反应的抗原多为多糖、类脂、蛋白质等.

1）单向扩散试验。这是--种抗原定量试验，是可溶性抗原在含抗体的琼脂介质中扩散

的沉淀反应。此法常用于检测血清免疫球蛋白和补体各成分的含量。

2）双向扩散试验。这是可溶性抗原与抗体在琼脂介质中相互扩散的沉淀反应。本法常

用于定性试验，如检测血清免疫球蛋白、甲胎蛋白、乙型肝炎表面抗原等。单克隆抗体技术

3）对流免疫电泳。对流电泳是一敏感快速的检测方法，即在电场作用下的双向免疫扩

散。此法常用于检测血清中的乙型肝炎表面抗原与甲胎蛋白等。

3.中和试验。

特异性抗体可抑制相应抗原物质的活性，抗体使相应抗原的毒性或传染性消失的反应为中和

试验。例如抗毒素中和外毒素的毒性，病毒的中和抗体可使病毒失去感染性等。诊断风湿热

的抗链球菌溶血毒素“0”试验也为一种中和试验。乙型溶血性链球菌能产生一种溶解人、兔

红细胞的溶血毒素“O”,该毒素的溶血毒性可被抗溶血毒素"0”抗体所中和而不出现溶血。

试验时将病人血清与溶血毒素"0”混合，作用一段时间后加入人红细胞，红细胞不被溶解为

阳性反应，表示病人血清中存在抗溶血毒素“0”抗体。血清抗体效价达400单位以上时提示

患者曾感染乙型溶血性链球菌，有助于风湿热的诊断。

4.免疫荧光法（荧光抗体法）。

是应用荧光素染料（如异硫氟酸荧光黄等）来标记抗体，但不影晌其活性，此种抗体称荧光

抗体。用已知种类的荧光抗体浸染待检的含有抗原的细胞或组织切片，如有相应抗原存在，

则抗原即与此种抗体发生特异性结合，形成复合物而粘着在细胞匕不易洗脱，在荧光显微

镜下成为发出荧光的可见物，可达到诊断或定位的目的。包括直接法和间接法。

5.前联免疫吸附试验。

本法的原理是利用酶（常用辣根过氧化物酶）标记的抗原或抗体，以测定被检标本中有无相

应的抗原或抗体。有间接法、双抗体法、竞争法三种。

6.溶血空斑试验。7.免疫印迹技术。

免疫印迹或免疫转印技术（immunoblotting或Westcmblot）是在Southcm（1975）

抗体抗原反应

创建的DNA印迹术（Southernblotting）基础上发展起来的新型免疫生化技术。

细胞免疫检测法

近代免疫学广泛采用了细胞生物学、免疫血清学、免疫标记、免疫组化等多方面技术，

不断发展和完善了一系列细胞免疫检测技术，用于检测各类免疫细胞的表面标志（包括抗原

及受体）、细胞的活化、增殖、吞噬、杀伤功能、各种细胞因子的活性或含量等方面。这些

技术为深入研究和认识机体免疫系统的生理、病理改变，阐明某些疾病的发病机制和临床诊

治提供了有用的手段。随着细胞免疫学的迅猛发展，时有新的细胞免疫检测技术出现。近年

来，新发展的项目集中在对有关细胞因子以及细胞受体方面的检测。

1.淋巴细胞转化试验。

人类淋巴细胞在体外与特异性抗原（如结核菌素）或非特异性有丝分裂原（如植物血凝

素，PHA）等起孵育，T细胞即被激活而向淋巴母细胞转化。T细胞转化过程可伴随有

DNA、RNA、蛋白质的合成增加，最后导致细胞分裂。在光学显微镜下可计数转化后的淋

巴母细胞数，也可用氤标记的胸腺喀咤核甘（3H-TdR）掺入正在分裂的淋巴细胞，用液闪测

定仪来确定掺入量以确定淋巴细胞转化率。最近有一种不用同位素，又可用仪器测量的淋巴

细胞增殖反应的检查法，称为MTT检测法。MTT是一种甲氮唾盐，它是细胞线粒体脱氢醐

的底物，细胞内的酶可将MTT分解产生蓝黑色成分。该产物的多少与活细胞数成正比，结

果可用酶标仪（595nm）测量光密度，作为MTT法的指标。

2.E-花环法。

人类T细胞表面有羊细胞受体（CD2）能与羊红细胞结合形成玫瑰花样结构。即将分离液分

离出的外周的单个核细胞悬液与羊幻:细胞在体外混合，经37℃培养5〜10分钟后放4℃过夜,

取细胞悬液计数，外周血淋巴细胞中约70%〜80%淋巴细胞结成花环即为T细胞，此法可用

来分离T细胞。

3.T细胞亚群检测。

4.细胞毒试验。

Tc细胞、NK细胞、LAK细胞、TIL细胞等对其靶细胞有直接的细胞毒（杀伤）作用。

抗体制备

常用的检测方法是51Cr（铭）释放法，将51Cr-Na2CrO4盐水溶液与靶细胞（不同的细

胞需不同的靶细胞，如NK细胞的靶细胞为K562）,于37℃培养1小时左右，51Cr即进入

靶细胞，与胞浆结合，洗去游离的51Cr后，即可得到51Cr标记的靶细胞，将待测细胞毒的

细胞与51Cr标记的靶细胞混合（比例约为50:1或100:1）,靶细胞杀伤越多，释放到上清液

中的游离51Cr就越多，且不能再被其他细胞吸收，用丫射线测量仪检测上清液中的cpm值,

可计算出待检细胞杀伤活性高低。细胞毒的检测对肿瘤免疫有较大价值。

5.巨噬细胞吞噬功能的测定。

将中药(10%斑螫)乙醇浸出液浸渍的滤纸(lcm2大小)置于受试者前臂屈侧皮肤上，4〜5

小时后取下滤纸。48小时内皮肤局部可水泡，内含巨噬细胞。取水泡液0.5ml加鸡红细胞

悬液0.01ml,37℃经30分钟后作涂片、染色与镜检，计算吞噬百分率及每个巨噬细胞吞噬

鸡红细胞的平均数。本试验有助于肿瘤病情及疗效的观察。

6.移动抑制试验。

致敏淋巴细胞与其特异性抗原再次接触时，可以产生移动抑制因子(MIF)。这种因子可以抑

制巨噬细胞和中性粒细胞的移动，使之定位于局部而增强其免疫作用。本试验用来观察受检

者淋巴细胞在体外受特异性抗原刺激后，有无M1F产生，以测定机体对某种抗原的特异性

细胞免疫反应的功能。

7.时间分辨荧光测量技术。

时间分辨荧光测量技术(time-resolvedfluorometry,TrF)是一项新型的超微量非放射性分析技

术。该技术的敏感性和特异性与放射性核素测量技术相仿，但无放射测量的弊端，故问世虽

短，进展却极为迅速，有取代放射测量之势。

8.细胞因子检测技术。

细胞因子的检测，近年来在中医临床及实验室中已广泛应用。

9.细胞受体的检测。

受体是细胞表面标志之一，通过对受体的检测，可以了解细胞的功能，并为某些疾病的发病

机制提供一定的理论依据。

编辑本段应用

新中国成立以来，免疫学在医学上的应用已经有了很大进展。防治传染病的生物制品不

仅满足国内的需要，而且支援其他一些国家。近年研制的新疫苗如化学疫苗、乙型肝炎疫苗

等，已经接近世界先进水平。中国已经消灭天花，并且基本上消灭和控制了人间鼠疫和真性

霍乱等烈性传染病。脊髓灰质炎、麻疹、白喉、百II咳、破伤风等常见传染病的发病率已经

大大降低。

现代免疫学逐步发展成为既有自身的理论体系、又有特殊研究方法的独立学科。它为生

物学的研究提供了一些新的手段。

早在20世纪初，人们已经利用免疫学来区分人类的血型。植物分类学很早就应用免疫

学的方法。在研究植物和动物的毒素时也采用了免疫学技术。例如，1889〜1890年，人们

用免疫学技术研究白喉毒素和破伤风毒素，随后又用它来研究植物毒素，如翅麻毒素、巴豆

毒素和动物毒素中的蛇毒、蜘蛛毒。另外，人们很早就利用沉淀反应鉴别动物的血迹。近年

发展起来的一些新技术，如放射免疫、免疫荧光和酶免疫等，都为生物学提供了实用的研究

手段。

2011年8月美国麻省理工学院网站上的一则消息称［1］：麻省理工学院林肯实验室科学

家托德•瑞德从细胞自身免疫系统获得了灵感，开发出了一种名为DRACO的药物，称其为

一种能治疗几乎所有病毒性感染的新药。当病毒感染细胞时,病毒会通过其特殊的机制，创

建大量的病毒副本。在这个过程中，病毒会产生一长串双链RNA(dsRNA),这种RNA在人

类和其它动物的健康细胞中并不存在。作为对病毒感染自然防御的一部分，细胞中的一种蛋

白能够控制双链RNA,防止病毒的自我复制。但不少病毒则更胜一筹，能够阻断这一防御

过程。瑞德的解决方法是，同时使用双链RNA结合蛋白和另外一种蛋白，启动“细胞自杀

程序”，诱导被病毒感染的细胞凋亡。因此从理论上讲，它应该对所有病毒都有效。如果这

种新药真正获得成功，将是一类免疫学的一大进步。

编辑本段分支学科

从实质上说，现代免疫学不过是生物-医学的一个分支。但是，随着科学技术的发展，

多克隆抗体制备

它本身又派生出许多独立的分支学科，例如，与现代生物学有密切关系的分子免疫学、

免疫生物学和免疫遗传学，与医学有密切关系的免疫血液学、免疫药理学、免疫病理学、生

殖免疫学、移植免疫学、肿瘤免疫学、抗感染免疫学、临床免疫学等。

现在，对免疫学的研究已经达到细胞水平和分子水平，人们正在努力探讨生物的基本生

理规律——免疫的自身稳定机制。医学中的许多重要问题，如自身免疫、超敏反应、肿瘤免

疫、移植免疫、免疫遗传等，必将得到更好的解决。

抗体（Antibody）,又称免疫球蛋白（Immunoglobulin,简称Ig）,是一种由

B细胞分泌,被免疫系统用来鉴别与中和外来物质如细菌、病毒等的大型Y形蛋

白质,仅被发现存在于脊椎动物的血液等体液中,及其B细胞的细胞膜表面111回。

抗体能识别特定外来物的一个独特特征，该外来目标被称为抗原。蛋白上Y形的

其中两个分叉顶端都有一被称为互补位（抗原结合位）的锁状结构，该结构仅针

对一种特定的抗原表位。这就像一把钥匙只能开一把锁一般，使得一种抗体仅能

和其中一种抗原相结合。抗体和抗原的结合完全依靠非共价键的相互作用,这

些非共价键的相互作用包括氢键、范德华力、电荷作用和疏水作用。这些相互作

用可以发生在侧链或者多肽主干之间。正因这种特异性的结合机制，抗体可以

“标记”外来微生物以及受感染的细胞,以诱导其他免疫机制对其进行攻击，又

或直接中和其目标例如通过与入侵和生存至关重要的部分相结合而阻断微生物

的感染能力等。体液免疫系统的主要功能便是制造抗体以抗体也可以与血清中

的补体--起直接破坏外来目标。

抗体是由一种叫做浆细胞的白细胞所制造。抗体有两种物理形态，一种是从细胞

分泌出的可溶解物形态，另一种是依附于B细胞表另的膜结合形态。抗体与细胞

膜结合后所形成的复合体又被称为B细胞感受器（BCellReceptor,BCR）,这

种复合体只存在于B细胞的细胞膜表面，是激活B细胞以及后续分化的重要结

构。B细胞分化后成为生产抗体的工厂的浆细胞，或者长期存活于体内以便未来

能迅速抵抗相同入侵物的记忆B细胞1在大多数情况下，与B细胞进行互动的

辅助型T细胞对于B细胞的完全活化是至关重要的，因为辅助型T细胞负责识别

抗原并促使B细胞能分化出能与该抗原相结合的抗体的浆细胞和记忆型B细胞

回。而可溶性抗体则被释放到血液等体液当中（包括各种分泌物），持续抵抗正

在入侵的外来微生物。

抗体是免疫球蛋白超家族中的一种糖蛋白⑹。抗体通常由一些基础单元组成，每

一个抗体包括：两个长（大）的重链,以及两个短（小）的轻链。而轻链和重链

之间以双硫键连接。轻链和重链又分为可变区和恒定区，而不同类型的重链恒定

区，将会导致抗体种型的不同。在哺乳类动物身上已知的不同种型的抗体有五

种，它们分别扮演不同的角色，并引导免疫系统对所遇到的不同类型外来入侵物

产生正确的免疫反应因。

尽管所有的抗体大体上看都很相似然而在蛋白质Y形分叉的两个顶端有一小部

分是可以发生非常丰富的变化的。这一高变区上的细微变化可达百万种以上，该

位置就是抗原结合位。每一种特定的变化，可以使该抗体和某一个特定的抗原结

合山。这种极丰富的变化能力，使得免疫系统可以应对同样非常多变的各种抗体

回。之所以能产生如此丰富多样的抗体，是因为编码抗体基因中,编码抗原结合

位（即互补位）的部分可以随机组合及突变⑺⑻。此外，在免疫种型转换的过程

中，可以修改重链的类型，从而制造出对相同抗原专一性的不同种型的抗体，使

得同种抗体可以用于不同的免疫系统过程中。

目录

•1形态

•2种型

•3结构

O3.1免疫球蛋白结构域

O3.2重链

o3.3轻链

o3.4CDRs、Fv、Fab以及Fc结构域

•4功能

O4.1补体的活化

o4.2效应细胞的活化（调理作用）

o4.3凝集与沈淀反应

O4.4中和抗体

•5多样性

o5.1结构域的可变性

O5.2V（D）J重组

o5.3体细胞超突变与亲和力成熟过程

O5.4种型转换

o5.5根据亲和力划分

•6相关疾病

•7医学应用

O7.1疾病诊断及治疗

o7.2产前治疗

•8科研应用

-9结构预测

•10历史

•］参见

•12引用

•13外部链接

［编辑］形态

表面免疫球蛋白通过跨膜部分附着在B细胞的细胞膜上而分泌到血液等体液中

的抗体则没有该跨膜部分。这两种抗体除了是否存在跨膜部分之外，结构是完全

相同的。根据这一区别，抗体被分为两种形态：可溶形态（分泌形态）及膜结合

形态。

膜结合形态抗体可称为“表面免疫球蛋白"（sig）或者“膜免疫球蛋白”

（mlg）,是“B细胞感受器”（BCR）的其中一部分。当体内存在某种抗原的时

候，会与该蛋白结合，并激活B细胞回。B细胞感受器由表面免疫球蛋白（IgD

或IgM）,以及与之相连接的由Ig-a和Ig-B构成的异源二聚体所组成,其中

后者负责传递抗原刺激信号叫人类B细胞表面所拥有抗体的典型数量为5万至

10万左右电。这些抗体通常会聚集在每个直径大约1微光的脂以上，这些脂筏

用于隔离细胞上的其它信号感受器吗这种聚集方式可能可以提升细胞媒介性免

疫的效率侬。在人类B细胞的表面，这些B细胞感受器聚集的脂筏周围几百纳匹

的范围内没有其它感受器，以避免互相竞争的影响也。

［编辑］种型

哺乳类动物抗体的种型

类

名型

描述抗体复合物

称数

量

存在于粘膜

组织，例如

消化道、度

吸道以及泌

尿生殖系

统，以避免

遭到病原的

IgA2入侵理，也

存在于唾¥

液、泪液以

及乳汁当

主要出现在

尚未遇到过其中.•些抗体复合体可以

抗原的B细与多个抗原分子结合。

胞上的抗原

早感受器1H\

用于刺激喳

碱性粒细胞

及肥大细胞

生产抗菌因

子051

与致敏原相

结合，刺激

肥大细胞和

嗜碱性粒细

胞释放组织

IgE1胺。该种型

与过敏反应

有关，同时

也保护机体

免受寄生虫

的威胁

抵抗病原入

侵的抗体相

关免疫力,

主要由该种

型下的四种

T八，类型所提供

34回，也是唯

---种可以

穿过胎盘为

胎儿提供被

动免疫力的

种型。

与B细胞表

面结合的是

单体形式,

在分泌形态

中则是由五

个Y型单体

排列而成的

五聚体形

式，具有极

IRM1

高的亲和

力。又因其

分子量极

大，因此在

抗原凝集反

应中非常有

效。在B细

胞介导（体

液）免疫的

早期阶段

IgG尚不充

足，此时则

主要由IgM

来发挥清除

病原的作

用。同时为

初次遭遇外

来抗原后，

最早回应出

现的循环性

抗体，但IgM

在血液中的

浓度会因清

除作用迅速

下降。因此,

IgM通常可

当做感染的

指标。

抗体可以根据其重链恒定区的不同而分为不同的种型不同的种型在免疫系统中

有不同的作用。对于胎生哺乳类动物,存在5种种型，分别是IgA、IgD、IgE、

IgG以及IgM,其中前面的"Ig”代表免疫球蛋白（Immunoglobulin,对抗体的另

一种称法）。这儿种种型在生物中的属性、发挥功能的位置以及所能处理的抗原

类型均有所不同，具体请参见右方的表格皿。

B细胞的抗体种型会随着B细胞的发育和活化而有所变化。从未接触过任何抗原

的未成熟B细胞（也称为初始B细胞或处女B细胞）尽在细胞表面表达IgM种型

的膜结合形态。当其成熟后，将会同时表达IgM和IgG两种形式，这表明该B

细胞仪能够对抗原产生响应，亦即“成熟”了皿。

透过株系选择抗原与某一株B细胞上抗体的结合，将会导致该株系的B细胞活

化，并随之分裂并分化成生产抗体的浆细胞（又称效应B细胞、P细胞）及少量

的记忆B细胞（Bm）。浆细胞这种活化形态的B细胞将会产生大量分理形态的抗

体，而不是膜结合形态的抗体。其中部分子代会发生免疫种型转换,该机制将会

导致生产的抗体从IgM或IgD种型，变成IgE、IgA或者IgG种型。

［编辑］结构

抗体是•种高分子球状血液蛋白质,重量约为150通。由于在部分氨基酸残基

中含有糖链典，抗体也是一种糖蛋白。能发挥功能的基本单位是一个免疫球蛋白

单体。在分泌形态的抗体中包括：二聚体IgA、真骨附类鱼的四聚体IgM以及哺

乳动物的五聚体1酬独。

多种免疫球蛋白结构域构成了抗体的两条重链（红色和蓝色部分），以及两条轻

链（绿色和黄色）。这些结构域包含7次（恒定区）及9次（变化区）的B折色。

可发生变化的部分称为V区（或变化区、可变区），而不变的部分称为C区（或

恒定区）。

［编辑］免疫球蛋白结构域

抗体的单体是一个Y形的分子，有4条多肽链组成。其中包括两条相同的重链，

以及两条相同的轻链，之间由双硫键连接在一起岫。每一条链均由称为免疫球蛋

白结构域的多个结构域所组成。每一个结构域大约包含70至110个氨基酸，并

根据大小和功能分门别类。例如可变域IgV以及恒定域IgC）圆。它们的折叠方

式很特别：通过两次B折叠将另一条链卷入其中形成三明治状,互相之间通过生

胱氨酸和其它带电荷氨基酸紧密结合。

［编辑］重链

更多资料：免疫球蛋白重链

哺乳动物的免疫球蛋白重链有5种,分别用希腊字母记为:a、6、e、丫以及

根据重链类型的不同，抗体被分为不同的种型，它们被发现依序本别存在

于抗体IgA、IgD、IgE、IgG以及IgM中山。不同的重链其大小和组成各不相同：

a和Y大约有450个氨基酸组成，而U和£大约有550个氨基酸组成

1.抗原结合区(Fab)

2.抗原结晶区(Fc)

3.蓝色的重链有一个可变区(V„),紧随其后的一个恒定区(GJ),一个枢纽

区，以及另两个恒定区(C„2andC“3)组成

4.绿色的轻链包含一个可变区(匕)以及一个恒定区(Q)

5.抗原结合点

6.枢纽区.

在鸟类的血液和蛋清中间,还发现了被称为IgY的血清抗体种型。这种抗体种型

和哺乳动物的IgG有很大的区别。然而在一些旧资料，甚至是生命科学商业产品

的网站上，仍然称之为IgGo这是错误的，并且容易引起混淆。

每一条重链有两个区域恒定区与可变区。同种型的抗体其恒定区都是一样的，

但不同种型之间该区域是不相同的。例如：Y、a以及6型重链由三个免疫球蛋

白结构域串联而成，并且还有一个用于增加弹性的钱链区；而口及£型重链则包

括四个免疫球蛋白结构域山。不同B细胞所生产抗体的重链可变区是不同的，但

是同一个B细胞及其克隆体所生产的不同种型抗体的可变区则是完全相同的。重

链的可变区由一个结构域组成，包含大110个氨基酸。

［编辑］轻链

更多资料：免疫球蛋白轻链

免疫球蛋白轻链由大约211至217个氨基酸组成以分为两个结构域，分别是恒

定区和可变区。哺乳动物的轻链有两种,分别命名为入(lambda)和K(kappa)

山。每一个抗体的两个轻链永远是完全相同的，例如对于哺乳动物而言，同一个

抗体要么是入型，要么是K,不会同时存在。在如软骨鱼纲(鲨鱼)及真骨下纲

的低级脊椎动物中，还可发现其它类型的轻链，如i(iota)型。

［编辑］CDRs、Fv、Fab以及Fc结构域

抗体的某些部分具有独特的功能。比如说Y形的臂区，包含了两个可以结合抗原

的点位，是识别外来物的关键所在。该区域被称为Fab区,即抗体结合区段

(fragment,antigenbinding)无论是重链还是轻链，抗体结合区段均包括

一个可变区与一个恒定区叫其中可变区的互补位成型于抗体单体氨基酸链的末

端。可变区又被称为F、，区，是与抗体结合的最关键区域，无论是轻链还是重链

都包含该区域。实际上可变区的变化并非随机或者均匀散布的。更具体的说，这

些变化分布在三个可变的囱谖-转鱼上，该区域被称也互补决定区

(ComplementarityDeterminingRegion,CDR)也叫做高变区。乔西亚(Chothia)

等人侬以及后来的诺斯等人地对互补决定区的结构进行了归类。在免疫网络

理论*中,每个抗体的互补决定区又被称为独特型或者基因型。适应性免疫系统

的适应过程，就是依靠有各个独特型之间的互动来进行调整的。

Y形结构的基座的作用是调节免疫细胞的活动，该区域被称为FcE(Fragment

crystallizableregion,可结晶区域片段)，由两条重链组成。根据抗体类型不

同，该区域的每一条重链由2个或者3个恒定结构域组成巴因此，Fc区可通过

与特定类型的Fc感受器,或者其它免疫分子如社在蛋白质相结合，来确保每个

抗体可对一特定抗原产生一个正确的免疫应答。通过这一过程，可引发不同的生

理学效果,包括识别调理颗粒、细胞溶解,以及肥大细胞、嗜碱性粒细胞和嗜酸

性粒细胞的脱颗粒过程1mo

［编辑］功能

更多资料：免疫系统

活化的B细胞可分化成两种不同用途的细胞：生产可溶性抗体的浆细胞,以及用

于记忆已接触过的抗原的记忆B细胞。后者可在体内存活多年，并使得下次再接

触到同样抗原时，能够更迅速的做出相应也。

胎儿和新生儿体内的抗体是由母亲所提供的,是一种被动免疫。在出生后一年

内，新生儿就可自行产生许多不同的抗体。由于抗体可以溶解在血液当中，因此

它们是体液免疫系统的一部分。体液循环中的抗体，是由应答某一特定抗原如痴

毒衣壳片段的B细胞克隆子代所产生的。抗体从下列三个方面为免疫力做出贡

献：通过与病原体结合来避免入侵和破坏自身的细胞；通过刺激巨噬细胞等免疫

细胞来包裹并清除病原体；以及通过刺激其它免疫应答过程如补体路径,来消灭

病原体侬。

（P

哺乳动物分泌形态的皿抗体有五个免疫球蛋白单元，每一个单元（标为1的部

分）有两个抗原表位结合点皿区。也就是说，一个IgM抗体可以与10个抗原

表位相结合

［编辑］补体的活化

当补体与细菌结合形成补体级联时,也是一种能和抗体结合的抗原。当抗体的

Fv区与之结合时,会激活典型的补体系统跑。这将会动过两种途径消灭该细菌

©:第•种途径是通过抗体与补体的结合在微生物上作标记，使得噬菌细胞受到

补体级联所产生的特定的补体的吸引，并通过一个叫做噬菌隹甩的过程吞噬细

菌；第二种途径是通过形成一-种叫做补体膜攻击复合物*的补体抗体复合物来直

接杀死细菌也。

［编辑］效应细胞的活化（调理作用）

为了阻止病原体在细胞外进行复制，抗体通过与之结合而将其聚集在一起，即凝

集。由于抗体至少拥有两个互不结合位，因此理论上它可以与不只一个相同类型

的抗原相结合。通过对病原体的覆盖，抗体可以激活能识别该抗体Fc区的细胞

的效应作用应。拥有可以识别覆盖病原体的抗体Fc区的细胞，可以和IgA、IgG

以及IgE型抗体的Fc区发生互动。某一特定细胞上的Fc区感受器遇到特定的抗

体后，会引发该细胞的效应作用，例如：吞噬细胞会进行吞噬,肥大细胞和中性

粒细胞会脱颗粒,而自然杀伤细胞会释放细胞因子和细胞毒素等化学物质。这些

作用最终会导致入侵微生物的解体。Fc区感受器是种型敏感的，因此可使得免

疫系统具备更高的灵活性当不同的病原体入侵时可以仅仅触发正确的免疫机制

U1

O

［编辑］凝集与沈淀反应

抗体上的抗原结合未可与抗原结合而将其聚集在一起，即凝集反应。由于抗体至

少拥有两个抗原结合位，因此理论上它可以与不只一个相同类型的抗原相结合，

使其抗原一抗体复合体更容易被吞噬细胞吞噬。若为可溶性抗原，则抗体能以形

成抗原一抗体复合体的方式大大增加其分子量使其溶解度降低而沉降于血管壁

上，最后被吞噬细胞清除。

［编辑］中和抗体

人类及高级灵长类动物还可以在病毒入侵之前,在血液中释放中和抗体。中和抗

体是指那些在任何感染、接种疫苗、接触任何外来抗原或者接受被动免疫之前，

即已被制造和释放出来的抗体。这类抗体可以在适应性免疫响应被启动之前，激

活经典的补体路径，来消解有包膜的病毒颗粒。许多中和抗体的目标抗体是双生

乳糖a（1,3）-半乳糖（a-Gal）,后者通常出现在糖基化的细胞膜蛋白的糖基终

端上，也是人类消化道中细菌的代谢产物侬。通常认为异种器官移植*所引起的

排斥，部分是由接受移植者血清中流动的中和抗体和移植器官上的a-Gal抗原

结合造成的侬

［编辑］多样性

几乎所有的微生物都可以触发抗体的免疫应答。若想要成功识别并清除各种微生

物，需要丰富多样的抗体，而这种多样性来自于抗体氨基酸的重组变化地。据估

算，人类可以产生大约100亿种不同的抗体，每一种都可以与特定抗原的表位相

结合皿。尽管每个人可以产生的抗体是如此之多，但是产生这些蛋白质的相关基

因却十分有限。脊椎动物发展出了一些复杂的基因机制，使得其B细胞可以根据

有限的基因产生非常多样的抗体侬

［编辑］结构域的可变性

图中红色部分是重链中的互补决定区（迹1IGT）

染色体当中用于编码抗体的基因库范围很广,其中包含了编码各个结构域的基

因。其中编码人类重链的基因座（侬）位于第14号染色体,而编码人和K型

轻链的基因座（3和IGK@）则位于第22号染色体和第2号染色体。重链和轻

链中均存在的可变区，在不同的B细胞所产生的抗体中是不一样的。控制这些差

异的三个转角被称为超变区（HVT、HV-2及HV-3）,又称为互补决定区（CDR1、

CDR2及CDR3）。编码重链部分的基因座包含了65种不同的可变区基因，通过将

这些基因与其它结构域的基因想组合，就可以产生高度诧异的大量不同抗体，这

一组合过程被称为V（D）J重组过程侬

［编辑］V（D）J重组

■■建议将J节段合并到本条目或章节。(讨论)

更多资料：V(D)J重组

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免疫球蛋白重链的V（D）J重组的简要说明

体细胞的免疫球蛋白重组又被称为V（D）J重组该过程可导致可变区发生独特的

变化。免疫球蛋白中每一条重链和轻链的可变区是由若干个基因片段（亚基因）

所编码的，这些片断分别被称为可变段（V）、多样段（D）以及连接段（J）

这三种片段均存在于编码重链的基因片段中，而编码轻链的基因片段中只存在V

和J段。在哺乳类动物的基因中，V、D和J段的重复基因序列串联在一起。骨

髓中正在发育的B细胞，通过随机选择和组合V、D及J段各一段（轻链没有D

段），来产生免疫蛋白的可变区。由于每段都有多个不同的拷贝，各段之间还存

在不同的组合方式，因此抗体的可变区可以产生数量巨大的变化。正因有如此数

量巨大的不同抗原结合位,所以可以产生对大量不同抗原具有特异性的抗体口。

有趣的是入型轻链免疫球蛋白的某些亚基因（例如V2家族）的重丰收和miR-650

微RNA的活耦联，而后者则对B细胞的生化特性进一步发挥影响侬。

在B细胞通过V（D）J重组过程产生了一个具备功能的免疫球蛋白之后，它就不可

以在产生任何其它形状的可变区了，这一过程称为等位基因排斥。因此，每一个

B细胞仅能产生某一种相同可变区的抗体山侬

［编辑］体细胞超突变与亲和力成熟过程

详细请参见:体细胞超突变与亲和力成熟过程

B细胞被抗原激活之后，将会迅速的增殖。在快速增殖的过程中，编码重链及轻

链可变区的基因，会通过一种称为体细胞超突变过程,发生非常高概率的点突

变。体细胞超突变会使得每一次细胞分裂，在基因的可变区中会产生大约一个核

岩酸的变化囱。这一过程将导致每一个子代B细胞会与亲代的DNS,在抗体氨基

酸链的可变区部分产生细微的差异。

这种突变方式可以增加抗体池的多样性，并且对抗体与抗原的亲和力产生影响

磔例如，突变的子代中，某些所产生的抗体与抗原结合的能力，比亲代所产生

的抗体相比反而变弱了（亲和力下降），但另一些则可能变强了（亲和力增强）

n那些表达亲和力更强的抗体的B细胞，会在与免疫系统其它部分的交互过程

中，获得比较弱者更强的生存信号，后者会逐渐因为皿作用而消失。这种使得

生产的抗体逐渐增加结合亲和力的过程，就是亲和力成熟过程。亲和力成熟过程

发生在已发生过V（D）J重组后的成熟B细胞上，并需要辅助T细胞的帮助侬。

种型转换的重组机制，使得活化的B细胞可以进行种型转换。

［编辑］种型转换