植物生理学课件(王小菁-第8版)-第八章-植物生长物质

第三篇植物的信号转导植物在个体发育的过程中，持续不断地对外界环境刺激和内部发育信号做出响应，以调整生理反应和形态建成，适应发育进程与环境的变化。植物激素和光分别是最重要的内部信号和环境因子，对植物生长发育的调控作用至关重要。植物细胞通常由细胞表面和细胞内的受体来感受胞外刺激，并通过细胞内信号转导网络(signalingnetwork)整合并输出信号，调节生化和生理反应，最终导致组织、器官乃至整体植物的形态变化。植物激素的合成、代谢决定着体内活性激素的含量。适宜浓度的各种激素通过各自的信号转导途径或与其他激素发生相互作用(crosstalk),形成信号转导网络，实现对植物生长发育的精准调控。植物具有多种类型的光受体，以感受不同波长(光质)、不同光强(光量)以及来自不同方向的光，通过光信号通路并整合激素等信号构建信号转导网络，完成光形态建成反应，使植物适应季节、纬度以及人为条件下光环境的改变。。本篇共有3章细胞信号转导植物生长物质植物的光形态建成第八章植物生长物质分类:20世纪30年代至今，被国际植物生长物质大会公布的仍为5大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯；近年来又发现了一些:如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等（1）植物激素—植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。特点：①内生的—植物体内合成的;②能移动的—从产生部位到作用部位;③低浓度（1μmol/L以下）有调节作用分类：主要有植物激素、植物生长调节剂植物生长物质：是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。（2）植物生长调节剂概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。特点：很经济、不易受植物体酶的分解种类：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-苄基腺嘌呤）学习目标阐明生长素类物质的种类、化学结构、分布、运输、合成、降解、转导途径、生理作用和应用阐明赤霉素类物质的种类、化学结构、分布、运输、合成、代谢、转导途径、生理作用和应用阐明乙烯的分布、合成、代谢、转导途径、生理作用和应用阐明脱落酸的化学结构、分布、运输、合成、代谢、转导途径、生理作用和应用列举其他的植物生长物质的种类、生理作用和应用一生长素的种类和化学结构二生长素在植物内的分布和运输三生长素的生物合成和降解四生长素的信号转导途径五生长素的生理作用和应用第一节生长素类一、生长素的种类和化学结构现已证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。生长素(auxin)是最早发现的一种植物激素。1934年，荷兰的F.Kogl等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出了能刺激植物生长的物质，经鉴定是吲哚-3-乙酸(indoleaceticacid,IAA),其分子式为C10H9O2N,相对分子质量为175.19人工合成生长素类天然生长素类生长素存在状态自由型生长素（游离型生长素）：能自由移动的，能扩散的生长素称为自由生长素。具有生理活性。束缚型生长素（结合型生长素）：与细胞内化合物结合着，通过酶解、水解或自溶作用将它提取出来的那部分生长素。无生理活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚型生长素在植物体内的作用：1、作为贮藏形式：与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,种子和贮藏器官中特多。2、作为运输形式：与肌醇形成吲哚乙酰肌醇，贮存与种子种，发芽时，易于运输到地上部分。3、解毒作用：与天冬氨酸结合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。4、调节自由生长素含量：天然生长素类二、生长素在植物体内的分布和运输

（一）分布：所有器官中，生长旺盛部位含量高（10～

100ng/gFW）天然生长素类1、生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。仅局限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的短距离单方向运输。运输速度为0.5～2cm/h极性运输性质：是一种主动运输的过程

A.速度比扩散大10倍;

B.缺氧,呼吸受阻时运输也受阻;

C.可逆浓度运输。（二）运输天然生长素类生长素的非极性运输1977年，Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说。在细胞壁空间中的生长素通过扩散或在质子动力势驱动的生长素输入载体的协助下，从细胞的顶端进入，继而又在细胞基部质膜的输出载体PIN和PGP蛋白的协助下，输出细胞。如此反复进行，就形成了生长素的极性运输。天然生长素类2.生长素的非极性运输生长素除了极性运输之外，还能通过植物的维管系统实现长距离运输，包括韧皮部运输和通过木质部沿着植物茎干向上或向下运输，其运输较快，为1~2.4cm.h-1。

生长素的非极性运输不需要能量和载体，运输方向主要决定于两端生长素浓度差。天然生长素类三、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。而成熟叶片和根尖生长素产生数量很微。合成前体：主要是：色氨酸天然生长素类合成途径：主要有4条1.色胺途径：色氨酸脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途径：色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸3.吲哚乙腈途径：许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA。4.吲哚乙酰胺途径：水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。天然生长素类（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脱羧降解IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其它产物，如3-亚甲基羟吲哚等。不脱羧降解不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲哚乙酸和二羟吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。植物体内的自由型IAA水平是通过生物合成、降解、运输、可逆的结合以及利用(信号转导)来调节的，以适应植物生长发育的需要,这个过程称为IAA稳态(auxinhomeostasis)。四、生长素的信号转导途径五、生长素的生理作用(1)促进作用：促进细胞分裂、维管束分化、茎伸长、叶片扩大、顶端优势、种子发芽，侧根和不定根形成、根瘤形成、偏上性生长，形成层活性、光合产物分配、雌花增加、单性结实、子房壁生长、乙烯产生、叶片脱落、伤口愈合、种子和果实生长.坐果等。(2)抑制作用：抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形等。必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、植物的年龄和器官的种类有关。一般情况下，生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。抗生长素(antiauxin)属于一类合成的生长素衍生物，或如PCIB，它本身没有具很低生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应。一赤霉素的结构和种类二赤霉素的分布和运输三赤霉素的生物合成和代谢四赤霉素的信号转导途径五赤霉素的生理作用和应用第二节赤霉素类1926年，黑泽英一在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质但没有命名，更没有确定其化学结构。1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素（Gibberellin，GA），但没有分析和证明其化学结构。1959年，确定化学结构。一、赤霉素的结构和种类（一）结构：双萜，由４个异戊二烯单位组成。基本结构是赤霉素烷，有４个环。

（二）种类：根据赤霉素烷上双键、羟基数目和位置不同，形成各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数不同，分为：Ｃ19赤霉素：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素：GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有136种，其中19C的种类多于20C，赤霉酸（GA3）应用最广GA也分自由和束缚两种状态:自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。具有生理活性．结合赤霉素：是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。（三）存在状态:二、赤霉素的分布和运输(一)分布：分布广泛，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、果实和种子中（1～1000ng/gFW）。(二)运输：非极性运输途径:根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。运输速度：不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm•h-1，豌豆是2.1mm•h-1，马铃薯0.42mm•h-1。三、赤霉素的生物合成与代谢(一)合成部位:发育着的果实（或种子）；伸长着的茎端；根部；细胞中合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶等(二)合成途径:生物合成前体是：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）赤霉素的生物合成可分为3个步骤:内根—贝壳杉烯牦牛儿牦牛儿焦磷酸内根—贝壳杉烯GA12或GA53GA12或GA53其他GA在内质网中进行在胞质溶胶中在内质网中进行第一步第二步第三步四、赤霉素的信号转导途径五、赤霉素的生理作用及应用(1)促进作用：

促进种子萌发、茎伸长、两性花的雄花形成、单性结实、某些植物开花、花粉发育、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、侧枝生长、胚轴弯钩张开、果实生长、某些植物坐果等。(2)抑制作用

抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成等。一细胞分裂素的种类和化学结构二细胞分裂素的分布和运输三细胞分裂素的生物合成和代谢四细胞分裂素的信号转导途径五细胞分裂素的生理作用和应用第三节细胞分裂素类1955年,美国威斯康辛大学斯库格(F.Skoog)等培养烟草髓组织时，偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们从高压灭菌过的DNA降解物中分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。化学成分为6-呋喃甲基腺嘌呤，分子式为C10H9N5O1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(ZT)。1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(CTK或CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素细胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，即形成各种不同的细胞分裂素。种类存在tRAN中：玉米素核苷、异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等天然玉米素核苷、二氢玉米素、玉米素、异戊烯基腺苷游离型：人工合成：激动素、6-苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺嘌呤、二苯脲（无腺嘌呤结构）一、细胞分裂素的发现和种类常见的天然和人工合成的细胞分裂素的结构式

在植物体内，细胞分裂素也以自由型和束缚型两种形式存在。自由型细胞分裂素：主要有tZT、dZT和异戊烯基腺苷(iPR)等，具有生理活性;束缚型细胞分裂素：以自由型与核苷(riboside)、核苷酸(ribotide)和糖苷(glycoside)等结合的形式存在。以玉米素为例，玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，与木糖结合形成木糖玉米素(OX)Z，与核糖结合形成玉米素核苷ZR，与丙氨酸结合形成丙氨酸玉米素[9Ala]Z。其中细胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有贮存作用。细胞分裂素的主要形式在不同的植物、同一植物不同组织以及不同发育阶段会有差异。二、细胞分裂素的分布和运输（一）分布主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等（二）运输通过扩散或主动运输的方式运往靶细胞发挥作用PUP和ENT具备主动运输细胞分裂素的能力细胞分裂素主要以核苷的形式在植物体内进行运输三、细胞分裂素的合成与代谢（一）合成１、合成部位：主要在根尖合成，此外在茎端、叶片、萌发着的种子和发育着的果实与种子主要发生在质体，经木质部运到地上部分２、合成途径：两条（１）由tRNA水解产生（２）从头合成：由IPT催化腺苷酸(AMP,ADP和ATP)和DMAPP转化成细胞分裂素的主要前体一异戊烯基腺苷-5-二磷酸盐，起始合成(二)细胞分裂素的代谢主要由细胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase/dehydrogenase,CKX)催化作用，它催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链不可逆裂解，从而释放出腺嘌呤等，不可逆地失去活性对束缚型细胞分裂素侧链上的有机物而言，既可被细胞分裂素氧化酶分解，也可以被葡糖苷酶(glucosidase)分解，产生游离型(自由型)细胞分裂素。植物体通过细胞分裂素的生物合成、降解、束缚型与自由型等的转化，维持体内的细胞分裂素水平，满足生长发育的需要。四、细胞分裂素的信号转导途径细胞分裂素与受体二聚体的胞外区域结合，使受体的激酶区组氨酸残基发生磷酸化，随后磷酸基团转移至受体信号接收区保守的天冬氨酸残基上，再传到细胞质基质中的组氨酸磷酸转移蛋白AHP)的保守的组氨酸残基上;磷酸化的AHP将磷酸基团转移至细胞核中的拟南芥反应调节蛋白(ARR)信号接收区中的天冬氨酸残基上ARR有A型和B型两种，其中B型ARR是一类转录因子，磷酸化的B型ARR进而直接结合在下游靶基因(如A型ARR)的启动子，激活其表达，引起CTK诱导的生理反应，例如细胞分裂。五、细胞分裂素的生理作用和应用(1)促进作用：促进细胞分裂、细胞膨大、地上部分化、侧芽生长、叶片扩大、叶绿体发育、养分移动、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物坐果等(2)抑制作用：抑制顶端优势、不定根和侧根的形成、延缓叶片衰老等。一乙烯的分布、生物合成和代谢二乙烯的信号转导途径三乙烯生理作用和应用第三节乙烯发现1864年就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道。1901年俄国植物生理学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。认为乙烯是植物生长调节剂。1934年英国甘恩（R.Gane）首先证明乙烯是植物的天然产物。1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。乙烯所特有的“三重反应”抑制伸长生长（矮化）促进横向生长（加粗）地上部失去负向重力性生长（偏上生长）

一、乙烯的分布、生物合成和代谢乙烯(ethylene,ET或ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2（一）分布各种植物中，被子植物、裸子植物、蕨类植物、苔藓中都有乙烯。高等植物各个器官都能产生乙烯在高等植物不同组织、器官和不同发育时期，乙烯的产生量是不同的一般成熟组织释放乙烯少以种子萌发、花叶脱落，花衰老和果实成熟时产生乙烯最多植物遭受机械损害和逆境胁迫时形成较多的乙烯。（二）乙烯生物合成部位：在细胞液泡膜内表面合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸Met)直接前体：1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二酰基转移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACCD.O.Adams和杨祥发在1979年证实甲硫氨酸在甲硫氨酸腺苷转移酶(SAMS)催化下，转变为S-腺苷甲硫氨酸(SAM)，SAM在ACC合酶（ACS）催化下，形成1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC),ACC在有氧条件下被ACC氧化酶(ACO)催化，形成乙烯乙烯直接来源于甲硫氨酸的C-3.4位的碳。（三）乙烯生物合成途径中的酶调节（四）乙烯的代谢乙烯在植物体内形成以后会转变为CO2和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要的水平。

二、乙烯的信号转导途径三、乙烯的生理作用和应用(1)促进作用：促进种子萌发、根毛的形成、茎增粗、叶片和花的衰老脱落、两性花中雌花形成、开花、呼吸跃变型果实成熟、果实脱落、介导防御反应等(2)抑制作用：抑制某些植物开花、生长素的转运，茎和根的伸长生长。一脱落酸的结构和种类二脱落酸的分布和运输三脱落酸的生物合成和代谢四脱落酸的信号转导途径五脱落酸的生理作用第五节脱落酸脱落酸的发现1964年美国F.T.Addicott（阿迪柯特）等从将要脱落的未成熟的棉桃中，提取出一种促进棉桃脱落的激素，命名为脱落素Ⅱ。同时，英国的韦尔林(P.F.Wareing)等人从槭树将要脱落的叶子中,提取出一种促进芽休眠的激素,命名为休眠素。后来证明，休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸（ABA）一、脱落酸的化学结构和分布化学结构：以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。(+)‒ABA和(‒)‒ABA两种。天然的脱落酸是右旋的(+)‒ABA。分布脱落酸存在于维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。在逆境条件下植物体内含量会迅速增多。脱落酸的含量通常为10~50ng.g-1FW。二、脱落酸的生物合成、代谢和运输（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。生物合成的场所：质体（叶绿体）和细胞质基质存在部位：以离子化状态大量积累在叶绿体2、脱落酸生物合成途径ABA的合成的前半部分在叶绿体中进行，主要是类胡萝卜素(玉米黄质、紫黄质、新黄素)的合成与降解，最后形成C15的化合物黄质醛。随后黄质醛在细胞质基质中经过两步氧化，最终形成ABA。NCED是植物ABA合成的关键酶，尤其对逆境条件下的ABA合成过程起重要作用。（二）脱落酸的代谢1、ABA的氧化降解途径ABA8‘-羟甲基ABA红花菜豆酸二氢红花菜豆酸2、结合失活途径与细胞内的单糖或氨基酸共价键结合结合态的ABA，失去活性，是ABA的贮藏形式ABA结合态ABA水解自由ABA植物体内ABA含量的变化受其合成、代谢、运输过程等协同调控。甲羟戊酸代谢在植物激素生物合成过程中起着重要作用，它的中间产物一异戊烯基焦磷酸(IPP)在不同条件下，会分别转变为赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。（三）脱落酸的运输脱落酸运输不存在极性。脱落酸主要以游离型形式运输，也有部分以葡糖酯(ABA-GE)形式脱落酸可在木质部、也可在韧皮部运输。可以向上运输到茎和向下运输到根；在干旱早期ABA作为胁迫信号从根运到叶片或者从叶片运到根部。三、脱落酸的信号转导途径植物体内ABA水平升高时，PYR/PYL/RCAR二聚体结合ABA分子并导致受体与PP2C结合形成复合物，并抑制PP2C磷酸酶活性，不能结合SnRK2。同时SnRK2发生自磷酸化而被激活，一方面进人细胞核，通过磷酸化修饰转录因子如ABIS.AREBI、AREB2等，由此导致ABA诱导的生理反应;另一方面激活质膜上的钾离子通道KATI和阴离子通道SLAC1,最终诱导气孔关闭。ABA可显著影响植物的多种生理过程，通常被认为是生长抑制型激素。由于在环境胁迫时含量显著增加并增强抗逆性，也被称为“胁迫激素”。(1)促进作用：促进叶、花、果脱落，促进气孔关闭、侧芽生长、块茎休眠、叶片衰老、光合产物运向发育的种子、种子成熟、果实产生乙烯、果实成熟。(2)抑制作用：抑制种子发芽、IAA运输、根的生长发育、植株生长。四、脱落酸的生理作用一油菜素甾醇类的生理作用二水杨酸的生理作用三茉莉素的生理作用四独脚金内酯的生理作用五多胺的生理作用六多肽激素的生理作用第六节其他天然的植物生长物质一、油菜素甾醇(BR)的生理作用BRs的生埋作用主要是促进细胞的伸长和分裂(1)促进作用:促进细胞分裂和伸长、木质部分化、种子萌发、根的生长、茎和花粉管的伸长、叶的伸展、不定根和侧根形成、同化物的运输、抗逆性。(2)抑制作用:抑制主根伸长，加速有些植物的叶片和子叶的衰老，抑制光形态建成。二、水杨酸（SA）的生理作用SA在植物抗病过程中起着重要的作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，进一步诱导致病相关蛋白合成，抵抗病原微生物，提高抗病能力。三、茉莉素(JA)的生理作用JA的生理作用有促进的、也有抑制的(1)促进作用:促进乙烯合成、叶片衰老脱落、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成、块茎形成、抗逆性、对病虫和机械伤害的防卫能力。(2)抑制作用:抑制种子萌发、营养生长、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。四、独脚金内酯(SL)的生理作用独脚金内酯诱导和促进寄生植物种子萌发，对真菌中的丛枝菌根菌丝分枝有明显促进作用，从而促进了寄生植物与丛枝菌根的共生。SL在植物根部合成，向上运输到茎，抑制植物的分枝和侧芽生在营养条件受到限制的情况下，植物根部合成的SL促进了侧根及根毛的生长，从而增加了根部对有限的无机营养物质的吸收SL还参与调控根系生长、根毛伸长、不定根固定、次生生长和光形态建成等。五、多胺（polyamine）的生理作用促进生长形成层分化和维管束组织形成延迟衰老，使细胞适应逆境条件促进苹果花芽分化提高座果率等。六、多肽激素（polypeptidehormone）的生理作用(1)系统素系统素(systemin,SYS)：系统素在植物受伤时会被释放出来，与受体结合，活化蛋白酶抑制剂基因，抑制害虫和病原微生物的蛋白酶活性，限制植物蛋白的降解，从而阻止害虫取食和病原菌繁殖(2)植硫肽(phytosulfokine)：诱导细胞分裂和增殖。促进蓝猪耳茎段培养中的不定芽和不定根等器官的分化。(3)SCR/SPII：SCR/SPII与柱头上的受体相互作用，就引发出自交不亲和反应。(4)CLE：在干细胞维持与调控形态发生方面发挥作用。植物激素在植物生长发育和环境应答中发挥了重要的作用。发现的植物激素大致分为促进生长发育和抑制生长发育两大类。对同一个生理反应或细胞反应，经常是多种激素都有调节作用

例如种子萌发、细胞生长、细胞周期调节等，几乎所有的激素都参与了调控，这就存在着激素的相互作用。对激素作用机制的研究揭示，各类激素是在其信号转导途径中形成调控网络来而最终实现对生理作用和形态建成的调节。植物激素之间的相互作用一植物生长促进剂二植物生长抑制剂三植物生长延缓剂第八节植物生长调节剂因为其合成容易，价格低，效果好，可以大规模地应用于农业生产，现在已发展为现代农业的一项重要措施。根据生理功能不同，植物生长调节剂可以分为：植物生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。植物生长调节剂：是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。现在常用的植物生长促进剂有：1、生长素类吲哚乙酸(IAA)：现已大量合成，但见光易氧化，且价格较贵。生产上只用于组织培养，诱导愈伤组织和根的形成，农业生产上只应用它的类似物，如吲哚丁酸和萘乙酸等。吲哚丁酸(IBA)：和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同，IBA使用安全，常用于插条生根。一、植物生长促进剂：功能：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官的发育，外施生长抑制剂可抑制其促进效能。α-萘乙酸(NAA)：是没有吲哚环而具有萘环的化合物，浓度低时刺激植物生长，高时抑制植物生长。主要用于：刺激生长、插条生根，疏花疏果，防止落花落果，诱导开花，促进早熟和增产等。价格便宜且安全，因此生产上使用较广泛。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)：较低浓度(0.5～1.0mg/L)用作组织培养的培养基成分之一；中等浓度(1～25mg/L)可防止落花落果、诱导产生无籽果实和果实保鲜等；高浓度(1000mg/L)作为除草剂，杀死多种阔叶杂草。2、赤霉素类赤霉素类(GA)的种类很多，市面上出售的GA1是赤霉菌培养液提取的，其中以赤霉酸(GA3)活性最高,应用最多，市售的GA主要是GA3，它在农业上的应用前面已经讲述。3、细胞分类素：6-苄基腺嘌呤(6-BA)常用于组织培养，提高坐果率高，促进果实生长，蔬菜保鲜;激动素(KT)主要用于组织培养，促进细胞分裂和调节细胞分化，也可以延缓衰老，用于果蔬保鲜。4、乙烯类：乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌，水果催熟，促进菠萝开花。二、生长抑制剂生长抑制物质：是指对营养生长有抑制作用的化合物。根据作用方式不同分为两类：生长抑制剂和生长延缓剂生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来酰肼，MH）、整形素、增甘膦等三碘苯甲酸（TIBA）生理作用：三碘苯甲酸（TIBA）可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。应用：生产上多用于大豆，开花期喷施125μl·L-１TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著。马来酰肼(MH)也叫青鲜素，化学名称是顺丁烯二酸酰肼生理作用：与生长素相反，抑制茎的伸长。机理：其结构类似尿嘧啶，进入植物体后可以代替尿嘧啶，阻止