药用植物学教案

药用植物学教案

绪论

一.药用植物学（Pharmaceuticalbotany）的概念、任务和目的。

1.药用植物学的概念

药用植物：通过利用部分或全部生理产物或病理产物，以用来预防和治疗疾病的植物称为药用植物。

生理产物：人参皂甘、黄苓昔

病理产物：五味子酸

药用植物学：通过利用植物学知识来研究药用植物的一门科学，将有医疗用途的植物作为研究对象，主要的

任务是研究它们的形态、组织、生理功能以及分类等方面的规律，从而达到合理利用它们为人类健康服务的

目的。

-一个植物体主要是由根、茎、叶、花、果实和种子六部分组成。每个部分都行使着各自的生理功能。

中国历代劳动人民通过长期实践的积累发现了许多能用于疾病治疗的植物，例如：

①全草：麻黄、薄荷；

②根：人参、三七、桔梗、黄茂；

③根皮：牡丹皮、白薛皮；

④茎：关木通；根茎：玉竹；块茎：天麻；鳞茎：贝母；

⑤茎皮：黄柏皮、杜仲、秦皮；

@叶：艾叶、洋地黄；

⑦花：金银花、菊花；

⑧果实：五味子、巴豆；

⑨种子：杏仁、胖大海、白果（银杏的种子）

2.学习《药用植物学》的目的：正本清源

1）植物药在中药中的地位：中药绝大多数来源于植物，另外还有动物、矿物。

历代著作：

1.《神农木草经》载药365种，其中植物药252种。

2.《本草经集注》载药730种

3.《新修木草》载药844种

4.《证类本草》载药1558种

5.《本草纲目》载药1892种

6.《本草纲目拾遗》载药921种

7.《中华人民共和国药典》•部

8.《全国中草药汇编》（1996年）载药2202种

9.《中药大辞典》载药5767种，其中植物药4773种

10.《中华本草》载药8980种，其中植物药4773种

11.中国中药资源志要（1994年）11118种

12.全国中草药名鉴（1996年）11471种

13.中华本草（1999年）7815味

《药用植物学》包括植物形态学、植物解剖学、植物分类学。

2）中药品种的复杂性

①中药的多源性：亲缘关系相近，形色气味合格，具相同和较高含量的有效成分，极为相似的临床疗效是中

药多源性的原因。

②同名异物的复杂性，形成名实不符。

③同物异名

④古今品种变化的复杂性

3）在工作中的应用：只要毕业后从事本专业的工作和在日常生活中，《药用植物学》知识是必备的知识。

3.药用植物学的研究内容及任务

1）准确识别鉴定生药原植物的种类，确保药材来源的准确性。

2）调查考证、合理利用植物资源。

3）通过植物类群之间的亲缘关系，寻找紧缺药材的代用品和新资源。

4）利用植物生物技术，扩大繁殖濒危物种、活性成分高含量物种和转基因新物种。

二.药用植物学和其它学科的关系

与相关学科的关系：为《中药鉴定学》、《中药化学》、《中药学》奠定专业基础知识，和《中药资源学》、《药

用植物栽培学》关系密切。另外《中药药理学》、《中药制剂学》、《方剂学》、《中药炮制学》与《药用植物学》

也有一定关系。

药物分析

三.怎样学好《药用植物学》

1.融会贯通地掌握基本知识。

2.熟悉地掌握基本技能：重视实验课，平时多接触实践。

3.认识常用药用植物300种。

4.背诵拉丁学名

5.独立鉴定植物：学会使用参考书，运用所学知识，准确解剖花，鉴定未知植物。

6.充分利用实验室、图书馆查阅资料，到标本室辨认各种标本，利用闲暇到大自然中加强实践。在学习过

程中，逐步培养专业兴趣，随时留心，辨认植物，多采集标本，制作标木，勤学勤问。

7.掌握学习方法：课前预习所学内容；学习中抓住重点：学习后归纳总结，多看参考书。

第二篇植物的显微构造

第一章植物的细胞

第一节概述

植物细胞是构成植物体的基本单位，也是植物生命活动的基本单位。20世纪50年代末期，用人工方法

从胡萝卜根韧皮部细胞培养出能开花结实的植株，首次肯定了在多细胞植物体中体细胞具有“全能性”，并说

明植物细胞是一个具有相对独立性的单位。

细胞因存在植物体的部位和执行功能的不同，其形状和大小随之而异。植物细胞一般在10〜100pm之间。

小的如细菌的直径只有0.2nm,较大的细胞如贮藏组织细胞直径可达1mm,亚麻纤维细胞长达4cm,芭麻纤

维长达50cm。

显微结构(microscopicstructure)：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构。大小以pm计。光学显微镜

的分辨极限不小于0.2/m,有效放大倍数一般不大于1600倍。光学显微镜下只能看到细胞壁和细胞核。

亚显微结构(submicroscopicstructure)：又称为超微结构(ultramicroscopicstructure)。是指在电子显微镜卜

能够观察到的细胞结构，超微构造的大小以埃计。电/显微镜有效放大倍数已超过100万倍，可用于观察细

胞膜、内质网膜和核膜的厚度，核糖体、微体、微管和微丝等直径小于0.2nm的细胞结构。

第二节植物细胞的形态和基本构造

一个植物细胞，外面包围着没有生命的而比较坚韧的细胞壁，壁内的生活物质总称为原生质体。原生质

体主要包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等。此外，细胞中尚含有多种非生命的物质，它们是原生质体的

产物，称为后含物。植物细胞和动物细胞的区别主要在于：植物细胞外面有•层主要由纤维素组成的细胞壁：

有的细胞内具有能进行光合作用的叶绿体。

一.原生质体protoplast：

原生质体是细胞内有生命物质的总称，它是形态学上的概念。包括细胞质、细胞核、质体、线粒体、高

尔基复合体、核糖体、溶酶体等，是细胞的主要成分，细胞的一切代谢活动都在这里进行。构成原生质体的

物质基础是原生质，它是细胞生命物质的基础。按照原生质体内物质的作用、形态及组分上的差异，又分为

细胞质、细胞核和质体三部分。

(一)细胞质cytoplasm

细胞质是原生质体的基本组成成分，为半透明、半流动的基质。

1.细胞质膜细胞质与细胞壁相接触的膜称作

2.液泡膜细胞质与液泡膜相接触的称作vacuolarmembrane

3.中质细胞质膜和液泡膜两层膜之间的部分。在电子显微镜下观察，中质并非纯一体，而是有一定的复

杂结构，包括内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、微粒体等细胞器)。

质膜对各种物质的通过具有选择性，能阻止细胞有机物的渗出，但能使水、无机盐类和其他营养物质进入。

细胞质膜和液泡膜还具有半渗透现象。如土壤中盐分过多为产生质壁分离现象。

(二)细胞核nucleus

除细菌和蓝藻外，所有细胞都有细胞核。细胞核是细胞生命活动的控制中心，是遗传信息的载体DNA

在核中贮藏、复制和转录的场所，控制细胞和植物有机体的生长、发育和繁殖。细胞核可分为核膜、核仁、

核液和染色质四部分。

1.核膜nuclearmembrane细胞核表面的一层薄膜。其作用一般认为是把核物质去氧核糖核酸(DNA)

与细胞质隔开而维持核内一定的代谢环境，又为细胞核和细胞质的物质交换提供了通道。

2.核液nuclearsap

核膜内充满着粘滞住较大的液胶体，称为核液。它的主要成分是聚合度较低的蛋白质、DNA和多种酶。核

仁和染色质就是分布在核液中。

3.核仁nucleolus

是细胞核中折光率更强的小球体，有一个或几个。核仁主要是由蛋白质和核糖核酸(RNA)所组成。它的作

用主要是产生核糖核蛋白体，然后转移到中质中去。

4.染色质chromatin

核中易被碱性染料染色的物质称为染色质。在不分裂的细胞核中染色质是不明显的，或者可以成为着色深的

网伏物；当细胞核进行分裂繁殖的时候，染色质聚合成为•些螺旋状的染色质丝，进而形成棒状的染色体。

染色质是由DNA和蛋自质所组成，而DNA又是遗传的主要物质基础，所以染色质与植物的遗传有重要的

关系。

(三)细胞器organelle

细胞器是细胞中具有一定形态结构、组成和具有特定功能的微器官，也称拟器官。包括质体、液泡、线粒体、

内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基复合体、圆球体、溶酶体、微体等。在光学显微镜下只有前三者才能

观察到。

1.质体为植物细胞所特有的细胞器，它是细胞质中分散的些蛋白质和拟脂类的颗粒，含有色素。质体

可分为白色体、叶绿体和有色体。

(1)白色体leucoplast存在植物的分生组织、种子的幼胚以及所有器官的无色部分。白色体与物质的积累

和贮藏有关，它包括合成淀粉的造粉体，合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪、脂肪油的造油体。

(2)叶绿体chloroplast存在于植物体内能透光的部分，而以叶肉细胞中最多。主要由蛋白质、类脂、去氧

核糖核酸和色素组成，此外还含有与光合作用有关的酶和多种维生素等，是进行光合作用和合成同化淀粉的

场所。所含的色素主要有四种：叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。

(3)有色体chromoplast常存在于花、果实和根中，是含胡萝卜素及叶黄素(常显黄色、桔红或红色)的

质体，常呈杆状、圆形或不规则形状。常使植物呈黄色、橙色或橙红色。

叶色与叶绿素关系：叶色与四种色素比例有关，叶绿素占绝对优势，叶呈绿色，叶绿素下降，叶呈黄或橙黄

色。

2.液泡vacuole也是植物细胞特有的细胞器。液泡膜是有生命的，将膜内的细胞液与细胞质隔开。

3.线粒体颗粒状、棒状、丝状或有分枝的细胞器，比质体小，一般直径0.5-1.Oum,长约l-2um,光镜下仅

见外形，两层膜结构，是细胞中物质氧化(呼吸作用)的中心。线粒体借分裂的方式繁殖，而且能转变成质

体，首先转变成白色体。

4.内质网(Endoplasmicreticulum)内质网是充满在细胞中的一个膜系统，膜的厚度约50埃，它通常成细

管和小囊的形状。内质网是核糖核蛋白体集中分布的场所。

5.核糖核蛋白体(Ribosomes)核糖核蛋白体是细胞中的超微颗粒，近圆球形，直径约100〜200埃。核糖

核蛋白体含有大约40%的蛋白质和60%的核糖核酸(Rlbonlicleicacid(RNA))。核糖核蛋自体是蛋臼质合成

的场所。

6.微管(Microtubules)在细胞质中靠近膜的位置，有细小伸长的结构入称为微管。其直径约为250埃，但

也可延长到几个微米。有人认为微管参与细胞壁纤维素微纤丝的沉积。

7.高尔基体(Golgibodies,Dictyosomes)高尔基体是细胞质中除了质体和线粒体外的其他细胞器之一。在

高等植物中，木质素、果胶质及半纤维素这些细胞壁的基质物质是通过高尔基体小泡而沉积的。

此外，尚有与脂肪的产生有关的圆球体(Spherosomes),具有酶催化特性、能将油和脂肪转化成碳水化台物

而被植物利用的微粒体(Microsomes)等细胞器。

植物细胞的后含物及生理活性物质

(一)后含物植物细胞在生活过程中，由于新陈代谢的活动而产生各种非生命的物质，统称为后含物ergastic。

1.淀粉starch

存在：由叶绿素经光合作用产生，分布在薄壁细胞中，尤以各类贮藏器官更为集中，如种子胚乳、子叶、块

根、块茎、球茎、根茎等更为丰富。

形成：淀粉是由多分子葡萄糖脱水缩合而成的。光合作用产生的葡萄糖，暂时在叶绿体内转变成同化淀粉。

同化淀粉再度分解为葡萄糖，转运到贮藏器官中，而在造粉体内重新形成的淀粉称为贮藏淀粉。淀粉累积时，

先形成淀粉的核心一脐点hilum,然后环绕核心继续向内向外层沉积，形成层纹。若用酒精脱水，层纹随之

消失，形状为圆球形、卵圆形等。脐点多位于居中或偏于一侧，形状有点状、裂隙状、分叉状、星状、可能

由于淀粉粒脱水，脐点往往出现辐射状裂缝。

分类：单粒淀粉、复粒淀粉、半复粒淀粉等类型。

鉴别：含有直链淀粉的淀粉粒遇稀碘液显蓝紫色，支链淀粉则显紫红色。淀粉粒的形状、大小，脐点的形状，

层纹的有无及疏密，均是鉴别药材的一种依据。

2.菊糖inulin：

存在：由果糖分子聚合而成，存在于菊科、桔梗科、龙胆科以及百合科等部分植物根的细胞里，为球形、半

球形、扇形结晶。

性质：溶于水，不溶于乙醇。

鉴别：遇25%a-蔡酚溶液再加浓硫酸显紫红色而溶解。

3.蛋白质protein：

一般以糊粉粒状态存在于细胞中。遇碘液显棕色或黄棕色。

存在：在种子的胚乳和子叶细胞里多含丰富的蛋白质，以糊粉粒的状态贮存在细胞质或液泡里，或一无定形

的状态分布在细胞中。

性质：化学性质稳定的无生命的物质，与构成原生质体的活性蛋白质完全不同。

鉴别：遇碘呈暗黄色；遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。

4.脂肪fat和脂肪油fixedoil：

存在：植物各器官尤其是种子中。

性质：由脂肪酸和甘油结合而成的酯，常温下呈固态或半固态的称脂肪，若呈液态的称脂肪油。

鉴别：遇苏丹IH溶液显橙红色、红色或紫红色。

5.晶体crystal

1)草酸钙结晶calciumoxalatecrystal

概述：被认为有解毒作用，即对植物有毒害作用的多量草酸被钙中和。常为无色透明的结晶，并以不同的

形态分布于细胞液中。

类型：主要形状有单晶、针晶、簇晶、砂晶、柱晶。

单晶：又称方晶或块晶，通常有正方、长方、斜方，八面体、三棱形等，单独存在，也有呈双晶。

针晶：针状，多成束存在，称针晶束，多存在于含粘液的细胞中，如姜科、百合科植物中。

簇晶：通常呈球状或三角状星状，如五加科、菊科等植物中。

砂晶：细小的三角形，密集于细胞腔中。多存在于茄科植物中。

柱晶：晶体呈长柱形，形如柱状，多存在于益尾科植物等。

鉴另II：不溶于醋酸，但遇20%硫酸溶解并形成硫酸钙针状结晶析出

2）碳酸钙结晶calciumcarbonatecrystal

概述：多存在于植物叶的表层细胞中，其中一端与细胞壁相连，形如一串悬垂的葡萄，形成钟乳体。存在

于爵床科、桑科、尊麻科等植物体中，如穿心莲叶、无花果叶、大麻叶等的表层细胞中。

鉴另4：碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出二氧化碳气泡，区别于草酸钙结晶。

3）其它类型：如石膏结晶，靛蓝结晶，橙皮贰结晶，芸香式结晶。

（-）生理活性物质

是一类能对细胞内的生化反应和生理活动起调节作用的物质的总称，包括酶、维生素、植物激素和抗生素等。

三.细胞壁的结构

细胞壁为原生质体分化出的纤维素、半纤维素形成的具有•定结构和弹性的可透性膜，能保护原生质体、决

定细胞的大小和形状。

（一）细胞壁的层次

细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同，由外至内分为胞间层、初生壁及次生壁三层。

1.胞间层Middlelayer为细胞壁与细胞壁之间所共有的薄层。

形成：细胞分裂时，在细胞中部分纺锤丝的赤道面产生细胞板，将细胞分割为二，并且在细胞板上形成由

果胶类物质所组成的结构。

成分：亲水性的果胶质。

功能：把细胞粘在一起，缓冲细胞间的压力。

特点：容易被酸和酶分解。

2.初生壁Primarywall

形成：由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和果胶类物质增加在胞间层的内方而形成。

成分：以纤维素构成基本框架，半纤维素和果胶质填充在当中。

特点：有一定的弹性和韧性。

3.次生壁Secondarywall

形成：细胞壁停止生长后，逐渐在初生壁的内侧层层地积累一些物质，使细胞壁增厚形成同心层。

成分：纤维素，少量半纤维素。

特点：有一定的弹性和韧性。

（二）纹孔Pit和胞间连丝plasmodesmata

1.纹孔

形成：次生壁在加厚的过程中，并不是均匀地增厚，在很多地方留有一些没有增厚的部分，此处没有次生壁，

只具有胞间层和初生壁。

纹孔对：相邻的两个细胞在相同部位的细胞壁上出现纹孔。

纹孔膜：纹孔对之间的薄膜。

纹孔腔：纹孔壁两侧没有次生壁的腔穴。

纹孔口：由纹孔腔通往细胞壁的开口。

纹孔类型：单纹孔、具缘纹孔、半缘纹孔。

(1)单纹孔simplepit

次生壁上未加厚的部分，呈圆筒形，即从纹孔膜至纹孔口的纹孔腔呈圆筒状。单纹孔多存在于薄壁组织、韧

皮纤维和石细胞中。

(2)具缘纹孔borderedpit

又称重纹孔。纹孔边缘的次生壁向细胞腔内呈架拱形隆起，形成•个扁圆的纹孔腔，纹孔腔有一圆形或扁圆

形的纹孔口。有的具塞，正面观2圆或3个同心圆。

(3)半缘纹孔halfborderedpit

在管胞或导管与薄壁细胞间形成的纹孔，即一边有架拱状隆起的纹孔缘，而另一边形似单纹孔，没有纹孔塞。

2.胞间连丝plasmodesmata

细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼彼此联系着，这种原生质丝称为胞间连丝。胞间连丝中

有内质网连接相邻细胞的内质网系统，有利于保持细胞间在生理上的联系。

(三)细胞壁的特化

1.木质化lignification

形成：细胞壁在附加生长时增加了较多的木质素。

作用：增加了植物细胞群和组织尖的支撑能力，又能透水，可防腐。

鉴别：间苯三酚+浓盐酸显红色。

例如：导管、木纤维、石细胞。

2.木栓化suberzation

形成：细胞壁内增加了脂肪性的木栓质。细胞壁不透气、不透水，为死细胞。

作用：保护植物内部组织。

鉴别：苏丹III试液显红色。

例如：树干外面的褐色外层树皮。

3.角质化cutinization

形成：原生质体产生的角质填充于壁中使之角质化，并常积聚壁表面成无色透明角质层。

作用：防止水分过度蒸发，防止虫类和微生物的侵害。

鉴别：苏丹III试液显桔红色。

例子：筐麻的种子、甘蔗的茎皮。

4.粘液质化mucilagization

形成：细胞壁中的纤维素和果胶质等成分发生变化而形成粘液。

特点：粘液质化形成的粘液在细胞的表面常成固体状态，吸水膨胀后成粘滞状态。

鉴别：钉红试剂显红色；玫红酸钠醇试剂显玫瑰红色。

例子：存在于车前子、亚麻子的表皮细胞中。

5.矿质化mineralization

特点：细胞壁中含有硅质或钙质等。

作用：增加了植物的机械支持能力。

鉴别：硅质能溶于氟化氢，但不溶于醋酸或浓硫酸(区别于碳酸钙和草酸钙)。

例子：禾本科植物的茎和叶，木贼茎和硅藻的细胞壁内含有大量硅质。

第二章植物的组织

单细胞的低等生物，在•个细胞中可行使各种不同功能，无组织的分化。高等植物为了适应环境变异，

逐渐由单cell到多细胞个体，导致细胞分工。产生了组织——器官。

组织：来源相同，形态结构相似，机能相同而又紧密联系的细胞群。

显微鉴定：借助中药材组织构造、细胞形状及内含物特征，来对中药材进行鉴定的一种常用而可靠的方法。

第一节分生组织meristem

一.概述

定义：分生组织是一群具有分生能力的细胞，能不断进行细胞分裂，增加细胞的数目，使植物不断生长。

特点：细胞小，排列紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，细胞核大，无明显的液泡。

二.分生组织的类别

1.按来源的性质分类

1）原生分生组织：来源于种子内的胚，由胚遗留下来没有任何分化的、最幼嫩的、终身具有分裂能力的胚

性细胞组成。位于根、茎和枝的先端，即生长点，又称顶端分生组织；原生分生组织分生的结果，使根、

茎和枝不断地伸长和长高。

2）初生分生组织：是原生分生组织分化出来而保持分生能力的细胞。一方面仍保持分裂能力，但次于原分

生组织，一方面开始分化。可看作是原分生组织到分化完成的成熟组织之间过渡形式。如原表皮层、基

木分生组织和原形成层，初生分生组织分生的结果，产生根和茎的初生构造。

3）次生分生组织：是成熟组织中的某些薄壁细胞如皮层、维管柱鞘等细胞经过生理上和结构上的变化，重

新恢复分生功能而形成的。转变过程中，原生质变浓，液泡缩小，它们与根、茎的加粗和重新形成保护

组织有关，如木栓形成层、根的形成层和茎的束间形成层。次生分生组织分生的结果，产生次生构造，

使根、茎和枝不断加粗。

2.按位置分类

1）顶端分生组织：位于根、茎顶端，细胞能长期保持旺盛的分裂机能，进行长度和高度生长。

2）侧生分组织：种子植物（除单子叶）根、茎内的侧方周围部分，形成环状。包括形成层和木栓形成层，

使根、茎增粗，并使增粗破坏的表皮形成新的保护组织木栓层，并不断更新。

3）居间分生组织：存在于茎的节间基部，叶的基部，总花柄的顶端，子房柄处，是顶端分生组织细胞遗留

下来的或已分化的薄壁组织重新恢复分生能力，只保持一段时间，以后即转成成熟组织使植物进行居间

生长。分布于裸子植物、蕨类、单子叶植物（禾本科）；双子叶植物（豆科）。

第二节基本组织groundtissue

--概述

是植物体的主要组成部分，是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成，所以又称为薄壁组织。

其分布广、体积大，如根、茎的皮层，髓部，叶肉细胞，花的各部分，果实的果肉，种子的胚乳全部或主要

由薄壁组织构成。机械、输导等组织则常包括在薄壁组织之中。同时具有同化、贮藏、吸收、通气等营养功

能，故又称营养组织。

特征：细胞壁薄，有细胞间隙；细胞壁有纤维素和果胶构成，是具有原生质体的生活细胞。

薄壁组织具有分生能力，创伤愈合、再生作用、不定根和不定茎叶的形成、嫁接的愈合等现象的发生是

因为薄壁组织还有再现分生活动的能力，也就是说，薄壁组织具有潜在的分生能力。

--基本组织的类别

1.一般薄壁组织ordinaryparenchyma存在于根和茎的皮层和髓部，常呈球形，圆柱形，多面体形等，质

稀薄，液泡较大，细胞排列疏松，富有细胞间隙。主要起填充和联系其他组织的作用，并具有转化为次

生分生组织的可能。

2.通气薄壁组织aerenchyma多存在于水生和沼泽植物体内，如莲的叶柄和灯心草的髓部，具贮藏气体、漂

浮和支柱作用，组织间具相当发达的细胞间隙、间隙互相联结，形成大气腔。

3.同化薄壁组织assimilationparenchyma又称绿色组织，分布于植物体表面易受光照部分，如叶、萼(绿)、

果实、幼茎。含叶绿素，能进行光合作用，制造有机物质。

4.输导薄壁组织conductingparenchyma多存在于植物器官的木质部及髓部；细胞较长，有输导水分和养

料的作用，如髓射线。

5.吸收薄壁组织absorbtionparenchyma位于根尖的根毛区，该部分表皮细胞外壁向外凸起形成根毛，细胞

壁薄；主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质等，并将吸收的物质运送到输导组织中。

6.储藏薄壁组织storageparenchyma多存在于植物的地下部分及果实、种子中，细胞较大其中含有大量淀

粉、蛋白质、脂肪油和糖等营养物质。

第三节保护组织protectivetissue

概述分布于植物的体表，常为一群外壁和整个细胞壁增厚的细胞，对植物体起保护作用，防止遭受病

虫的侵害和机械损伤，并有控制和进行气体交换、防止水分过度散失的能力。

二.分类

依据来源不同分为表皮和周皮。

(-)表皮组织epidermaltissue是一层扁平的长方形、多边形和波状不规则形，彼此嵌

合，排列紧密，无细胞间隙的生活细胞所组成，由初生分生组织的原表皮分化而来，包括幼嫩的根、茎和叶、

花、果实等表面。通常一层，少数2〜3层；排列紧密，板块状，除气孔外，无间隙；活cell,一般不具叶绿

体，但有白色体和有色体，及其它物质；外壁厚，同时角质化，常具角质层，内壁和侧壁均薄，有的外壁还

有蜡质渗入或在角质层外，形成蜡被，亦有矿质化。

1.气孔stoma在叶的表皮上呈星散或成行分布的小孔，由两个半月形的保卫细胞对合而成，是气体进出的

门户。

气孔器：气孔连同保卫细胞的合称。

保卫细胞：比周围表皮细胞小，是生活的，并有叶绿体，与表皮细胞相邻的壁薄，其余各方较厚，充分膨胀，

气孔拉开，失水则关闭。

副卫细胞：在保卫细胞周围有2到多个和表皮cell不同的细胞称副卫细胞，随不同种类植物，副卫细胞排列

次序有别，构成了气孔轴式，或称气孔类型。

(1)双子叶植物气孔的类型

①平轴式气孔paralytictype：又称平列型气孔。副卫细胞2个，长轴与气孔长轴平行，如茜草科、豆科植物

的气孔。

②直轴式气孔diacytictype：又称横列型气孔。副卫细胞2个，长轴与气孔长轴垂直，如石竹科、唇形科、

爵床科等植物的气孔。

③不定式气孔anomocytictype：又称无规则型气孔。副卫细胞3个以上，大小基本相同，并与其他表皮细胞

形状相似，如毛葭科、玄参科等植物的气孔；有些学者认为此类型的气孔无副卫细胞，而只是几个简单的表

皮细胞不规则地围绕着气孔。

④不等式气孔anisocytictype：又称不等型气孔。副卫细胞3〜4个，但大小不等，其中一个特别小，如十字

花科、茄科等植物的气孔。

⑤环式气孔actinocytictype:副卫细胞数目不定，较其他表皮细胞小，围绕气孔周围排列成环状如山茶科的

茶叶、桃金娘科的桂叶的气孔。

（2）单子叶植物的气孔

其类型很多，常见的有禾本科型和石蒜科型。

（3）裸子植物的气孔•般都凹入很深，并且有时好象拱盖在他们上面的副卫细胞下面。这种气孔的特征是

保卫细胞和副卫细胞的壁上都部分缺乏木素。

2.毛茸trichome表皮细胞特化而成的突出物，具保护，分泌，减少水分蒸发作用。

（1）腺毛glandularhair是由表皮细胞分化而来的，有腺头和腺柄之分；腺头具有分泌功能，能分泌挥发油、

黏液、树脂等物质。

腺鳞腺鳞是一种具短柄或无柄的腺毛。

（2）非腺毛nonglandular：无腺头和腺柄之分，无分泌功能，起单纯保护作用。

a.线状毛：线状。

b.棘毛：壁厚而坚牢，木质化，细胞内有结晶体沉积（如大麻）。

c.分枝毛：分枝状（如裸花紫珠叶）。

d.丁字毛：丁字形（如菊科艾叶）。

e.星状毛：放射状，分枝似星（如密蒙花）。

f.鳞毛：毛茸的突出部分呈鳞片状或圆形平顶状（胡颓子）。

g.螫毛：较脆，液泡中含蚁酸，刺激皮肤剧痛（尊麻）。

h.冠毛：生于果端，果实传播，如蒲公英。

i.种缨：生于种子上，种子传播，如长春花、萝孽、络石。

（二）周皮periderm

形成：木本植物在茎和根的加粗过程中表皮组织已无法起到保护作用，而产生次生保护组织，以替代表皮继

续完成保护内部器官的功能。

组成：木栓层、木栓形成层和栓内层。

周皮是由木栓形成层不断分裂而产生的，木栓形成层起源于表皮、皮层或韧皮部的薄壁细胞，有这些薄壁细

胞恢复分生功能而转变为木栓形成层，木栓形成层向外分生分化产生木栓层，向内分生薄壁的栓内层。

木栓层：具多层细胞，横切面观细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，壁较厚强烈柱化，细胞成熟时

原生质死亡解体，胞腔充满空气。使其不透水，并有抗压、降热、绝缘、质轻、具弹性，对植物起有效的保

护作用。

木栓形成层：属于次生分生组织，由皮层或韧皮薄壁细胞形成，根中多由中柱鞘产生。

栓内层：是生活的薄壁细胞，常只有一层，茎的栓内层细胞常含叶绿体，又称绿皮层。

皮孔lenticel皮孔是植物枝条上一些颜色较浅而凸出或凹陷的点状物。

形成：当周皮形成时原来位于气孔下面的木栓形成层向外分生许多非木栓化的薄壁细胞一填充细胞，由

于填充细胞的增多，结果将表皮突破，形成圆形或椭圆形的裂口。

功能：可作为气体交换的通道。

皮孔形状、颜色和分布的密度可作为皮类药材鉴别的特征。

第四节分泌组织secretorytissue

概述是由具有分泌作用的细胞组成，分泌挥发油、树脂、蜜汁、乳汁等。

分类

外部分泌组织：腺毛、腺磷、蜜腺。

内部分泌组织：分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。

1.外部分泌组织位于植物的体表，其分泌物直接排出体外，包括腺毛、腺鳞、蜜腺。

(1)腺毛glandularhair具分泌能力的表皮毛，腺头细胞覆盖着较厚的角质层，分泌物积聚在细胞壁与角

质层之间。存在于茎、叶、芽鳞、子房等部位，花萼、花冠上也可存在。

(2)腺鳞具分泌能力的无柄腺毛。

(3)蜜腺蜜腺是分泌蜜汁的腺体，由一层表皮细胞及其下面数层细胞分化而来。

特点：细胞壁较薄，具有浓厚的细胞质，细胞质产生蜜汁，可通过细胞壁由角质层的破裂扩散，或经上

表皮的气孔扩散。

分布：常存在于虫媒花植物的花瓣基部或花托上，但有的也在茎、叶花托花柄。

分类：花蜜腺和花外蜜腺。

2.内部分泌组织其分泌物储存在细胞内或细胞间隙中。包括分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。

(1)分泌细胞分泌细胞是单个散在的具有分泌能力的细胞，常比周围细胞大，其分泌物储存在细胞内。

分泌细胞充满分泌物后，即成为死亡的储存细胞。根据分泌物不同，分为油细胞、粘液细胞、糅质细胞、芥

子酶细胞。

(2)分泌腔分泌腔是由多数分泌细胞所形成的腔室，分泌物大多是挥发油储存在腔室内，又称为油室。

分类：离生型分泌腔：由分泌细胞彼此分离，胞间隙扩大而形成的腔室，分泌细胞完整地围绕着腔室。如金

丝桃和漆树等

溶生型分泌腔：由许多聚集的分泌细胞本身破裂溶解而形成的腔室，腔室周围的细胞常破碎不完整,

如陈皮、橘叶。

当归根中有上述两种分泌腔。

(3)分泌道由分泌细胞彼此分离形成的一个长形胞间隙的腔道，其周围的分泌细胞称上皮细胞。上皮细

胞产生的分泌物贮存于腔道中。纵切面可见管道状。根据其分泌物质不同分为树脂道、油管、粘液道。

分类：树脂道：松树茎中的分泌道贮存油树脂。

油管：小茴香果中的分泌道贮存挥发油。

粘液道：美人蕉和搬树分泌道贮存粘液。

(4)乳汁管乳汁管是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成。

分类：无节乳汁管，有节乳汁管

无节乳汁管nonarticulatelaticifer：由单个乳细胞构成，随着器官长大而伸长，管壁上无节，有的在发育过程

中细胞核进行分裂，但细胞质不分裂而形成多核细胞，因而常分枝，长度数米以上，贯穿在整个植物中。具

有分枝乳管的如大戟、夹竹桃、萝摩；具有不分枝乳管的如桑科。

有节乳汁管articulatelaticifer：是由一系列管状乳细胞错综连接而成的多核巨大的网状管道系统，连接处细

胞壁溶化贯通，乳汁可以互相流动，起源于分生组织。如菊科、桔梗科、旋花科、芭蕉科及番木瓜属、罂粟

属、大戟科的橡胶树属等。

乳细胞是具有细胞质和细胞核的生活细胞，原生质体紧贴在细胞壁上，具有分泌功能，其分泌的乳汁贮

存在细胞内。乳汁大多是白色的，但也有例外，如白屈菜和博落回是黄色的。乳汁的成分复杂，罂粟科植物

的乳汁内含有多种止痛、抗菌、抗肿瘤作用的生物碱。

第五节机械组织mechanicaltissue

一.概述机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞，有支持植物体和增加其坚固性的。

二.分类根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度，可分为厚角组织和厚壁组织两类。

(一)厚角组织collenchyma：

组成：细胞壁为纤维素和果胶质。

特点：为活细胞，含有叶绿体；不木质化，呈不均匀增厚，一般在角隅处增厚，也有在切向壁和细胞间隙

处增厚的。

分布：存在于茎、叶柄、叶片、花柄等部位，根中一般不存在。双子叶植物地上部分幼嫩器官的支持组织，

在表皮下成环或成束存在，如伞形科植物的棱角处。

(二)厚壁组织sclerenchyma：

组成：细胞壁为纤维素，在cell停止生长后进行。

特点：为死细胞，次生壁全面增厚，具层纹和纹孔，成熟后细胞腔变小。

分类：纤维和石细胞。

1.纤维fiber两端尖的细长细胞，外壁增厚，胞腔狭窄，加厚物质是纤维素和木质部，纹孔少数，常呈裂

隙状，广泛分布于种子植物根、茎、叶，及某些植物果实中；可存在于木质部、韧皮部或髓部的薄壁组织中，

特别是叶子中，可结合维管组织形成鞘或束鞘，也可单独存在。

分类：韧皮纤维(皮层纤维)、木纤维、分隔纤维、嵌晶纤维和晶纤维。

(1)韧皮纤维phloemfiber

分类：初生韧皮纤维、次生韧皮纤维

⑵木纤维xylemfiber

分布在被子植物的木质部中。呈长纺锤形，但较韧皮纤维短，细胞壁均木质化，细胞腔小，壁上具各种形状

的退化的具缘纹孔或裂隙状的单纹孔。

(3)分隔纤维：细胞腔中有菲薄的横隔膜，如姜、当归。

(4)嵌晶纤维：纤维次生壁外层密嵌细小的草酸钙方晶，如五味子的根。

(5)晶(鞘)纤维：-束纤维的外侧包围着许多含草酸钙结晶的薄壁细胞所组成的复合体，如甘草、黄柏。

纤维成长形细胞，具有稍厚的次生壁，通常成束，这些束在商业上就称为纤维。

2.石细胞stoneceH是植物体内特别硬化的厚壁细胞，形状主要是近乎等径的，长度一般不超过宽度的3-4

倍，形态多有变化，如长形、芒状，毛状等，广泛分布于种子植物体内。成熟后是死细胞；加厚程度大，腔

小，单纹孔引伸成沟状，可形成管状纹孔道，如汇合则成分枝纹孔道；有的随次生壁增厚而形成层纹。

存在位置：裸子植物和双子叶植物的皮层和髓部，木质部和韧皮部，果实和种子中。

根据形状分为：短石细胞、大石细胞、骨状石细胞、星状石细胞、毛状石细胞、异型石细胞、纤维状石细胞。

第六节输导组织conductingtissue

概述植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。细胞长形，上下连接

分类

导管和管胞输送水分及溶于水中的无机养料，存在于木质部；

筛管、伴胞和筛胞输送光合作用制造的有机营养物质，存在于韧皮部。

(-)管胞tracheid蕨类植物和大多数裸子植物主要的输导组织，同时兼有支持，有些被子植物的某些

器官也有管胞。狭长形，两端斜尖，末端不穿孔。细胞无生命，细胞壁木质化加厚形成纹孔对。管胞互相连

接且集合成群，依靠纹孔未增厚的部分运输水分，较为原始。以梯纹和具缘纹孔居多。

（二）导管vessel被「植物最主要的输导组织之、由多数纵长的死细胞连接而成，上下两端不如管胞斜

尖，相连处的横壁常贯通成穿孔或形成穿孔板，侧壁上也有纹孔。导管的长度远比由一个细胞构成的管胞长，

输导水分的能力强。

分类：

L环纹导管annularvessel：增厚部分环状，直径较小，有利于伸长生长，多存在幼嫩器官中。

2.螺纹导管spiralvessl：增厚部分呈螺旋状，直径较小，不妨碍伸长生长，并易与初生壁分离，形成“藕断

丝连”现象。

3.梯纹导管scalariformvessl：增厚部分为连续部分，未增厚部分被间隔分开，两者之间形成梯形，存在成熟

器官部分，不易再行伸长。

4.网纹导管reticulatevessl：增厚部分密集交织成网状，网孔是保留的未增厚部分。导管直径较大，存在器

官成熟部分。

5.孔纹导管pittedvessl：导管壁几乎全面增厚，未增厚部分为单纹孔或具缘纹孔，直径较大，存在器官成熟

部分。

6.具缘纹孔导管borderedpitvessel：又称重纹孔或双孔纹导管，未增厚部处呈重孔状；孔的外缘较大，为初

生壁的孔口。内缘较小，为次生壁的孔口；有时初生壁孔口中央初处尚有略为增厚的纹孔塞，称纹孔膜，从

侧面观察，形成“三重孔

侵填体tylosis：是由于邻接导管的薄壁细胞通过导管壁上未增厚的部分（纹孔），连同其内含物如鞅质、树脂

等物质侵入到导管腔内而形成的。对病菌侵害起一定防腐作用，侵填体的产生使导管液流的透性降低。

（三）筛管sievetube

为多数薄壁长棱柱状活细胞纵向连接而成，为生活细胞（称筛管分子sieveelement）,但当细胞成熟后，

胞核消失。其上下两端横壁由于不均匀孔状纤维质增厚而成筛板（sieveplate）,其上具筛孔（sievepore）,彼

此相连形成同化产物输送的通道。存在于植物的韧皮部中；筛管分子一般只能生活一两年，所以树木在增粗

过程中老的筛管会不断被新产生的筛管取代，老的筛管被挤压成颓废组织，但在多年生单子叶植物中，筛管

则可长期行使其功能，且双子叶植物筛管横切面多呈五边形，两长三短或两短三长，单子叶植物筛管横切面

多呈八边形，四长四短，长短相间，可作为单子叶植物与双广叶植物的区别依据。

脐月氐体：冬天，筛板往往被一些碳水化合物堵塞，形成垫状物，称脐月氐体，有的第二年可溶解恢复输导功能。

（四）伴胞：被子植物筛管分子旁常有1个或多个小型薄壁细胞，和筛管相伴存在，称伴胞。其质浓、核大，

并含有多种酶，呼吸作用旺盛，和筛管分子由同一母细胞分裂而成，筛管分子死亡时，伴胞也死亡。筛管的

疏导功能与伴胞有密切的关系。为被子植物所特有，蕨类和裸子植物则不存在。

（五）筛胞sievecell分布蕨类植物和裸子植物中，为单个狭长cell,直径较小；端壁倾斜，无筛板，侧

壁有筛域；没有伴胞。原生质丝通过的孔，远比筛板上的小，输导功能较弱。

三.组织系统

维管植物组织系统可归并为三个组织系统。

1.皮组织系统（皮系统）：包括表皮和周皮。

2.维管组织系统（维管系统）：包括输导有机养料的韧皮部和输导水分的木质部。

3.基本组织系统（基本系统）：包括各类薄壁组织、厚角组织、厚壁组织。

四.维管束vascularbundle蕨类植物、裸子植物和种子植物体内的输导系统，呈束状存在，也起支持作用。

主要由韧皮部phloem和木质部xylem组成。

韧皮部包括筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。

木质部包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维。

维管束类型

无限维管束：韧、木之间有形成层，能不断增生长大。

有限维管束：蕨类、单子叶维管束中无形成层，不能增生长大。

1.无限外韧维管束opencollateralbundle为双子叶植物和裸子植物根和茎的维管束类型，有形成层存在，

能不断增生长大，也称为开放性维管束。

2.有限外韧维管束closedcollateralbundle为单子叶植物和蕨类植物的根、茎及叶的维管束类型，韧外、

木内、中无形成层。

3.双韧维管束bicollateralbundle木质部内外都有韧皮部。常见于茄科、葫芦科、夹竹桃科、萝摩科、旋

花科、桃金娘科等植物的茎中。

4.周韧维管束amphicribralbundle木质部在中间，韧皮部围绕在木质部的四周，常见与百合科、禾本科、

棕相科、蓼科以及某些蕨类植物。

5.周木维管束amphivasalbundle韧皮部在中间，木质部围绕在韧皮部的四周，常见于百合科（轮叶王孙属）、

莺尾科、天南星科（菖蒲属）、莎草科、仙茅科的根状茎中。如菖蒲、石菖蒲、铃兰等。

6.辐射维管束radialbundle韧皮部和木质部交互间隔排列，常见于被子植物根的初生构造。

第三章根、茎、叶、抱子、花粉的显微构造

器官：具一定外部形态与内部结构，由多种组织构成，执行一定生理机能的植物体组成部分。

营养器官：根、茎、叶。

繁殖器官：花、果实、种子。

第一节根的显微构造

根的特点及生理功能

根（root）为植物体在土壤中的继续和延伸部分。愈向下愈尖细，最下端为根尖，渐向上则有根毛着生。

根毛着生处以上部分，根中构造相继分化为初生构造、次生构造和三生构造。根是植物适应陆地生活逐渐进

化形成的器官，水生藻类不具备根。不分节与节间，一般不生芽、叶和花。有吸收、输导、固着、支持、贮

藏、合成、繁殖等作用。

二.根尖的构造

根尖：从最先端到生有根毛部分称根尖。

根据外部构造和内部组织分化的不同将根尖分为四个部分：根冠、分生区、伸长区、成熟区。

1.根冠：为根尖最顶端的帽套状部分，覆于生长锥的外围，由多层不规则的薄壁细胞组成，对根尖起保护

作用。绝大多数植物的根尖均有根冠，但寄生根和菌根无根冠。

2.分生区：又称生长锥，根冠上方，呈圆锥状，长约1mm,为顶端分生组织所在部位，是细胞分裂最旺盛

的部分。细胞不断分裂，增加细胞数目，将来进一步分化形成根的表皮、皮层和中柱。

3.伸长区：长锥上方至出现根毛处，长约2-5mm,多数细胞已停止分裂，液泡大量出现。细胞迅速伸长，

使根尖推伸入土壤中，同时细胞开始分化，相继出现导管和筛管。根的长度生长是由于分生区细胞的分裂和

伸长区细胞的延伸共同活动的结果。

4.成熟区：伸长区上方，细胞已分化成熟，并形成各种初生组织，最外一层细胞分化为表皮，里面分化为

皮层和中柱。表皮中一部分细胞的外壁向外突出形成根毛。最大特点是有众多根毛，亦称根毛区。水生植物

常无根毛。

三.根的初生构造

通过根尖的成熟区作•横切面，可看到根的初生构造，由外至内分别为表皮、皮层、维管柱。

1.表皮

来源：由原表皮发育而来。

特点：为单层细胞，排列整齐，紧密，无间隙，壁薄，不角质化，富有通透性，无气孔。--部分细胞外壁突

出，形成根毛。有吸收表皮之称。

根被：一般根表皮由一层活细胞组成，表皮多层，形成根被。

2.皮层

来源：有基本分生组织发育而来。

特点：为多层薄壁细胞组成，多层细胞、薄壁，排列疏松，有间隙，占有根相当大的部分。通常可分为外皮

层、皮层薄壁细胞和内皮层。

1）外皮层：又称为下皮层，位于皮层最外方，排列紧密，整齐，无间隙，表皮破坏后，外皮层细胞壁可栓

化，增强保护作用。

2）皮层薄壁细胞：为皮层的主要部分，位于外皮层内，壁薄，排列疏松，有间隙，有运输贮藏作用。

3）内皮层：为皮层最内一层细胞，细胞排列整齐、紧密、无细胞间隙。

a.凯氏带：径向壁（侧壁）和上卜壁（横壁）局部增厚（木质或木栓化），呈带状环绕一圈。横切面观呈点

状，又称凯氏点。多见于双子叶植物。

b.马蹄形加厚：径向、上下及内切向壁五面加厚，只有外切向壁较薄，在横切面观时，增厚部分呈马蹄形。

多见于单子叶植物。

c.全面加厚：外切向壁也加厚（木栓化）。

d.通道细胞：在马蹄形或全面加厚时，有少数正对初生木质部角的内皮层细胞壁不增厚，有利于水分和养

料内外流通，称通道细胞。

3.维管柱：根的内皮层以内的所有组织结构统称为维管柱。包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分，

有些植物还具有髓部。

1）中柱鞘：也称维管柱鞘，紧贴内皮层的维管柱最外方组织，通常由一层细胞构成，具潜在分生能力。

2）初生韧皮部：与初生木质部有相同的束数，相间排列，之间有薄壁组织间隔，发育方向也是外始式，原

生韧皮部居外，后生韧皮部居内。

在同•根内，初生韧皮部束的数目和初生木质部束的数目相同，被子植物由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞所组

成，偶有韧皮纤维，裸子植物只有筛胞。

木质部与韧皮部间有稍大的薄壁细胞，这部分细胞能够恢复分生能力，当其恢复分生能力并与本质部外侧的

中柱鞘细胞同时转化成为形成层后，根的初生构造即开始转入次生构造。

3）初生木质部：是根的输导组织，在根的最内方，一般分为几束与初生韧皮部呈角状相间排列，各自成束，

又总称辐射维管束。由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维组成，裸子植物只有管胞。

分化成熟顺序由外向内的向心分化，称外始式。初生木质部的外方，即最先分化成熟的木质部，称原生木质

部（protoxylcm）,其导管直径较小，多呈环纹或螺纹；后分化成熟的木质部，称后生木质部（metaxylem）,

其导管直径较大，多呈梯纹、网纹或孔纹。

4）髓：一般双子叶植物分化至中心，不具具备髓。多数单子叶植物具发达的髓，少数双子叶植物具髓。

四.侧根的形成

在根的初生生长过程中，不断产生侧根，由此重复形成的分枝，连同原来的母根一起，共同组成根系。

侧根起源于中柱鞘，即发生于根的内部组织中，称为内起源。

侧根发生的位置，在同一种植物总常常是有一定部位的。•般情况下，在二原型的根中，侧根发生于原

生木质部与原生韧皮部之间；在三原型和四原型的根中，侧根在正对着原生木质部的位置发生；在多原型根

中，侧根在正对着原生韧皮部或原生木质部的位置形成。由于侧根的位置一定，故在母根的表面，侧根常较

规律地纵向排列成行。

五.根的次生构造——根的次生生长示意图

使根增粗的生长称为次生生长(secondarygrowth),由次生生长所产生的各种组织叫次生组织(secondary

tissue).由这些组织所形成的结构叫次生构造(secondarystructure)»

绝大多数蕨类植物、单子叶植物的根，在整个生活期中，不发生次生生长，一直保持着初生构造。而多

数双子叶植物和裸子植物的根，可发生次生增粗生长，其根尖以上的部分，具有次生构造。随着根的成长，

根内的中柱鞘及木质部与韧皮部间的薄壁组织相继恢复分生能力，而成为木栓形成层和维管束形成层。维管

束形成层向内分生次生木质部，向外分生次生韧皮部，而形成新的次生维管束。木栓形成层向内分生栓内层，

向外分生木栓层，而成为周皮。此种生长，称为次生生长。次生生长的结果，渐次使根长大加粗，并产生了

有关的次生组织和次生构造，包括侧根与不定芽。

在木本植物根的次生维管束中，常有由半径向的薄壁细胞(或后期渐趋木质化的细胞)所组成的射线，

位于木质部的称为木射线，位于韧皮部的称为韧皮射线，木射线与韧皮射线都是束中射线，束中射线亦是次

生组织之一。在多年生草本植物根的周皮中，栓内层常较发达，亦有皮层类似的作用，所以又称为“次生皮

层”。

1.形成层的活动及次生维管组织

当根进行初生生长时，在初生木质部与初生韧皮部之间的•些薄壁组织恢复分裂功能，转变为形成层，

逐渐向初生木质部束外方的中柱鞘部位发展，使相接连的中柱鞘细胞也开始分化成为形成层的一部分，这样

形成层就由片断连成一个凹凸相间的形成层环。此后，在韧皮部下方的形成层，分裂速度较快，木质部产生

的量比较多，因此，形成层凹人的部分大量向外推移，致使凹凸相间的形成层环变成圆环状。

形成层多为一层扁平细胞，不断进行分裂，向内产生新的木质部，加于初生木质部的外方，叫次生木质

部，包括导管、管胞、木薄壁细胞和术纤维；向外产生新的韧皮部，加于初生韧皮部的内方.，叫次生韧皮部，

包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。此时的维管束便由初生构造的木质部与韧皮部相间排列而转变

为木质部在内方，韧皮部在外方的外韧型维管束。次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织，是次生构

造的主要部分。

位于两个维管束之间的薄壁细胞叫髓射线(ray)。形成层在一定部位也分生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞

呈辐射状排列，叫维管射线(vascularray)。贯穿在木质部的叫木射线(xylemray),贯穿在韧皮部的叫韧皮射线

(phloemray),两者合称为维管射线，具有横向运输水分和营养物质的功能。

在次生生长的同时，初生构造也发生一些变化，新生的次生维管组织总是添加在初生韧皮部的内方，致

使初生韧皮部变成颓废组织。同时，由于形成层产生的次生木质部数量较多，并添加在初生木质部之外，因

此，粗大的树根主要是木质部，非常坚固。

在根的次生韧皮部中，常有各种分泌组织分布，如马兜铃根(青木香)有油细胞，人参有树脂道，当归

有油室，蒲公英有乳汁管。有的薄壁细胞(包括射线薄壁细胞)中常含有晶体及贮藏有多种营养物质，如糖

类、生物碱等，多与药用有关。

形成层区：形成层原始细胞只一层，生长季节，刚分裂出来的尚未分化的初生的胞与原始细胞相似，为

多层细胞，合称形成层区。

2.木栓形成层的发生及周皮的形成形成层活动——根增粗——表皮破坏——中栓鞘产生木栓形成层一

分化出木栓层和栓内层。

木栓层：细胞扁平，排列整齐，壁木栓化，呈褐色，使根颜色由白转褐，由较柔软、细小转为较粗硬。

栓内层：数层薄壁细胞，排列疏松，有的栓内层比较发达，成为次生皮层，通常仍称为皮层。

周皮：木栓层，木栓形成层，栓内层的合称。

木栓形成层发生部位：开始通常是中柱鞘，但也有表皮和皮层。

根皮：植物学上指周皮，药材指形成层以外部分，包括韧皮部和周皮甚至有颓废组织。

单子叶植物根：无形成层，不能加粗；无木栓形成层，不能形成周皮，由表皮或外皮层行使保护机能。

根被：有一些单子叶植物由表皮分裂成多层细胞，壁木栓化，形成保护组织，称“根被”。

次生生长的根与初生生长根的区别

1）内外排列——相间排列。

2）有轴向系统和径向系统（射线）。

3）形成层活动使直径增大，形成层切向分裂增加直径，径向分裂增加本身周围。

4）木质部比例大，韧皮部不断被挤颓废。

五.根的异常构造：作为双子叶植物的根，除了正常的次生构造外，另外还产生一些特殊的维管束，形成根

的异常构造（anomalousstructure）,也称三生构造（tertiarystructure）（与初生构造、次生构造相对应，特称

之为三生构造）。

异常构造与正常次生构造的主要差异在于皮层中有新形成层环的不断产生，并形成新的异型维管束。

常见的有以下两种方式：

（1）第一种方式：当根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，在相当于中柱鞘的部位的薄壁

细胞转化为新的形成层，向外分裂产生大量的薄壁细胞和•圈异型的无限外韧维管束，如此反复多次形成多

圈异型维管束，并有薄壁细胞相间隔，对于原有的形成层环而言是同心性的。其中又分两种情况。

①不断产生的新形成层环自始至终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断长大，而呈年轮

状（如商陆）。

②不断产生的新形成层环仅最外一层保持有分生能力，而内面各同心性形成层环于异形维管束形成后即停

止活动（如牛膝、川牛膝）。

（2）第二种方式：正常维管束形成后，皮层中部分薄壁细胞转化为多个新的形成层环，对于原有的形成层

环是异心的，而由此分生出一些大小不等的异型维管束，形成了另一类型的异常构造。中央较大的正常维管

束形成之后，其皮层中部分薄壁细胞恢复分生能力，产生许多单独的和复合的异型维管束，故在横切面上可

看到•些大小不等的圆圈状的花状纹理。对于原有的形成层环而言是异心性的。

第二节茎的显微构造

茎的生理功能有输导、支持、贮藏、繁殖等作用。

茎类药材包括地上茎、皮类药材、地下茎、木质部。

茎尖的构造与根尖基本相似，主要不同之处是，其前端没有类似根冠的构造，而存在能形成叶和芽的原始突

起，称叶原基（leafprimordium）和芽原基（budprimordium）。叶原基腋部产生腋芽原基，以后分别发育成

叶和腋芽，腋芽发育成枝条。

一.双子叶植物茎的初生构造

横切面由外至内分别为表皮、皮层、维管柱。

（一）表皮

来源：由原表皮发育而来。

特点：一层长方形、扁平、排列整齐，无细胞间隙的细胞。一般不具叶绿体，少数表皮细胞含花膏素呈紫色。

有气孔、毛茸。外壁稍厚，通常角质化形成角质层，少数植物具蜡被。

（-）皮层

来源：有基本分生组织发育而来。

特点：根为吸收、贮藏，而茎主要起支撑作用，位于表皮内方，是表皮与维管柱之间部分，不如根发达，占

较小比例。细胞通常较大，排列疏松，含叶绿体，嫩茎呈绿色，有厚角组织，排列成环（葫芦科、菊科）或

聚在棱角处（唇形科、伞形科），有的有纤维、石细胞和分泌组织。一般无内皮层，皮层与维管之间无明显

分界，少数最内一层细胞含大量淀粉粒，称淀粉鞘，水生植物茎及一些植物地下茎中部普遍存在内皮层。

（三）维管柱茎的皮层以内的所有组织结构统称为维管柱，占有茎的较大部分。包括维管束、髓射线和髓

等。

1.初生维管束

双子叶植物包括初韧、初木和束中形成层。藤本和大多数草本植物束间区域较宽，木本植物较窄，维管束似

乎连成一圆环。

初生韧皮部：包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维，分化成熟方向与根相同，是外始式，初生韧

皮纤维常成群位于韧皮部外侧。

初生木质部：由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，分化成熟为内始式，与根相反。

束中形成层，二者之间，为原形成层遗留下来，使茎不断加粗。

2.髓射线

也称为初生射线，为初生维管束之间的薄壁组织，外连皮层，内接髓部，在横切面上呈放射状。具有横向运

输和贮藏作用，以及潜在分生能力。草本植物的髓射线较宽，木本植物的髓射线较窄。

3.髓

茎的中央部分，由基本分生组织所产生的薄壁细胞组成。

草本髓较大，木本髓较小。有的髓中具有石细胞如黄连。有的形成片状的横髓隔如胡桃、狒猴桃。有的髓部

中空如连翘、芹菜、南瓜等。有的髓部最外层有层紧密的、小型的壁较厚的细胞围绕着大型的薄壁细胞，

这层细胞称环髓区或髓鞘，如锻树。

（四）根与茎维管组织的联系：茎与根是互相连续的结构，共同组成植物的长轴。幼苗期、茎、根相接处，

出现双方各自特征性结构的过渡。

二.双子叶植物茎的次生构造和异常构造

双子叶植物茎在初生构造形成后，接着进行次生生长，即维管形成层和木栓形成层进行分裂活动，形成

次生构造，使茎不断加粗。木木植物的次生生长可持续多年，故次生构造发达。

（-）双子叶植物的木质茎的次生构造

1.维管形成层及其活动：髓射线细胞转化为束间形成层，与束中形成层连接成胚，进行切向分裂，向内产

生木质部成次生木质部，向外产生次生韧皮部，通常情况生木质部数量比次生韧皮部大得多。射线原始细胞

也分裂产生次生射线细胞，称维管射线。另外随着茎加粗，形成层细胞也进行径向或横向分裂，增加细胞，

扩大圆周，以适应内方木质部增大，同时形成层位置也逐渐向外推移。

2.次生木质部：是木质次生构造主要部分，是木材主要来源。由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射

线组成。导管主要是梯纹、网纹及孔纹导管，孔纹导管最普遍。

年轮：形成层活动受季节影响，春季或热带雨季，形成层活动旺盛，形成的次生木质部细胞径大壁薄，质地

较疏松，色泽较淡，称旱材或春材。温带的夏末秋初或热带旱季，活动减弱，所形成的细胞径小壁厚，质地

坚密，色泽较深，称晚材或秋材。当年秋材与次年春材之间界限分明，形成一同心环，称年轮或生长轮。

边材与心材：靠形成层部分木质部色浅，质松软，称边材，具输导作用；居中心色深，质坚，称心材，常积

累代谢物（挥发油、单宁、树胶、色素等），射线细胞或轴向薄壁细胞通过导管上纹孔侵入导管内，形成侵

填体，使导管或管胞堵塞，失去运输能力。心材比较坚硬，不易腐烂，且常含某些化学成分。沉香、苏木、

檀香、降香均以心材入药。

3.次生韧皮部：维管形成层向外分裂形成次生韧皮部，但分裂次数远少于向内分裂，所以数量少于次生木

质部，随着生长、初生及先形成的次生韧皮部被挤向外方，成颓废组织。

次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成，有的还有石细胞（肉桂、厚朴、杜仲）和乳汁管

（夹竹桃）。

韧皮射线：是维管射线位于次生韧皮部的部分。

4.木栓形成层及周皮：随茎增粗，表皮内侧薄壁组织细胞恢复分生能力产生周皮，代替表皮保护。•般木

栓形成层只活动数月，依次再在其内方产生新的木栓形成层。老周皮内方的组织被新周皮隔离后逐渐枯死,

这些周皮以及被它隔离死亡组织的综合体，因常剥落，故称落皮层。“树皮”有两种概念，狭义的树皮即落皮

层，广义的树皮指维管形成层以外的所有组织，包括落皮层和木栓形成层以内的次生韧皮部（内树皮）。

通常鉴定木类药材时，采用三