第五章 糖嫌气性发酵产物积累机制课件

第五章

糖嫌气性发酵产物积累机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第二篇发酵机制第五章糖嫌气发酵产物积累机制第六章柠檬酸发酵机制第七章谷氨酸发酵机制第八章天冬氨酸族氨基酸发酵机制第九章其他氨基酸发酵机制第十章核酸类物质的积累机制第十一章抗生素的生物合成机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第三章糖嫌气性发酵产物累积机制重点：糖酵解途径的特点及调节机制；糖酵解途径的特点；酒精发酵机制；乙醇生成机制；甘油的合成机制；乳酸发酵机制；同型乳酸发酵；

难点：糖酵解的调节机制；巴斯德效应；酒精发酵中副产物的生成；异型乳酸发酵；

发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质（底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律。第五章糖嫌气性发酵产物积累机制

微生物菌体积累的代谢产物酶厌氧发酵：酒精、甘油代谢产物乳酸、丙酮、丁醇好气发酵：有机酸、氨基酸、蛋白质、核苷酸等

发酵机制研究的内容：

1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）；

2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制

嫌气发酵产物：酒精发酵、甘油发酵、同型乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第一节糖酵解途径及调节机制一、糖酵解途径的特点：1.是除兰绿藻外的几乎所有生物葡萄糖分解的共同途径，广泛存在于各种细胞中，每个反应都不需要氧参与。2.分为两个阶段。3.糖酵解有10多个反应组成，每个反应都在酶的作用下完成，这些酶包括：4.其他糖类（如淀粉、乳糖等）作为碳源和能源时，是通过葡萄糖或其他中间产物并入糖酵解途径的。5、在不同的有机体和不同条件下，H2的受体不同，因此丙酮酸的去路也不同。这是因为氢的受体不同第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制二、糖酵解调节机制

调节点主要是三个激酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，所催化的三个反应是不可逆的，只参与糖酵解，不参与糖的新生。而激酶的活性是受细胞能荷调节的。

(ATP+½ADP)∕(ATP+ADP+AMP)为一定比例，该比例叫能荷。无机磷也是调节者，它能解除6-磷酸葡萄糖对己糖激酶的抑制，加快糖酵解。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制己糖激酶6-磷酸果糖激酶丙酮酸激酶第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第二节酒精发酵机制一、酒精生成机制以丙酮酸脱羧酶产生的乙醛作为氢受体：

丙酮酸CO2+乙醛乙醇

丙酮酸脱羧酶

NADH+H+NADH+以上是酵母酒精发酵。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制二、巴斯德效应

在好气条件下，酵母菌发酵能力下降（细胞内糖代谢降低，乙醇积累减少）；不仅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和发酵能力的其他细胞中。

在好气条件下：

糖代谢进入TCA循环→柠檬酸↑、ATP↑→

抑制磷酸激酶的合成→6-P-葡萄糖↑（积累）→反馈抑制己糖激酶→抑制葡萄糖进入细胞内→葡萄糖利用降低。1,6二磷酸果糖↓→丙酮酸激酶↓→磷酸稀醇丙酮酸积累→反馈抑制己糖激酶↓→糖的酵解速度降低第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制三、酒精发酵中的副产物

主产物：乙醇、CO2酵母菌酒精发酵

醇类（杂醇油）

醛类（糠醛）酸类（琥珀酸）酯类第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制1.杂醇油的形成途径：①氨基酸氧化脱氨作用第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制②由葡萄糖直接形成：葡萄糖→α-酮酸→高级α-酮酸高级醇③正丙醇的形成：苏氨酸→α-氨基-2丁烯酸→α-丁酮酸→醛→正丙醇2.影响杂醇油形成的条件①菌种②培养基组成③发酵条件第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第三节甘油的合成机制

酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中，甘油的生成量很少。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制1.如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则代替乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵，称为酵母Ⅱ型发酵。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制2.酵母菌在碱性条件下，由于乙醛生成等量的乙酸和乙醇，因此，乙醛作为氢受体的作用也被抑制，这时磷酸二羟丙酮成为氢受体，这样发酵产生的总的产物为甘油、乙酸、乙醇，这就是酵母Ⅲ型发酵。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制第四节乳酸发酵机制同型乳酸发酵:乳酸链球菌、酪乳杆菌乳酸发酵保加利亚乳杆菌、德氏乳杆菌异型乳酸发酵明串珠菌等两歧双歧途径第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制一、同型乳酸发酵

多数乳酸菌不具有脱羧酶，丙酮酸不能脱羧生成乙醛，而能在乳酸脱氢酶作用下作为氢受体被还原成乳酸。第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制二、异型乳酸发酵

1.6-磷酸葡萄糖酸的途径（磷酸酮解途径）

2.双歧途径（磷酸酮糖途径）第三章糖嫌气性发酵产物累积机制第五章糖嫌气性发酵产物积累机制复习思考题什么是代谢控制发酵？代谢控制发酵的研究内容是什么？简述糖酵解的调节机制什么