《黄瓜叶片生长与蒸腾对不同环境因子响应规律实证研究》8100字（论文）

PAGE1黄瓜叶片生长与蒸腾对不同环境因子响应规律实证研究目录1.引言 12.材料和方法 32.1试验场所及材料 32.2栽培条件 32.3试验装置 42.4试验处理 42.4.1不同温度 42.4.2不同氮营养条件 52.4.3不同栽培基质 62.5测定项目 62.5.1环境参数记录 62.5.2图片处理 62.5.3数据处理与分析 73.结果与分析 73.1不同温度处理对黄瓜叶片生长的影响观测 73.2水培与基质培对黄瓜叶片生长的影响观测 83.3氮素缺乏对黄瓜叶片生长的影响观测 103.4不同因素对黄瓜全株蒸腾量的影响 114.讨论 134.1叶面积和环境因素之间的关系 134.2叶片收缩与水分之间的关系 144.3蒸腾作用与环境因素之间的关系 145.结论 15参考文献 171.引言20世纪80年代初，美国首次提出精准农业的概念，并于90年代初将将相关技术应用于生产，精准农业是由信息技术支持的，根据空间变异，定位、定时、定量实施一整套现代化农事操作技术与管理的系统。精准农业的核心是应用现代高新技术特别是信息技术来改造传统农业，信息技术主要包括遥感技术（RS）、地理信息系统（GIS）和全球定位系统（GPS）。其根据田间条件变化，利用农学、地理学、生物学等模型对生产过程实行精准定位、定量管理，从而使农业生产更加科学，有利于生态环境保护及农业可持续发展。众所周知，园艺作物由露地向设施栽培的转型成为近年来农业发展的一大趋势，结合设施环境易于调控的优点，大大缓解了露地栽培环境条件对园艺产品产量和品质的影响；如马万征REF_Ref4916\r\h[1]等人以栽植黄瓜的两栋Venlo连栋温室为对象，利用温室内的环境监控记录不同环境数据，与测定的黄瓜蒸腾速率数据相结合，对比得出晴天和阴天影响黄瓜蒸腾速率大小的环境因子顺序，为温室的黄瓜需水规律提供理论基础和决策支持；赵敏华REF_Ref4949\r\h[2]等人以京春5号黄瓜为研究材料，两年来设置了5个氮浓度梯度，构建了黄瓜地上部生物量的临界氮稀释模型，并且进一步构建了氮素吸收模型和氮营养模型，可为温室黄瓜栽培的氮素条件提供参考依据；印证了黄瓜地上部临界氮浓度与地上部最大生物量之间存在幂指数关系，该实验表明295.7-305.5kg/hm2为最佳施氮量；JonasHiltyREF_Ref2297\r\h[3]等人以成熟的红树滨岸为观察材料，发现其叶片的生长发育与水分关系密切，并发现一种生长模式，即上午叶面积扩大，而下午和晚上叶面积缩小；有力论证了叶片生长状况与水分的供给密切相关；NagelmüllerREF_Ref5148\r\h[4]等人通过对大田中油菜植株叶片生长情况的观测发现当油菜受到低温胁迫时，0℃以下叶片生长停止，0-4℃叶片以24h昼夜节律生长，而大于4℃叶片表现出明显的夜间生长速度快于夜间生长；贺超兴REF_Ref5177\r\h[5]等人通过研究表明限制有机土栽培优于非限制有机土栽培和正常的土壤栽培，在植株的株高、茎粗、鲜重、干重以及叶片数等指标上限制性有机土栽培均处于有利地位，并且限制性有机土栽培模式增加了叶绿素a和叶绿素b的含量，为植株的光合作用奠定了良好的基础；预测，随着温室效应的增加，到2100为止，全球陆地与海洋的平均气温会上升1.4-5.8℃，刘军钟REF_Ref17099\r\h[6]等人通过研究发现细微的温度变化就会影响植物的生长发育，特别高温对植物生长的影响较大；本试验欲采用水培以及基质培的方法，对黄瓜幼苗叶片的动态生长情况进行细致的拍照观察，并同步记录叶片温度、全株蒸腾量等植株参数以及环境参数，设置不同的温度环境和养分条件，探索在较精细的时间尺度下，不同环境因素对叶片生长和蒸腾动态的影响，为设施黄瓜栽培精细化管理提供理论依据，同时为机器视觉识别叶片和提取叶面积提供训练素材。试验技术路线图如图1所示。图1技术路线图2.材料和方法2.1试验场所及材料试验于2020-9月至2020-12月在宁夏大学北校区温室，宁夏大学贺兰山校区科技综合楼进行；供试材料为德尔99黄瓜品种。2.2栽培条件使用人工培养箱水培育苗。黄瓜种子在播种前温汤浸种（55℃下浸种10~15分钟），在28℃恒温培养箱中催芽，待胚根伸长弯曲时播种在水培育苗盒中。继续在盛有山崎黄瓜配方营养液（pH调至6.5）的育苗盒中培养至子叶脱壳（28℃黑暗条件下）。再在光照培养箱中继续培养，昼夜温度28℃/18℃，空气相对湿度60~80%，待子叶显露，真叶长出来后移入500ml的棕色玻璃瓶中进行育苗培养后，方可进行试验处理。表1山崎黄瓜配方各化学成分浓度各营养元素浓度Ca(NO3)2·4H2O3.5mMN(NO3-)13.0mMKNO36.0mMN(NH4+)1.0mMNH4H2PO41.0mMP1.0mMMgSO4·7H2O2.0mMK6.0mMNaFe-EDTA54μMCa3.5mMH3BO346μMMg2.0mMMnSO4·H2O9.5μMS2.0mMZnSO4·7H2O0.77μMFe54.5μMCuSO4·5H2O0.32μMB46.3μM(NH4)6Mo7O24·4H2O0.016μMMn9.55μMZn0.765μMCu0.320μMMo0.113μM图2水培育苗过程示意图2.3试验装置试验观测和数据获取采用本课题组设计制作的检测装置REF_Ref23316\r\h[7]，装置结构如图2所示。该装置可以同步获取多项环境参数、植株参数以及叶片图像，通过红外摄像头在夜间也可以进行拍摄。图3试验装置示意图注：栽培系统：①植株；②水培瓶、传感器系统：③摄像头与红外灯；④空气温湿度传感器；⑤二氧化碳传感器；⑥光照传感器；⑦红外叶温栽培系统：①植株；②水培瓶传感器系统：③摄像头与红外灯；④空气温湿度传感器；⑤二氧化碳传感器；⑥光照传感器；⑦红外叶温传感器；⑧水温/基质温度传感器；⑨重量传感器(备选)；⑩基质湿度传感器(备选)；⑾微型电脑与传感器线缆、支持系统：⑿铁架台；⒀亚克力支架；⒁叶片固定线与吊坠2.4试验处理2.4.1不同温度待水培黄瓜幼苗第一片真叶展开时，对其进行4种不同温度处理，如表2所示，其中光照培养箱内昼夜分别设定恒定温度，阳台培养为自然变化温度；温度处理期间利用红外摄像机对黄瓜新展开的真叶正面的生长情况进行24h、间隔5分钟的连续拍摄，处理时间约25天，连续观测3-5片真叶。表2不同温度处理栽培环境控温方式白天（℃）夜晚（℃）昼夜温差（℃）平均气温（℃）光照培养箱低温2113817常温2618822高温3123827家庭阳台自然温度————图4试验期间典型空气温度和相对湿度情况试验期间观测到的实际空气温度、相对湿度情况如图4所示。自然温度的平均温度与光照培养箱的常温处理接近。各处理的白天时间均为7:00-19:00。光照培养箱采用二段式设置，昼夜温光条件切换迅速；自然温度条件下温度变化比较缓和。2.4.2不同氮营养条件待水培黄瓜幼苗第一片真叶展开时，在培养箱白天25℃夜间19℃条件下栽培，以山崎黄瓜配方为对照（CK），以去除氮素的调整山崎黄瓜配方为处理（为保持营养液中离子平衡，以SO42-替换NO3-，以K+替换NH4+）；利用红外照相机对新展开的真叶正面的生长状况进行24h、间隔5分钟的连续拍摄，处理时间约25天，连续观测3-5片真叶。表3去除氮素的调整山崎黄瓜配方各化学成分浓度各营养元素浓度CaSO43.5mMSO42+8.5mMK2SO43.0mMK+7.0mMKH2PO41.0mMP1.0mMMgSO4·7H2O2.0mMCa3.5mMNaFe-EDTA54μMMg2.0mMH3BO346μMFe54.5μMMnSO4·H2O9.5μMB46.3μMZnSO4·7H2O0.77μMMn9.55μMCuSO4·5H2O0.32μMZn0.765μM(NH4)6Mo7O24·4H2O0.016μMCu0.320μMMo0.113μM2.4.3不同栽培基质用草炭-蛭石基质育苗至第二片真叶新展开，在温室自然环境下栽培，每2天浇灌一次营养液并记录浇灌量，并利用红外摄像机对黄瓜新展开的真叶正面的生长情况进行24h、间隔5分钟的连续拍摄，处理时间约25天，连续观测3-5片真叶。2.5测定项目2.5.1环境参数记录在试验进行过程中，利用试验装置获取空气温湿度、叶片温度、基质温度、水温、植株重量等参数，每15秒获取一次，每5分钟取平均值并记录在设备中。2.5.2图片处理利用Photoshop软件对拍摄的叶片图像进行处理，用叶片区域的像素值通过比例尺换算为叶面积，如图5所示：A白天叶片图像B处理提取的叶片C夜间红外拍摄的黑白图像图5试验获得（A、C）与处理后（B）的典型叶片图像2.5.3数据处理与分析叶面积相对增长速率按以下公式计算REF_Ref17895\r\h[8]： RGR=lnRGR为处理期间的相对生长速率（RelativeGrowthRate），LA1表示在T1时刻的叶面积，LA2表示在T2时刻的叶面积。叶片水汽压差（VaporPressureDifference，VPD）按以下公式计算REF_Ref17937\r\h[9]： VPD=0.6108×expTL表示叶片温度，TA表示空气温度，RH表示空气相对湿度。相关性分析及图表绘制均采用MicrosoftExcel2019进行。3.结果与分析3.1不同温度处理对黄瓜叶片生长的影响观测由图5可得，在自然晴天和高温环境下生长的黄瓜叶片的叶面积增长率均高于常温与低温处理，且高温处理的叶面积增长率稍高于自然晴天处理；低温处理下的黄瓜叶片较常温相比生长缓慢，几个处理之间呈现明显的差异；表4不同处理下黄瓜叶面积平均相对增长速率四个处理夜间的平均相对增长率均高于白天；以常温处理作为对照发现白天其它三个处理与常温处理的叶面积平均增长率的差值小于夜间，昼夜黄瓜叶面积的平均相对增长率存在差异范围，常温处理与高温处理叶面积增长率差异范围在1.35-1.48％/h；常温处理与自然晴天条件相比增长率差异范围在0.26-0.79％/h；同理常温条件与低温条件差异范围在0.1-0.25％/h；图6展示了不同温度处理下每日24h内的黄瓜叶面积相对增长速率情况，由图可得，高温处理在早8：00左右出现峰值；自然晴天条件下会在凌晨3:00左右和15:00-17:00左右出现峰值；同理，常温处理会在早8:00和晚21:00左右出现峰值；而低温处的峰值则会出现在早6:00-8:00左右;且峰值由大到小排列依次是高温处理>自然晴天>常温处理>低温处理。图5不同温度处理下黄瓜叶面积变化情况自然晴天白天平均25.6℃，夜间平均19.5℃表4不同温度处理下黄瓜叶面积昼夜平均相对增长速率（%/h）高温常温低温自然晴天白天2.030.550.451.34夜间2.200.850.601.94图6不同温度处理下黄瓜每日24h叶面积相对增长速率情况3.2水培与基质培对黄瓜叶片生长的影响观测综合图7和表5可得，水培黄瓜叶片的叶面积相对增长速率均高于基质培，比较水培和基质培在不同温度下的黄瓜叶片生长情况可得，自然变化温度处理下的黄瓜叶片叶面积的增加量高于培养箱控温处理下的黄瓜叶片叶面积增长量。分析表2可得，自然温度+水培处理下，黄瓜叶片白天叶面积的相对增长率低于夜间，其它处理黄瓜叶片叶面积的平均增长率均呈现夜间高于白天；并且将自然温度和培养箱控温条件下的水培黄瓜叶片叶面积平均增长率进行比较发现，黄瓜叶片叶面积的昼夜平均相对增长率差异区间在0.55-0.91％/h；同理，基质栽培黄瓜叶片叶面积的昼夜平均相对增长率变化区间为0.17-0.22%/h;图8呈现了不同温度及基质处理下黄瓜叶片每日24小时叶面积相对增长速率情况，通过分析发现自然温度+水培处理在23:00左右出现峰值且最大；自然温度+基质处理峰值出现在1:00左右；培养箱控温+水培处理峰值出现时间点大概在18:00左右，且峰值大小与自然温度+基质处理相近；培养箱控温+基质处理峰值出现在17:00左右且峰值最小。图7不同温度及基质条件下黄瓜叶面积变化情况（自然晴天气温白天平均25.2℃，夜间平均20.2℃）表5不同温度及基质处理下黄瓜叶面积昼夜平均相对增长速率（%/h）自然温度

+水培自然温度

+基质培养箱控温

+水培培养箱控温

+基质白天1.370.800.460.58夜间1.341.190.791.02图8不同温度及基质处理下黄瓜每日24h叶面积相对增长速率情况3.3氮素缺乏对黄瓜叶片生长的影响观测分析图9和表6得在自然温度下水培和缺氮处理的黄瓜叶片叶面积的增长量和增长速率均高于培养箱控温条件下的水培和缺氮处理；四种处理下黄瓜叶片叶面积平均相对增长率均呈现夜间高于白天，且自然温度+缺氮处理的黄瓜叶片叶面积昼夜平均相对增长速率最高，为3.33%，此处理其叶片叶面积昼夜平均相对增长速率维持在正常状态而非呈下降趋势是因为无外源氮素供给情况下，触发了老叶优先给新叶提供氮素的机制，维持了叶片的正常生长；相对增长速率最低的是培养箱控温+缺氮处理，为0.65%；经计算发现自然温度+水培和自然温度+缺氮处理黄瓜叶片叶面积昼夜平均相对增长速率变化范围在0.02-1.18%/h，同理培养箱控温+水培和培养箱控温+缺氮处理的叶面积昼夜平均相对增长速率差异范围在0.06-0.14%/h；分析图10可得，在不同温度及氮素条件下黄瓜每日24h叶面积相对增长速率自然温度+缺氮处理日叶面积相对增长量最大值会出现在23：00左右，自然温度+水培处理最大值会在11:00-12:00期间出现，培养箱控温+水培处理峰值出现在19:00左右，培养箱控温+缺氮处理峰值出现在10:00左右；其峰值大小为自然温度+缺氮>自然温度+水培>培养箱控温+水培>培养箱控温+缺氮处理。图9不同温度及氮素条件下黄瓜叶面积变化情况表6不同温度及氮素条件下黄瓜叶面积昼夜平均相对增长速率（%/h）自然温度

+水培自然温度

+缺氮培养箱控温+水培培养箱控温+缺氮白天1.55%1.57%0.46%0.52%夜间2.15%3.33%0.79%0.65%图10不同温度及氮素条件下黄瓜每日24h叶面积相对增长速率情况3.4不同因素对黄瓜全株蒸腾量的影响图11展示了不同温度下的黄瓜日24h全株蒸腾量的变化情况，由图可得在24h周期中，三个处理黄瓜蒸腾量均呈现先上升后下降再上升的趋势；培养箱高温处理的黄瓜全株蒸腾量变化幅度明显高于其它两个处理；，13：00-17：00之间达到蒸腾量存在最大值，在凌晨1:00左右出现最小值；自然温度处理和培养箱常温处理在13:00左右有最大值，最小值在1:00左右，综上，三种处理处理全株蒸腾量的变化趋势相同，且均在相似的时间段内达到最高和最低蒸腾量。图12为全株蒸腾量与部分参数的相关关系，分析可得，空气温度、根区温度、叶片温度、叶片水汽压差以及光合有效辐射与每小时的蒸腾量呈现正相关关系，空气相对湿度与每小时蒸腾量呈现负相关关系；并且空气温度与黄瓜全株蒸腾量的相关关系最大，为0.3737，说明空气温度的变化对黄瓜全株蒸腾量的影响比最大；根区温度与叶片温度对黄瓜全株蒸腾量的影响介于空气温度与光合有效辐射之间，相关系数分别为0.2366和0.1973；光合有效辐射与黄瓜全株蒸腾量的相关系数最小，为0.1417，说明光合有效辐射较其它环境因素相比对黄瓜全株蒸腾量的影响最小；空气相对湿度与全株蒸腾量呈现负相关，即空气相对湿度越高，黄瓜全株的蒸腾量下降。图11不同温度条件下黄瓜每日24h全株蒸腾量图12全株蒸腾量与(A)空气温度(B)根区温度(C)叶片温度(D)光和有效辐射

(E)空气相对湿度(F)叶片水汽压差VPD的关系4.讨论4.1叶面积和环境因素之间的关系刘浩REF_Ref2570\r\h[10]曾经在研究中以温室番茄作为研究材料，并发现了表层土壤含水量和叶面积指数对温室番茄棵间的蒸发强度和番茄植株的茎流速率有密切的关系，相对土壤的蒸发强度与叶面积指数呈现负相关关系，而番茄植株的茎流速率叶面积指数呈现线性正相关关系；汪瑞清REF_Ref18048\r\h[11]等人以秋芝麻为研究材料，探究低氮条件下不同种植密度对芝麻的品质的叶面积指数的影响，试验结果表明当种植密度增大时，叶面积指数也相应增大，且随着芝麻的生长发育呈现先增后减的趋势；闫慧娟REF_Ref18091\r\h[12]松山落叶阔叶森林中气象因子与叶面积指数的相关关系，经过回归分析得出了叶面积指数与环境温度、湿度以及饱和水气压差（VPD）之间存在正相关关系，而与环境因子风速之间呈现了负相关关系；4.2叶片收缩与水分之间的关系在试验图像分析阶段，我们发现了黄瓜叶片的叶面积在一段时间是减少的，持续时间最长可持续2小时；在部分研究中发现，上午叶片的叶面积收缩，下午及晚些的叶面积呈现膨胀状态，这是由渗透压浓度或植物所本身的水力特性决定的一种滞后现象,而且，土壤水分亏缺对枝条的负面影响大于对光合作用的影响REF_Ref2297\r\h[3]；本试验当中叶片的日收缩程度决定了叶片的生长状况也就是说由于水分的缺少长期叶面积的膨胀速率也会呈现下降趋势；本试验中叶面积在一定时期呈现负增长的现象以上研究结果具有一致性；当水分供给不足时植物叶片的机械强度均有所增强，吴正花REF_Ref18332\r\h[13]以白茅、葛、三叶木通为试验材料，研究了不同水分处理条件下的三种植物功能性状的变化，并得出了在不同水分处理条件下的叶片角质层、栅栏组织、海绵组织的增厚量，以此来反映三种植物对干旱胁迫的适应能力；陈晓乐REF_Ref18384\r\h[14]在其研究中也证明了构树和金银花叶片对脱水后的响应取决于栅栏组织的厚度、栅海比和减小海绵组织的厚度来降低水分的消耗；本试验的培养箱控温+基质处理下黄瓜叶片也曾出现叶片增厚现象，但我们未曾对其功能叶片进行解剖来测量其栅栏组织、海绵组织的增厚情况；以上研究为我们后续的试验提供了良好的理论基础，在后期试验中会逐渐完善。4.3蒸腾作用与环境因素之间的关系本实验中我们选取了6个指标来探求各环境因素对黄瓜叶片蒸腾速率的影响，其中空气温度与蒸腾作用的相关性最大，反映了较其它环境因素空气温度对蒸腾速率的影响最为显著；仝培江REF_Ref18544\r\h[15]等人以黄瓜“津春4号”为供试材料，设置了常温高湿、高温常湿以及高温高湿条件来探究其对光合作用的影响，发现随着空气湿度的降低，其黄瓜叶片的蒸腾速率呈现逐渐上升的趋势；张嘉宇REF_Ref21439\r\h[16]等人研究了水汽压差与钾素互作下对高温番茄光合特性的影响，在试验结果中提到，低水汽压（VPD）下除了光合作用的本分特性会呈现显著下降趋势外，其番茄的蒸腾速率也相应呈现下降趋势；以上两项研究与本试验中得出的空气相对湿度与叶片蒸腾量呈现负相关关系所契合。冀健红REF_Ref18629\r\h[17]探究了温室番茄植株蒸腾的主要影响因子，发现气温和风速主要影响水汽压差（VPD）和太阳辐射影响番茄的植株茎流，最终影响植物的蒸腾作用。陶雪等人以紫花苜蓿为研究材料，并且设置了不同的灌溉梯度，并且研究表明适当地灌水量可明显提高紫花苜蓿的蒸腾速率。张金秀REF_Ref3748\r\h[18]等人以温室盆栽黄瓜为研究材料，发现随着土壤含水量的减少，黄瓜叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及叶片水势均呈下降趋势；杨宜REF_Ref18799\r\h[20]等人利用称重式蒸渗仪对温室秋茬茄子蒸散特征仪影响因素进行探究，试验结果中阐述了平均温度、相对湿度、太阳辐射和水汽压差是影响茄子耗水的主要因子，其中相对湿度是间接限制因子，这与前面我们提到的适当地缺水条件下一般不会对植物的光合作用产生影响，当处于重度缺水胁迫时，会严重影响植物体内光合底物以及部分光合酶的中间产物的合成REF_Ref9861\r\h[21]，从而间接的影响光合作用的进行。5.结论1）黄瓜幼苗叶片的生长速率在1天24h内存在波动变化，夜间的叶片生长速度是白天的0.98-2.12倍，多数情况高于白天，根据处理因素的不同呈现不同的日变化规律；2）培养箱控制温度处理时，叶片24h的生长呈现比较均匀的小幅波动，通常在清晨或傍晚有小幅的生长高峰，不同平均温度的处理主要影响叶片的整体生长速度，即温度越高生长越快，但对日变化波动的规律没有明显的影响；自然变化温度处理时，叶片24h的生长呈现较明显的双峰式波动，叶片生长的高峰多出现在正午和午夜前后；自然变化温度条件下叶片生长速度高于相同平均温度的培养箱控温处理；3）水培和基质培黄瓜相比，前者的叶片生长速率较快，日变化方面，基质培的叶片生长高峰比水培稍小且晚1-2h出现；本试验中缺氮处理对新展开叶片的生长影响较小；4）黄瓜幼苗叶片的蒸腾作用主要出现在白天，培养箱控温条件下进入白天阶段1-2小时后即可达到蒸腾高峰，随后在整个白天小幅波动，自然变化温度条件下蒸腾速率随着温光条件缓慢变化，在正午前后为蒸腾高峰；全株蒸腾量与空气温度的相关性最高，与全株蒸腾量呈负相关，相关性大小依次为空气温度>叶片水汽压差>空气与叶片温度差>空气相对湿度>根区温度>光合有效辐射。参考文献马万征,邢素芝,李忠芳,等.不同环境下温室黄瓜叶片蒸腾速率的研究[J].井冈山大学学报,2013,034(006):P.35-37赵敏华,王爱花,赵薇,等.设施栽培黄瓜临界氮浓度和氮营养指数模拟[J].中国土壤与肥料,2018,000(006):141-147HiltyJ,PookC,LeuzingerS.WaterrelationsdetermineshorttimeleafgrowthpatternsinthemangroveAvicenniamarina(Forssk.)Vierh[J].Plant,Cell&Environment,2019,42(2)NagelmllerS,YatesS,WalterA.Dielleafgrowthofrapeseedatcriticallylowtemperatureunderwinterfieldconditions[J].FunctionalPlantBiology,2018,4