细胞生物学教案

细胞生物学教案（翟中和等编著，第三版）

第一章绪论

教学目的

1掌握本学科的研究对象及内容；

2了解本学科的来龙去脉（发展史及发展前景）；

3掌握与本学科有关的重大事件和名词。

教学重点本学科的研究对象及内容

教学方法讲授法；师生互动讨论法

学时：2

教学内容

第一章绪论

第二章第一节细胞生物学研究的内容和现状

第二节细胞学与细胞生物学发展简史

教学要求：

掌握细胞学与细胞生物学发展的历史，细胞学说的建立及其所起的承前启后的重

要作用。细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段：（1）

细胞的发现；（2）细胞学说的建立；（3）细胞学的经典时期；（4）实验细胞学时

期；（5）细胞生物学学科的形成与发展。分析了细胞生物学学科形成的基础与条

件。当前细胞生物学主要发展方向是细胞分子生物学，它是以细胞作为一切有机

体进行生命活动的基本单位这一概念为出发点，在各层次上（主要在分子水平上）

研究细胞生命活动基本规律的学科。细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的

学科，它是现代生命科学的基础学科之一。热点问题：（1）细胞核、染色体以及

基因表达的研究；（2）生物膜与细胞器的研究；（3）细胞骨架体系的研究；（4）

细胞增殖及其调控；（5）细胞分化及其调控；（6）细胞的衰老与程序性死亡（凋

亡）；（7）细胞的起嫄与进化；（8）细胞工程。重点介绍了当前细胞生物学发展

的总趋势和热点领域与方向。

第一节细胞生物学研究内容与现状

一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科

1.细胞学（Cytology）：是研究细胞的结构、功能和生活史的科学

2.细胞生物学（CellBiology）：运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生

物学的概念与方法，从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上，研究细胞

的结构、功能及各种生命活动规律。

二、细胞生物学的主要研究内容

1.细胞核、染色体及基因表达基因表达与调控是目前细胞生物学、遗传学和发

育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。

2.生物膜与细胞器的研究膜及细胞器的结构与功能问题（“膜学”）。

3.细胞骨架体系的研究胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功

能的重要.性。

4.细胞增殖及调控控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和逆转的重要

途径（”再教育细胞”）。

5.细胞分化及调控一个受精卵如何发育为完整个体的问题。（细胞全能性）

6.细胞衰老、凋亡及寿命问题。

7.细胞的起源与进化。

8.细胞工程改造利用细胞的技术。生物技术是信息社会的四大技术之一，而细

胞工程又是生物技术的一大领域。目前已利用该技术取得了重大成就（培育新品

种，单克隆抗体等），所谓21世纪是生物学时代，将主要体现在细胞工程方面。

三、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域

1.染色体DNA与蛋白质相互作用关系；

2.细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控；

3.细胞信号转导的研究；

4.细胞结构体系的装配。

第二节细胞生物学发展简史

一细胞生物学研究简史

1.细胞学创立时期19世纪以及更前的时期（1665—1875）,是以形态描述为主

的生物科学时期；

2.细胞学经典时期20世纪前半世纪(1875—1900),主要是实验细胞学时期；

3.实验细胞学时期(1900—1953)；

4.分子细胞学时期(1953至今)。

总过程概括为：细胞发现一细胞学说建立一细胞学形成一细胞生物学的发展

(1665)(1838—1839)(1892)(1965)R.HookeSchleiden>SchwannHertiwig

DeRobertis

二、细胞的发现(discoveryofcell)以及细胞学说的建立及其意义(Thecel1

theory)

1.1838年，德国植物学家施莱登(J.Schleiden)关于植物细胞的工作，发表了

《植物发生论》一文(BeitragezurPhytogenesis).

2.1839年，德国动物学家施旺(T.Shwann)关于动物细胞的工作，发表了《关

于动植物的结构和生长一致性的显微研究》一文，论证了所有动物体也是由细胞

组成的，并作为一种系统地科学理论提出了细胞学说。

细胞是生物体的基本结构单位(单细胞生物，一个细胞就是一个个体)；

02细胞是生物体最基本的代谢功能单位(动、植物的各种细胞具有共同的基本

构造、基本特性，按共同规律发育，有共同的生命过程)；

03细胞只能通过细胞分裂而来。

三、细胞学的诞生(细胞学的经典时期和实验细胞学时期)

1原生质理论的提出

2关于细胞分裂的研究

3重要细胞器的发现

4遗传学方面的成就

四、细胞生物学的兴起

1965年，D.Robetis将他原著的《普通细胞学》更名为《细胞生物学》(第四版)，

率先提出这--概念。

五、分子细胞生物学

第二章细胞基本知识概要

教学目的

1.掌握有关细胞的儿个概念(细胞、原生质、细胞器等)和儿个问题；

2.了解细胞的共同特征；各种化学成分在细胞中的造形等；

3.真、原核细胞的一般结构特点。

教学重点和难点

真、原核细胞的主要区别

教学方法

讲授与讨论

学时：2

教学内容：

第一节细胞的基本概念

一、细胞和原生质的概念

1.细胞：细胞是由膜包围的，能进行独立繁殖的最小原生质团，是生命活动的

基本单位，是生物体最基本的形态结构和功能活动单位。

2.原生质(Protoplasm)：指细胞内所含有的生活物质(构成细胞的生活物质)，

真核细胞包括细胞膜、细胞质和细胞核。

细胞质(Cytoplasm),指质膜以内核以外的原生质。它不是匀质的，其结构大体

划分为两部分，一部分是有形结构，称为细胞器(Organelle),另一部分是可溶

相，称细胞质基质(Cytoplasmicmiatrix)。

细胞器(Organelle)：指存在于细胞中，用光镜或电镜能够分辩出的，具有一定

形态特点，并执行特定功能的结构。

细胞质基质(Gytoplasmicmatrix),是细胞质的可溶相，是作为细胞器的环境

而存在的。

细胞核(nucleus)：遗传物质的集中区域，在原核生物细胞称拟核(nucleoid)

或类核区。

第二节非细胞形态的生命体——病毒(略)

第三节原核细胞与真核细胞

原核细胞(Prokaryoticcell)具有两大特点：

1遗传信息量少(仅有一个环状DNA),无膜围细胞器及核膜

2最小、最简单的细胞----支原体(mycoplasma)

为何说支原体是最小的细胞？

3原核细胞的两个代表——细菌和蓝藻

细菌(bacteria,bacterium)主要来自对大肠杆菌(E.coli)的研究。

细菌是原核细胞的典型代表，特点是：无典型的细胞核，有细胞壁，细胞质中除

核糖体外无其它细胞器。

蓝藻(Blue-greenalgae)

又称蓝绿藻或蓝细菌.，是绿色植物中最原始的自养类型，含有兰色素、红色素、

黄色素、叶绿素等，故不一定都是兰色。

第四节真核细胞基本知识概要

大约在12—16亿年前在地球上出现，是具有典型细胞核和核膜、核仁，体积较

大，结构较复杂，进化程度较高的一类细胞。

一、真核细胞的基本结构体系

二、生物膜系统以脂质及蛋白质成分为基础构建而成。

三、遗传信息表达结构系统以核酸与蛋白质为主要成分构建而成。

四、细胞骨架系统由特异蛋白质分子装配而成。

五、综合原核细胞和真核细胞的特点，二者的根本区别可归纳为下面两条：

六、1细胞膜系统的分化与演变

七、真核细胞以膜分化为基础，分化为结构更精细，功能更专一的单位——各种

膜围细胞器，使细胞内部结构与职能分工。而原核细胞无此情况。

八、2遗传信息量大与遗传装置的复杂化

九、真核细胞的遗传信息可达上万个基因，并具重复序列，染色体功能具二倍性

或多倍性。原核细胞为单倍性。仅为一条环状DNA分子，细菌只有儿千个基

因。

十、二、细胞的大小及其分析

H■•一、原核细胞多在1—10或1—5Um,细菌多在3—4um,支原体只有0.1um0

十二、动物细胞多在(10—lOOum,20—30nm,15—70um)o最大的细胞要

属鸵鸟卵，可达10cm,卵黄只有5cm。隆鸟卵直径可达20cm。

十三、那么，细胞的大小是怎样决定的呢？

十四、首先，细胞的核质比与细胞大小有关，决定细胞上限。

十五、其次，细胞的相对表面积与细胞大小有关。

十六、最后，细胞内物质的交流与细胞大小有关。

十七、三、细胞形态结构与功能的关系

十八、细胞的形态结构与功能的相关性和一致性是多数细胞的共性。

四、细胞的化学成分及在原生质中的造形

膜系统：主要以脂蛋白构成，包括细胞膜、核膜，以及…系列细胞器膜。

颗粒系统：由蛋白质或核蛋白组成，如存在于线粒体内膜上的基本颗粒（F因子）,

亦称内膜亚单位（innermembranesubunits）和核糖核蛋白体，分别是氧化磷

酸化和合成蛋白质的场所。

纤维系统：由蛋白质和核酸组成。

第三章细胞生物学研究方法

教学目的

1了解主要工具和常用方法，侧重掌握基本原理和基本应用;

2认识工具和方法与学科发展的相关性。

教学重点仪器方法的基本原理和基本应用

教学难点电镜制样及分子杂交技术

教学方法讲授、参观

教学学时：4

教学内容

第一节细胞形态结构的观察方法

一、光学显微镜技术

（~）普通复式光学显微镜技术

（二）荧光显微镜（fluorescencemicroscope）

（三）暗视野显微镜（darkfieldmicroscope）

（四）相差显微镜（phasecontrastmicroscope）

（五）激光共焦点扫描显微镜（略）

（六）微分干涉显微镜（略）

二、电子显微镜技术（一）电镜设计原理及分类

（二）电镜的种类

（三）透射式电子显微镜

（四）光镜与电镜的主要区别

综上可见，电镜与光镜区别主要在于：

（1）光源不同光镜为可见光或紫外线；电镜为电子束

（2）透镜不同光镜为玻璃；电镜为电磁透镜

（3）真空

（4）显示记录系统

（五）扫描式电子显微镜

扫描电镜的特点

扫描电镜的基本结构

（六）电镜样品制备技术

1超薄切片技术（详见光盘）

2负染色（negativestaining）技术

3核酸大分子的制样技术（大分子铺展技术，Kleinschmidt法）

4整装细胞电镜技术

5电子显微镜细胞化学技术

是能过特殊的细胞化学反应，使待测物转变成某种不溶性的电子致密沉淀物，并

利用电镜在超微结构水平上对产物进行定位和半定量。主要有各种酶的定位，其

次是核酸、蛋白质、脂肪、碳水化合物等的定位。

酶的化学定位技术

免疫细胞化学电镜技术（见本编第十一章）。

6冰冻蚀刻技术（freezeetching）

7扫描式电镜制样技术

第二节细胞组分的分析方法

（生化分析法）

一、超速离心技术分离细胞（组分）及生物大分子

（一）各种离心技术——分离细胞器、生物大分子

离心方法：根据分离对象和目的不同，采用不同的离心方法，制备离心和分析离

心。

制备离心（preparativecentrifuge）分离和纯化亚细胞成分和大分子，目的是

制备样品。

差速离心法：是最常用的方法，根据不同离心速度所产生的不同离心力，将各种

亚细胞组分和各种颗粒分离开来。

密度梯度离心（区带离心法）

a、速率区带离心法（蔗糖密度梯度离心）

b、等密度梯度离心法（氯化钠密度梯度离心）

（2）分析离心（analyticalcentrifuge）分析和测定制剂中纯的大分子的种

类和性质，如浮力密度和分子量、生物大分子的构象变化、分析样品的纯度等。

此工作必须是在制备离心的基础上进行。

（二）细胞的选择性抽提（分离蛋白质、核酸大分子）

（三）柱层析的技术（分析蛋白质和核酸）

（四）电泳技术

（五）色谱分析技术（色谱学——分离纯化样品）

（六）氨基酸分析技术

二、细胞化学技术

（-）组织化学和细胞化学法

基本原理：利用某些化学物质和某些细胞成分发生化学结合，从而显示出一定的

颜色，进行定性和定位研究的方法。

（二）免疫细胞化学法（特异蛋白抗原的定位与定性）

基本原理：此项技术是将免疫学中抗原、抗体以及补体间专一性反应结合显微或

亚显微组织学的一些研究方法的统称。是免疫学原理与光镜或电镜技术的结合。

抗体的标记

抗体标记的方法很多，有铁蛋白标记法、免疫酶标记法、免疫金标记法、杂交抗

体标记法、搭桥标记法、同位素标记法、荧光标记法等。

三、细胞内特异核酸序列的定位与定性

(­•)DNA序列测定技术

(二)核酸分子杂交技术(moleculargbridizationtechnique)

(特异核酸的定性定位)

概念两条具有互补核酸顺序的单链核酸分子片断，在适当的实验条件下，通过

氢键结合，形成DNA-DNA、DNA-RNA或RNA-RNA双链分子的过程。

印迹杂交(blothybridization)

用已知的带有标记的特定核酸分子(或抗体、蛋白质分子)作为探针，与通过印

迹被转移的核酸分子(或抗原、蛋白质分子)片段杂交的过程。

(1)Southernblotting(DNA印迹法)将分离的DNA片段通过毛细管作用

转移到硝基纤维素膜上，用DNA探针与之杂交的过程。是以发明此项技术的人名

命名的(E?M?Southern)。是体外分析特异DNA序列的方法。

(2)RNA印迹术(Northernblotting)

(3)蛋白质印迹术(Westernblotting)

(4)Easternblotting(Westernblotting的变形)当用凝胶进行抗原抗体

反应，再进行印迹的方法)。

(5)DNA与蛋白质的体外吸附技术(Southwesternblotting)结合了Western

印迹与southern印迹两种实验方法的特点而设计的•种检测序列特异性DNA结

合蛋白的实验方法(翟P51)。

(6)原位杂交(Insituhybridization)用已知的带有标记的特定核酸分子

作为探针，来测定与之成互补关系的染色体DNA区段的位置。

四、电镜放射自显影技术

原理这是一种利用放射性同位素作为标记物对细胞化学物质进行超显微结构的

定位、定性或定量的实验技术。

五、定量细胞化学分析技术

（-）显微分光光度测定技术

第三节细胞培养、细胞工程与显微操作技术

-、细胞培养

（…）动物细胞培养

（二）植物细胞的培养包括单倍体细胞的培养和原生质体培养

“全能性”一指生物体的每一生活细胞，处于适当条件下，都具有进行独立生长

发育，并形成一个完整生物个体的能力。

1单倍体细胞的培养

2原生质体培养

3植物细胞杂交（融合）

（三）突变株和非细胞体系在细胞生物学研究中的应用

二、细胞工程

概念应用细胞生物学和分子生物学的理论、方法和技术，按人们的预定设计蓝

图有计划的保存、改变和创造细胞遗传物质，以产生新的物种和品系，或大规模

培养组织细胞以获得生物产品。

该技术在细胞和亚细胞水平上开辟了基因重组的新途径，不需分离、提纯、剪切、

拼接等基因操作，只需将遗传物质直接转入受体细胞，就可形成杂交细胞。

主要技术领域

细胞（组织、器官）培养：invivo在体、活体、生物体内

invitro离体、生物体外

细胞融合（体细胞杂交、细胞并合）

细胞拆合（细胞质工程、细胞器移植）

染色体（组）工程

繁殖生物学技术（胚胎冷冻技术、试管婴儿、生物复制、胚胎移植、发育工程、

胚胎工程、胚胎分割技术、胚胎融合技术、嵌合体）

组分移植技术将细胞的组分（核、质、染色体、甚至基因）直接移植到另一个

细胞中去的技术

第四章细胞质膜

教学目的：

1了解质膜的分子模型

2掌握流动镶嵌模型的主要特点

3理解细胞质膜的功能

教学方法讲授、讨论

教学学时：4

教学内容：

细胞膜与细胞表面的特化结构

一、细胞膜的结构模型

细胞膜(Cellmembrane)指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。

是所有细胞共有的包被(原生质，细胞质)的•层膜。又有原生质膜(Plasmalemma)

之称，通常简称质膜(Plasmamembrane)0

1、双分子片层模型(bimolecularleafletmodel)

这一-模型是Danielli&Davson于1935年提出的，因此又称Danielli&davson

模型。

2、单位膜模型(Theunitmembranemodel)

这个模型是19571959年，英国伦敦大学的罗伯逊(Robertson),通过电镜观察

后提出的。

3、流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)

这个模型的主要内容可归纳为：

O1脂类物质以双分子层排列，构成膜的骨架；

02镶嵌性蛋白质分子镶嵌在脂双层的网架中。存在方式有内在蛋白(整体蛋

白)和外在蛋白(边周蛋白)。

03不对称性蛋白质分子和脂质分子在膜上的分布具不对称性，膜两侧的分子

性质和结构不同。

04流动性脂质双分子层和蛋白质是可以流动或运动的

脂质分子的运动性：有实验表明，类脂分子的脂肪酸链部分在正常生理状态下，

可作多种形式的运动：旋转、振荡、摆动、翻转，同时整个分子可作侧向扩散运

动。

蛋白质分子的运动性：有侧向扩散和旋转两种方式，受周围膜质性质和相态的制

约。荧光抗体免疫标记可观察。

综合流动镶嵌模型之内容，不难看出，其突出特点在于，流动性、镶嵌性、不对

称性和蛋白质极性。由此造成各种膜的功能差异。

4、晶格镶嵌模型（蛋白液晶膜模型）

5、板块镶嵌模型

最近有人提出脂筏模型（Lipidraftsmodel）o目前认为，这些模型并无本质区

别，只是对流动镶嵌模型的进一步补充说明，不能作为膜的通用模型。

二、质膜的化学组成

细胞膜儿乎全都是脂类（50%）和蛋白质（40%）,仅含少量糖类（2~10%糖脂和糖

蛋白）和微量核酸（细菌质膜、核膜、mit、chi内膜），结合方式及存在意义尚

不清楚。

（一）膜脂（Lipids）

（-）蛋白质（Protein）（膜蛋白）

（三）糖类（Carbohydrate）

三、质膜的功能与膜骨架（functionofc.m）

质膜与外界环境隔离开，通过它保持着一个相对稳定的细胞内环境，在细胞生命

活动中行使着多种重要功能，概括为：物质运输，能量转换，信息传递，细胞识

别，细胞连接，代谢调控，膜电位维持等。

膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）

指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持细胞质膜的形状

并协助质膜完成多种生理机能。早期有人称膜下溶胶层，实质为膜骨架。

第五章物质的跨膜运输

教学目的：

1掌握物质跨膜运输的方式

2协助扩散与简单扩散的区别

3大分子运输的机理

教学重点难点物质跨膜运输的方式，大分子的运输机理，

教学方法讲授、讨论

教学学时：4

教学内容：

第一节物质的跨膜运输

一、被动运输（Passivetransport）

指通过简单扩散或协助扩散实现物质从浓度高处经质膜向浓度低处运输的方式。

运输速率依赖于膜两侧被运送物质的浓度差及其分子大小、电荷性质等。不需要

细胞代谢供应能量。

（一）简单扩散（simplediffusion）

指物质顺浓度梯度的扩散，不需要消耗细胞本身的代谢能，也不需专一的载体（膜

蛋白），只要物质在膜两侧保持一定的浓度差，物质便扩散穿膜，又称自由扩散

（freediffusion）。特点：

（二）协助扩散（facilitateddiffusion）

又称促进扩散。绝大多数在细胞代谢上非常重要的生物分子，如各种极性分子和

某些无机离子（糖、氨基酸、核甘酸及细胞代谢物等）是不溶于脂的（非脂溶性

物质），但它们可以有效地进入细胞，只是扩散速度并不总是随浓度梯度的增大

而加快，而是在一定限度内同物质浓度成正比，超过一定限度，即使提高浓度差,

扩散速度也不会再高。分析知它们是通过另一种被动运输方式——协助扩散进行

的。这种运输方式除了依赖物质浓度差以外，还必须依赖于专一性的膜运输蛋白

（转运膜蛋白）。

膜运输蛋白（memberantransportpr.）:镶嵌在质膜上的、与物质运输有关的

跨膜蛋白质称膜运输蛋白，是一种横穿脂双层的跨膜分子，包括两类：

1隧道蛋白（channelpr.）（通道蛋白、槽蛋白）：以其亲水区构成亲水通道和

离子通道，允许水及一定大小和电荷的离子通过。

离子通道（亦称门孔、门隧道）通常呈关闭状态，只有当膜电位或化学信号物质

刺激后才开启通道。膜电位刺激开放的离子通道称电位门通道；化学信号物质刺

激开放的通道称配体门通道。

2载体蛋白（carrierpr.）：识别结合特异性底物后通过构象变化实现物质转移。

类似于酶与底物的作用，故又称“透性酶”（Permease）。

综上，凡是借助于载体蛋白和通道蛋白顺浓度梯度的物质运输方式称

facilitateddiffusion、或促进扩散或易化扩散。葡萄糖进入红细胞，进入小

肠上皮细胞通常以这种方式。

协助扩散有三个特点：O1低浓度时比简单扩散速度快；02存在最大转运速度;

03有转运膜蛋白存在，故具有选择性、特异性。

二、主动运输（activetransport）

又称代谢关联运输（metabolicallylinkedtramsport）,是物质运输的主要方

式。包括由ATP直接提供能量和间接提供能量两种运输方式。

（一）ATP直接提供能量的主动运输一离子泵

所谓离子泵是一种位于细胞膜上的ATP酶，是一（穿膜）内在蛋白，能将ATP

水解成ADP+pi,同时释放能量，ATP酶构象发生变化，带来离子的转位，将物质

逆浓度梯度运输。

在质膜上，作为“泵”的ATP酶很多，它们都具有专一性，不同的ATP酶运输不

同的物质或离子，因此，我们可以分别称它们为某物质的泵。如运输Ca++,叫

钙泵（肌质网膜）；运输H+,叫氢泵（细菌质膜）等等，质子泵又分为P型（真

核质膜上）、V型（溶酶体膜）、H+—ATP酶（线、叶、细菌质膜）。现以钠一钾泵

为例，说明离子泵的工作机制。

Na+—K+泵是存在于质膜上的由8和P二个亚基组成的蛋白质。在有Na+、K+、

Mg2+存在时就能把ATP水解成ADP+Pi,同时，把Na+和K+以反浓度梯度方向进

行穿膜运输。可见Na+-K+泵是一种由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年,J.skou

首先发现并阐述其机制，一般设想：

在膜内侧，Na+、Mg2+与酶（8亚基）结合，促使酶与ATP反应，释放H3P04,

并与酶结合，引起酶构象变化，与Na+结合部位转向膜外侧。此时的构象亲K+

排Na+,当与K+结合后，使酶脱去H3P04,酶构象恢复，结合K+的一面转向膜内，

此时构象亲Na+排K+,这样反复进行，不断在细胞内积累K+,将Na+排出细胞外。

（二）间接利用ATP的主动运输——伴随运输（或称协同运输，co-transport）

指一种溶质的传递要同时依赖于另•种溶质的传递。如果两种溶质的传递方向相

同，称同向运输(symport),如果方向彼此相反，则称反向运输(antiport)。

(三)基团转移

早见于细菌，也见于动物细胞。靠共价修饰(需能)

(四)物质的跨膜转运与膜电位

调节渗透压；02某些物质的吸收；03产生膜电位；04激活某些生化反应;

如细胞内高浓度K+是核糖体合成蛋白质及糖孝解过程中重要酶活动的必要条

件。

三、胞吞与胞吐作用

还有-•种物质运输的方式不同于此，是细胞膜将外来物包起来送入细胞或者把细

胞产物包起来送出细胞。前者称胞吞作用，后者称胞吐作用，总称吞排作用

(Cytosis)0这样的物质运输方式称膜泡运输(transportbyvesicle

formation),又称批量运输(bulktransport)0大分子物质及颗粒物质常以此

方式进出细胞。

(一)胞饮作用与吞噬作用

某些物质与膜上特异蛋白质结合，然后质膜内陷形成囊泡，称胞吞泡(endocytic

vesicle)o将物质包在里面，最后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。

根据内吞的物质性质，将其分为：

吞噬作用(Phagocytosis)吞噬泡，内吞较大固体物质，如颗粒白细胞、巨噬细

胞。

胞饮作用(Pinocytosis)胞饮泡，内吞液体或极小颗粒，白细胞、肾细胞、小

肠上皮细胞、植物根细胞。

(二)胞吐作用(exocytosis)又称外卸

某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面.，与质膜融合后将

物质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分泌粘液，经溶酶体消化处理后的

残渣排向细胞外等过程。

关于衣被小泡运输(Coatedvesicle)

存在于真核细胞中，具有毛刺状外表面的一类小泡(50—250nm)。可以是内膜系

统的有关细胞器芽生而成，也可以是由质膜内陷，断裂形成，进行细胞器间的物

质运输。

（三）受体介导的胞吞作用（receptor-mediatedendocytosis）

某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，

继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介导的胞吞作用。

需说明的是，膜泡运输时由于质膜内陷或外凸也需消耗能量，故可看作是一种主

动运输方式。

第六章细胞质基质与细胞内膜系统

教学目的：

1了解细胞质基质的含义

2掌握细胞质基质的功能

3掌握真核细胞所有细胞器的形态，结构，功能，重点掌握高尔基体，溶酶体的

特性以及功能。

4线粒体和叶绿体的半自主性

教学重难点：高尔基体，溶酶体的特性以及功能。高尔基体的极性和溶酶体的发

生机理。

教学时数：10

教学内容（本章对教材内容进行了重新编排，除了细胞核之外所有的细胞器均

在本章讲授）

第一节细胞质基质的涵义与功能

一细胞质基质的涵义

（-）概念

细胞质基质（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）是真核细胞的细胞质中

除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。曾被称为细胞液（cellsap）、透明质

（hyaloplasm）、胞质溶胶（cytosol）和细胞质基质等。主要成分为参与中间代

谢的数千种酶类、细胞质骨架结构、糖原和脂滴等处于储藏物以及mRNA等物质。

（二）细胞质基质组分的组织状态

1细胞质基质是一个高度有序的体系，其中胞质骨架纤维贯穿其中，多数蛋白质

直接或间接地与骨架或生物膜结合。

2执行某一生物学过程的酶类，彼此之间可靠弱键结合，形成多酶复合体，催化

一系列反应，此体系中前一个反应的产物即为下一个反应的底物。

3蛋白质与蛋白质之间，蛋白质与其它大分子（如mRNA）之间都可通过弱键相互作

用，处于动态平衡之中。

4这种高度有序的结构体系形成可以使细胞高效地完成复杂的代谢过程。但此结

构体系的维持必须依靠细胞质基质中高浓度的蛋白质以及其周围特定的离子

环境。

二、细胞质基质的功能

（-）许多中间代谢的场所

1如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、

2糖原的合成与部分分解过程。

3蛋白质的合成

4脂肪酸的合成。

5核苜酸代谢

（二）提供物质运输和信息传递的通路

细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传

递等都需通过细胞质基质来完成。

（三）蛋白质的分选及转运。

（四）维持细胞形态和运动、胞内物质运输及大分子定位。

通过细胞质骨架把蛋白质、mRNA等生物大分子固定在特定的位点，在细胞质

基质中形成了更为精细的区域，使复杂的代谢反应高效而有序地进行。

（五）蛋白质的修饰和选择性降解

第二节细胞内膜系统及其功能

细胞内膜系统是指真核细胞中由膜围成的、在结构、功能乃至发生上有密切关系

的细胞器或细胞结构。主要包括核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分

泌泡等。

-内质网的形态和功能

（—）内质网（endoplasmicreticulum,ER）的形态结构特点

1形态

1）内质网存在于真核细胞的细胞质中，由单位膜围成的小管（tubule）、小泡

（vesicle）或扁囊（cisternae）连接而成的连续网状膜系统。

2）内质网膜和外层核膜是连续的，ER内腔与两层核膜中间的核周间腔相通连，

少数内质网与质膜相连。

3）内质网连续网状结构的形成可能由其上结合的驱动蛋白引导其沿微管延伸排

列而成。

4）内质网结构和功能的好材料一微粒体（microsome）

组织或细胞匀浆过程中内质网被破坏，破碎的内质网重新封闭形成直径约lOOnm

的小囊泡结构，此即微粒体。它包含内质网膜与核糖体两种组分。在体外实验中，

微粒体仍具蛋白质合成，蛋白质的糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。

2内质网的形成及其意义

3内质网可能由细胞质膜演化而来。

证据：原核细胞的细胞质膜内侧有时附着大量核糖体，电镜下可见真核细胞内

折细胞质膜与内质网相连通。

2）内质网形成的意义

a增加了细胞内膜的表面积，为多种酶提供结合位点。

b形成完整的封闭体系，将内质网上合成物质与细胞质基质中合成物质分隔开

来，利于它们的加工和运输。

（二）内质网的两种类型

1粗面内质网（roughendoplasmicreticulum,RER）

其上附有核糖体，由板层状排列的扁囊构成。主要合成分泌性的蛋白和多种膜

蛋白。多分布于分泌蛋白旺盛的细胞（胰腺细胞，浆细胞），未分化细胞和肿瘤

细胞中较少。

2光（滑）面内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER）表面光滑，无核

糖体附着，常由分支小管或圆形小泡构成，小管直径50〜lOOnm,很少有扁囊。

是合成脂质的重要场所。分布于脂类合成旺盛细胞如肝和肾上腺皮质细胞以及骨

骼肌（其含特化内质网一肌浆网，是钙储存库）。

(三)内质网的功能

1在粗面内质网的核糖体上合成分泌蛋白、内质网、高尔基体、溶酶体和液泡的

驻留蛋白。

2合成膜整合蛋白

3脂类合成和转运

4蛋白质的修饰与加工

5新生多肽的折叠与装配

6参与糖原代谢

肝细胞的SRE附着的糖原颗粒，可被6-磷酸葡萄糖酶催化降解，生成葡萄糖。

7生物转化作用

SER膜上集中着重要的氧化还原酶系(如P450酶系)，可将药物、毒物经氧化、羟

化后，消除其作用或毒性，特别是经羟化后极性增强，易于被排泄出体外，起排

毒作用。

8贮积Ca?.的功能

肌细胞SER特化成成肌质网，其膜上的Ca"-ATP酶将细胞质基质中的Ca"泵入其内，

储存起来。受到神经冲动刺激后，释放出来，使肌肉收缩。

9支撑作用：

ER为细胞内最丰富的膜，形成网络结构，提供机械支撑作用，为胞质酶提供

附着支架。

另外，内质网具有。

二高尔基体的形态结构与功能

高尔基体(Golgibody)是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、

大泡组成，也称高尔基器(Golgiapparatus)或高尔基复合体(Golgicomplex)0

(-)高尔基体的形态结构

1高尔基体的形态：由一些(4〜8个)排列较为整齐的呈弓形、半球形或球形的扁

平膜囊(saccules)堆叠形成。膜囊周围还分布有囊泡。

2高尔基体是极性细胞器

1)排列有方向性：顺面(cisface)或称输入面靠近细胞核;反面(transface)

或称输出面靠近细胞膜。

2）物质转运方向性：物质从一侧进入，另一侧输出。

3）生化极性：高尔基体各膜囊中酶及其它结构成分不同，功能也不相同。

高尔基体的顺面膜囊、trans面的1-2层膜囊、trans面的一些膜囊状和管状结构

和中间几层扁平囊分别表现出嗜钺反应、焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）、胞喀咤单核

甘酸酶（CMP酶）和烟酰胺腺喋吟二核甘磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应。

3高尔基复合体的结构

高尔基复合体可以分成几个功能上相对独立的结构区域，从形成面到脱离面依次

是：

1）顺面网状结构（cisGolginetwork,CGN）和顺面膜囊（CisGolgi）

CGN是位于顺面最外侧的管状网络结构。可初步分选来自内质网的蛋白质，

并参与蛋白的0-连接糖基化及酰基化。

2）高尔基中间膜囊（medialGolgi）

由扁平膜囊与管道组成。参与合成多糖以及蛋白质和脂类的糖基化修饰。

3）高尔基体反面膜囊（transGolgi）和反面网状结构（transGolginetwork,

TGN）

TGN的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，以及某些“晚期”的蛋白质修饰也,

如半乳糖（a）2,6位的唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解

加工作用等。

4）高尔基体周围囊泡，包括：

顺面侧囊泡：是ER和Golgi之间的运输小泡，称为ERGIC（endoplasmic

reticulm-golgiintermediatecompartment）或VTCs（Vesicular-tubular

clusters）0

反面侧囊泡：主要为分泌泡和分泌颗粒。

高尔基体膜囊周缘囊泡：用来完成膜囊间的物质运输。

高尔基体是一个动态结构，各膜囊间有囊泡相连，其空间结构的维持与细胞骨架

特别是微管关系密切。

（二）高尔基体的化学组成

脂类：成分介于内质网和质膜之间，从粗面内质网到高尔基复合体再到质膜，

神经鞘磷脂和胆固醇含量逐渐上升，而磷脂酰胆碱含量逐渐下降。

多糖：从形成面到成熟面梯度逐渐上升

蛋白质：各种酶类，其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征性酶

（三）高尔基体在细胞中的分布特点

随细胞类型和生长时期不同而有很大不同。

分泌功能旺盛的细胞，较发达（如腺体细胞和神经细胞）；而不具分泌功能的细

胞中则很罕见。

（四）、高尔基复合体的功能

1参与细胞的分泌活动

分泌蛋白的分泌过程：蛋白质在RER上合成f进入ER腔一出芽成囊泡一进入CGN

-medialGolgi中加工一TGN-＞形成囊泡-＞囊泡与质膜融合一排出胞外。

蛋白质在高尔基体中的分选及转运信息存在于其基因本身。

2蛋白质的糖基化及其修饰

1）RER上合成的大多数蛋白质在从内质网向高尔基体及在高尔基体各膜囊之间的

转运过程中，连接在蛋白侧链上的寡糖基会发生一系列有序的加工与修饰。

2）糖基化的两种形式：

3）糖基化及寡糖的加工有关的酶特性：

都是整合膜蛋白，其活性部位均位于内质网或高尔基体的腔面。

4）糖基化的可能功能：

A给蛋白打上标志，利于高尔基体的分类与包装，保证糖蛋白从RER至高尔基体

膜囊单方向转移；

B影响多肽构象，促使其正确折叠；侧链上的多羟基糖还可影响蛋白的水溶性及

所带电荷的性质；

C增强蛋白稳定性，抵御水解酶降解；（溶酶体酶）

D在细胞表面形成糖萼，起细胞识别和保护质膜作用。

3蛋白酶的水解和其它加工过程

有些蛋白质如胰岛素等多肽激素和神经多肽等，合成时先形成无生物活性的前体

物，经加工改造后才具备活性。

此过程在TGN中发生，相关蛋白水解酶多结合在TGN膜上。在分选的最后一站发生

此过程，可以有效地防止这它们在合成细胞内起作用。

4膜的转变功能

高尔基体的膜在厚度和化学组成上处于内质网和质膜之间。内质网上合成的新膜

转移至高尔基体，经修饰加工后形成运输泡，其在与质膜或其它内膜系统融合时

将新形成的膜整合到其它内膜上，使膜成分得到补充和更新，此即膜转化功能。

5参与植物细胞壁的形成

构成植物细胞典型初生壁涉及数百种酶类，多数都存在于内质网和高尔基体中。

三溶酶体的形态结构和功能

溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其

主要功能是进行细胞内的消化作用。

（-）溶酶体形态结构

1形态电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构。

2结构

1）溶酶体膜：

化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。其中脂类和蛋白多高度糖基化，对溶

酶体本身所含酶具有抗性，而膜一旦破裂，则消化细胞，危及组织。

溶酶体膜的特点：

a嵌有质子泵，以形成和维持酸性内环境。

b具有多种载体蛋白，用于向外转运水解产物。

c膜蛋白高度糖基化，可防止被自身所含水解酶降解。

2）内含物

主要是多种酸性水解酶类，酶的最适pH为4.6左右，其中酸性磷酸酶是常用的标

志酶。

3分布

溶酶体存在于动物细胞中，植物细胞中的圆球体、糊粉粒及植物中央液泡行使类

似溶酶体的功能。

4异质性：不同溶酶体的大小及所包含的水解酶种类都可能不同。

(-)溶酶体的类型

1初级溶酶体(Primarylysosome)：由高尔基复合体分选产生的运输小泡和前

溶酶体融合形成，内含各种酸性水解酶，但未与底物结合，内容物均一，呈球形,

直径在0.2-0.5口m。

2次级溶酶体(Secondarylysosome)：

由初级溶酶体同消化物融合形成，形态不规则，直径可达儿微米。

分类：

1)异噬性溶酶体(heterophagolysosome)

底物是外源性的，又可分为

a吞噬性溶酶体(phagolysosome):吞噬泡和初级溶酶体结合形成

b多泡体(multivesicularbody):胞饮泡和初级溶酶体结合形成

2)自噬性溶酶体：底物是内源性的，存在于正常细胞、受损细胞及病变细胞中，

对细胞内结构的更新起着重要作用。

3残余体(residualbody)

未被消化的残渣物质累积在次级溶酶体中形成。

(三)溶酶体功能

1清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞

溶酶体含有的多种水解酶儿乎可以降解生物体内所有大分子物质。依靠自噬泡可

降解细胞中无用的蛋白、脂和核酸等大分子物质和细胞器。依靠巨噬细胞(含大

量溶酶体)清除衰老细胞。当溶酶体中某种酶缺乏时，则造成某些物质在细胞中

累积，形成各类贮积症。

2防御功能

杀死入侵的病毒或细菌。但是某些病原体如麻风杆菌和利什曼原虫(引起黑热病)

可抑制吞噬泡的酸化，从而抑制溶酶体活性；通过受体介导的内吞作用侵入细胞

的病毒，则利用酸性环境脱掉衣壳。

3作为胞内消化“器官”为细胞提供营养

降解内吞及体内存在的大分子物质，以供能或合成其它新的大分子物质。

4参与器官、组织形成与更新

在个体发育以及组织更新中的细胞自融和程序性死亡细胞的清除都同溶酶体相

关。

5协助受精

精子细胞内的顶体是一个大的特化溶酶体。受精过程中，顶体中的水解酶协助精

子穿透卵外层，进入卵子，完成受精。

6溶酶体与人类疾病

各类贮积症，台-萨氏综合征、H型糖原累积病、Gaucher病、矽肺、肺结核和类

风湿性关节炎等都和溶酶体相关。

(四)溶酶体的发生

溶酶体的发生主要涉及溶酶体酶的分选、转运和激活的过程。

1溶酶体酶合成和分选过程及其发生部位

1)溶酶体酶在RER上合成并进行N-连接糖基化修饰，加上了甘露糖。

2)CGN区中的N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶识别溶酶体蛋白的信号斑，并在N—乙

酰葡萄糖胺磷酸糖昔酶的协助下磷酸化其上的甘露糖，产生分选信号M6P。

3)TGN区M6P受体特异性的识别并结合M6P(中性条件下结合，酸性条件下解离),

在反面膜囊溶酶体酶聚积处，出芽形成有被小泡。

4)有被小泡脱被形成无被运输小泡，无被小泡与前溶酶体逐渐融合，在其酸性

条件下，M6P受体和M6P分离，酶释放到腔种，活化成成熟的溶酶体酶，M6P受体

返回。

四过氧化物酶体(peroxisome)

1形态

过氧化物酶体又称微体(microbody),是一种由单位膜围成的细胞器，呈卵圆形、

哑铃形、圆球形，在大小上与溶酶体类似，但常含酶结晶，其含有氧化酶、过氧

化物酶或过氧化氢酶。在动、植物细胞中普遍存在。植物细胞中的过氧化物酶体

也称乙醛酸循环体。

2过氧化物酶体中的酶

1)依赖于黄素(FAD)的氧化酶：将底物氧化，并形成乩。2,其催化反应如下式：

RH2+O2R+H2O2

2)过氧化氢酶：占过氧化物酶体总蛋白量的40%,为过氧化物酶体的标志酶，

催化反应如下：

，

H202+RILR'+2H202

3过氧化物酶体和溶酶体区别

特征溶酶体过氧化物酶体

形态多呈球形，直径0.2-0.5um,球形，直径0.15-0.25um,多有酶

无酶晶体晶体

酶种类酸性水解酶氧化酶类

PH5左右7左右

是否需不需要需要

02

功能细胞内消化多种功能

发生高尔基体出芽形成，酶在RER由老细胞器分裂和装配形成，酶在

中合成细胞质基质中合成

标志酶酸性磷酸酶过氧化氢酶

4过氧化物酶体主要功能

1）解毒作用：将有毒生物大分子降解成员0”

2）植物细胞中可分解脂肪酸等高能分子，向细胞直接提供热能。

3）植物细胞中执行光呼吸功能：它催化CO,固定反应副产物（乙醇酸）的氧化，

是光呼吸反应的重要一环。

5过氧化物酶体的发生

1）方式：新过氧化物酶体由成熟过氧化物酶体分裂形成，新过氧化物酶体接受

来自细胞质基质中的蛋白组分和来自内质网的膜成分而逐渐长大成熟。

2）其内蛋白均由核基因编码，在细胞质基质中合成后转运到其中：

过氧化物酶体蛋白C和N-端分别含有PTS1（Ser-lys-leu）和PTS2

（Arg/Lys-Leu/11e-5X-His/G1n-1eu）序列，其可识别并结合过氧化物酶体膜上

的受体蛋白而进入其中。

五线粒体

一、线粒体形态、大小、数目和分布

二、线粒体的超微结构突起(褶叠或小管)，被称为"线粒体峭"(mitochondria

cristae),是线粒体最富有标志性的结构，它的存在大大扩大了内膜的表面积，

增加了内膜的代谢效率。三、线粒体的化学组成及定位(chemicalcomposition)

四、线粒体的功能生物氧化(biologicaloxidation)

亦称细胞呼吸(cellularrespiration),指各类有机物质在细胞内进行氧化分

解，最终产生C02和H20,同时释放能量(ATP)的过程。包括TCA环、电子传

递和氧化磷酸化三个步骤，分别是在线粒体的不同部位进行的。

第二节叶绿体与光合作用(chloroplast&photosynthesis)

叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的存在和进化有着重

大贡献(三个最初：一是人类、动物、多数微生物的食物的最初来源；二是人类

社会利用的古生物燃料——煤、石油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最

初来源)，主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同时产生分子氧，总称

为光合作用(photosynthesis)

六叶绿体

一、叶绿体的形状、大小、数目、分布

二、超微结构

近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先进技术，研究口卜

绿体的形态和组成，揭示叶绿体囊状膜系统的超微结构。

1叶绿体膜(chimembrane)

是两层光滑的单位膜(内、外膜)6-8nm,也称外被(outerenvelope),是一^

有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进入和排出。

2基质(stroma)

指叶绿体膜包围的，无结构，呈流动状态的物质。即叶绿体内膜与类囊体之间无

定形物质，在基质中存在：

三、化学组成

四、叶绿体的功能----光合作用(photosynthesis)

绿色植物细胞，吸收光能，还原C02,并利用水提供氢合成碳水化合物，同时放

出分子氧的过程，称为光合作用。总过程分为两个阶段：光反应和暗反应。

五.线粒体和叶绿体是半自主性细胞器

一、线粒体与叶绿体的DNA

（一）线粒体DNA（mt-DNA）

（二）叶绿体DNA（ct-DNA）

二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成

（一）线粒体的蛋白质合成

线粒体基质中除有DNA外，还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化酶等，说明它能合

成自我繁殖所需的某些成分，但数量不多，只占线粒体全部蛋白质的10%,约有

13种（20个分子）左右。有人估算：

X10（每周10个核甘酸）=14705对核甘酸，能编码4902个氨基酸（除以3）,假设

一个蛋白质分子由150个氨基酸组成，则能编码30个左右蛋白质分子，如果除去

编码mRNA、rRNA、tRNA的信息量（占总信息量的30%）,余下的信息量只能编码

约20个左右的蛋白质分子。

综上所述，线粒体有自身的DNA,有一整套蛋白质合成系统，能够复制和再生，

使其一代代传下去，所以具有一定的自主性。

（­）叶绿体蛋白质的合成

叶绿体中的蛋白质（酶）一部分是在叶绿体中由它自己的DNA编码，经过mRNA转

录和翻译形成的，有一部分则是由核基因编码，在细胞质中形成后转入叶绿体的。

还有一部分是由核基因编码，在口卜绿体的核糖体上合成。

三、对细胞核和细胞质的依赖性大

无论是线粒体还是叶绿体，它们的自主性是有限的，下面以线粒体为例说明之。

核质蛋白质合成系统通过合成某些酶类来调节线粒体的蛋白质合成系统。在有氯

霉素存在的条件下培养链他霉细胞，这时线粒体的蛋白质合成受抑制，但线粒体

的三竣酸循环酶类、电子传递链中的NADH脱氢酶、CytC、以及DNA-Poly-merase、

RNA-Polymerase、核糖体蛋白质、各种氨基酸活化酶等有关线粒体DNA复制和基

因表达的酶类依然存在。而这些酶是由核基因编码，在细胞质中合成，然后转移

到线粒体的。这说明细胞质的蛋白质合成系统（或者说核——质蛋白质合成系统）

通过合成某些酶类来调节线粒体的蛋白质合成系统。

又：在有放线菌酮存在下培养链抱霉细胞，由于细胞质蛋白质合成系统受抑制，

结果培养一段时间后，线粒体的合成活性也显著下降。这足以说明线粒体对细胞

核和其他细胞质部分有很大依赖性。实际上也是这样，线粒体DNA所编码的蛋白

质只有它自身全部蛋白质的10%，绝大部分是由核DNA编码的。

从上述看出，线粒体的生长增殖是受核基因组和线粒体基因组两套遗传系统的共

同控制，故称线粒体为半自主性细胞器。

四、物质进出线粒体的穿膜机制

细胞质中合成的蛋白质运送至线粒体，大多数以前体的形式存在，而且是需能过

程。

前体蛋白质包括有功能的“成熟”形式和氨基未端引伸出的一段导肽（引肽，

Leaderseguences,在叶绿体特称为"转运肽"）共同组成。导肽约含20、80个

氨基酸，又叫氨基末端指导肽。进入线粒体的过程大致为：O1带有N-末端导肽

的前体蛋白质首先与外膜上受体结合；02蛋白质横跨外、内膜；032末端导肽

被基质中的蛋白酶切制；04活化的成熟蛋白质进入基质。

五、线粒体、叶绿体的增殖与起源

（-）线粒体的增殖

（二）叶绿体的发育、增殖和起源

七核糖体（ribosme）

一、基本类型及化学成分

以沉降系数不同划分为三种类型，每种类型均有大、小两个亚单位构成。

单体亚单位

原核细胞、叶绿体、线粒体70S50S30S

哺乳类线粒体55S35S25S

真核细胞80S60S40S

二、结构及装配

（一）结构

目前对细菌的核糖体了解较深，故以70S核糖体来介绍其结构。

大亚单位呈半圆形，--侧伸出三个突起，中央有一凹陷。小亚单位呈长条形，约

于1/3长度处有一细的缢痕，使小亚单位分为大小两个部分。二者结合起来时，

凹陷部位彼此对应，形成一隧道。

(二)装配

核糖体大小亚基与rRNA之间，以及大小亚基之间，rRNA与蛋白质之间可以自行装

配，但详细机理尚未查清，根据目前的研究，至少可以肯定以下事实。

(1)30s亚单位的pro专同16srRNA结合，50s亚单位的pro专同23srRNA结

合，若将其混合，则装配不成有功能的亚单位。

(2)从不同细菌提取出30s亚单位的蛋白质和16SrRNA,混合后可装配成有功能

的30s亚单位，说明无种间差异。

(3)原核细胞与真核细胞的亚单位不能形成有功能的核糖体。

(4)E.coli的核糖体和(玉米中)叶绿体的核糖体相似，相互交换亚单位仍具

功能。

(5)E.coli的核糖体和线粒体的核糖体不同，相互交换后不能装配。

三、核糖体蛋白质与rRNA的功能

在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识

别作用和功能。

四、多聚核糖体

大小亚单位的结合与分离受悔2+的影响，在进行蛋白质合成时，4-5个以上的单

体被mRNA串联起来，这种成串的核糖体称为多核糖体(polyribosomes)。

五、蛋白质的合成

核糖体之功能是合成蛋白质。具体作用可能在于：

-是与mRNA的连接，在16srRNA的3'端有一段顺序同多数原核生物的mRNA的核

糖体结合部位有互补关系，从而使30s亚单位能识别mRNA的起始端。

二是为多肽链的形成提供表面位置，由大亚单位行使。

三是供tRNA结合，在5srRNA上有一段顺序同tRNA中的TwCG有互补顺序。

合成过程

1翻译起始

2多肽链延长

3翻译终止

六、RNA在生命起源中的地位

RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。既能向DNA一样具有遗传信息载体的功

能，又能向蛋白质一样具有酶的催化功能，推测在最早出现的简单生命体中应具

备这一双重功能的特性。

知道RNA具有催化功能是近些年来的事，人们把一系列具有催化作用的RNA统称为

核酶(ribozyme)o

推测最早生命形式的遗传物质的载体是RNA而不是DNA。在漫长的进化过程中，RNA

催化产生了蛋白质，进而DNA取代了RNA的遗传信息功能，蛋白质取代了绝大多数

RNA酶的作用，逐渐演化成今天的细胞。

DNA链比RNA链稳定，且DNA链中的T取代了RNA中的U使之更易于修复，则也可能储

存大量的信息并能更稳定的遗传。由于蛋白质结构的多样性和构象的多变性，不

仅比RNA更有效的催化多种反应，而且也提供更为复杂的细胞结构组分。

第七章蛋白质的分选

教学目的：

1掌握蛋白质分选的整体知识构架，有两条主要的通路，分泌蛋白的共转运和非

分泌蛋白的后转运。

2分泌蛋白质的分选机理，膜泡运输的机理。

3非分泌蛋白分选到叶绿体，线粒体，细胞核以及过氧化物酶体的具体机理。

教学时数：2

教学内容：本章是本人在多年的讲授细胞生物学的基础上，对教材内容进行重

新的编排。目的是将蛋白质分选的内容集中讲授，便于同学们系统掌握相关知

识。

第一节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输

核编码的蛋白均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特

定部位，并装配成结构与功能的复合体，参与细胞生命活动，此过程称蛋白质的

定向转运(proteintargeting)或分选(proteinsorting)□

一信号假说与蛋白质分选信号

(一)信号假说(signalhypothesis)

G.Blobel和D.Sabatini等(1975)提出，即分泌性蛋白N端序列作为信号肽,

指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。随后发

现其它类型的蛋白也含有类似的信号序列，来指导蛋白完成定向运输。

(-)已发现的指导蛋白定位运转的信号

指导蛋白向内质网转运的信号肽；

引导蛋白向线粒体转运的导肽；

引导蛋白向叶绿体转运的转运肽；

过氧化物酶体蛋白C端含PTS1,N端含PTS2序列；

亲核蛋白含核定位信号，(nuclearlocalizationsignal,NLS)；

二蛋白质分选的基本途径和类型

(--)蛋白质分选的两条途径

1翻译后转运途径：完全在细胞质基质合成的蛋白，转运至膜性细胞器(线粒体、

叶绿体、过氧化物酶体、细胞核)及细胞质基质的特定部位；

2共翻译转运途径：合成起始后转移至RER合成的蛋白质，经高尔