植物生理课件 第十四章第二-四节学习资料

第二节雄配子体发育生理花药：产生花粉的器官。有4个花粉囊，花粉囊之间由维管束组织和薄壁细胞连接，形成一个4个花粉囊并排的结构，花粉囊呈梭形的腔状，花药成熟时花粉囊里面充满花粉粒。维管束花丝：向花药运输生长发育所需物质的通道；开花时推举花药。绒毡层小孢子母细胞花药原基L2孢原细胞初生周缘细胞（外）初生造孢细胞花药室内壁次生周缘细胞（内）中间层初生绒毡层（内）造孢细胞小孢子母细胞绒毡层平周分裂绒毡层小孢子母细胞绒毡层小孢子母细胞次生周缘细胞（外）拟南芥花药发育第5期PCD—中间层（3）；绒毡层（4）小孢子母细胞中间层小孢子发生的示意图双细胞花粉粒三细胞花粉粒小孢子发育示意图小孢子有丝分裂Ⅰ雄配子体发生与发育过程雄配子体（花粉粒）营养细胞（中心细胞）生殖细胞（精细胞/雄配子）双细胞花粉粒（小孢子进行一次不均等有丝分裂产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞）三细胞花粉粒（生殖细胞进一步进行均等有丝分裂产生两个精细胞）不同植物的花粉不同植物的花粉花粉粒的结构外壁—纤维素，角质，孢粉素，蛋白质（糖蛋白：具植物种的特异性；酶；凝集素）内壁—纤维素，果胶质，胼胝质，蛋白质（多为水解酶）

化学组成：色素——类胡萝卜素、类黄酮等碳水化合物（花粉发育程度的指标）脂类氨基酸和酰胺，脯氨酸矿质元素维生素酶（水解酶、氧化还原酶、裂解酶）内源激素水稻10～15分钟；小麦几小时内活力开始下降；玉米约1～2天；某些果树几周到几个月；向日葵可达1年；蔷薇科的某些果树几年中保持活力。

采用超低温、真空和冷冻干燥技术贮藏花粉花粉生活力:第三节雌配子体发育生理雌蕊雌蕊（Pistil）：由一个或多个包着胚珠的心皮连合成的雌性生殖器官。由柱头、花柱和子房组成。柱头花柱子房花粉管通道胚珠胚珠的发生和胚囊结构的示意图。A－D胚珠的发育。胚珠原基的发生：此时的胚珠具有单一的大孢子母细胞。内、外珠被的发生。大孢子母细胞进行第一次减数分裂。减数分裂后的胚珠：位于合点端的有功能大孢子具多而浓的胞质，开始膨大，珠孔端的非功能性大孢子退化。雌配子发生后的胚珠：成熟的胚囊含有7个细胞和8个细胞核。胚囊（雌配子体）的结构：卵细胞和助细胞组成的所谓卵器位于珠孔端。花粉管从珠孔进入胚囊。三个反足细胞位于合点端。卵细胞与助细胞为近邻，而不是位于后者之间。D（二倍体）雌配子体发育单胞型双胞型四胞型胚珠原基柱头类型：湿润型：柱头表皮细胞分泌脂肪酸、糖、硼酸等酸性分泌物，可黏着花粉，促进花粉萌发和花粉管生长，也有对花粉识别的作用。干燥型：不产生分泌物，由其表皮细胞外表面的蛋白质表膜对花粉起识别作用。水稻约6～7天；小麦麦穗完全抽出后第3天玉米花丝抽齐后1～5天柱头生活力:第四节授粉受精生理授粉（Pollination）：发育成熟的花粉落在雌蕊柱头上的过程。异花授粉：花粉粒授到不同花的柱头上。自花授粉：花粉粒授到同一朵花的柱头上。闭花授粉：花朵不开放即授粉风媒授粉：通过风传送花粉。虫媒授粉：通过昆虫传送花粉。花粉与柱头的识别作用识别（recognition）：是一类细胞与另一类细胞在结合过程中通过物理、化学方式的信息交流。对于植物保持物种的遗传稳定性十分重要。

•花粉外壁蛋白•柱头乳突细胞表面蛋白识别反应决定于：亲和花粉粒正常萌发，花粉管尖端分泌角质酶，消化柱头表面的角质层，花粉管延伸进入花柱生长。不亲和柱头表面细胞会产生胼胝质，阻止花粉管延伸进入花柱。识别过程吸附水合。柱头细胞与花粉粒的相互作用主要是启动花粉粒的水合作用。共价交联。花粉粒表面与柱头表面之间发生的作用。花粉粒能粘附在柱头上的原因：柱头表面有许多乳头突起可让花粉粒停靠；柱头表皮细胞中的内质网分泌出的分泌物，通过质膜、细胞壁达到角质层的外面，形成一层膜，对花粉粒有非常强的黏着作用。

花粉萌发花粉萌发：花粉粒在柱头上经过识别，从柱头的分泌物中吸收水分而水合，其内部压力增大，花粉粒内壁从外壁上的萌发孔向外突出形成花粉管。雌蕊的结构模式及花粉的萌发过程1.花粉落在柱头上；2.吸水；

3.萌发；4.侵入花柱细胞；

5.花粉管伸长至胚囊

花粉管的生长花粉管生长的趋化性花粉管顶端区的结构示意图花粉管的生长局限于顶端区域顶端生长区亚顶端区花柱中的化学物质，如Ca2+和IAA存在一定的浓度梯度，引导花粉管向着胚珠生长，以准确进入囊胚。花粉管的伸长是定向的，一个胚珠只能接纳一条花粉管。花粉管被引导进入囊胚分为两步：胚座导向：花粉管被引导到胚座（胚柄）。γ-GABA珠孔导向：花粉管被吸引到珠孔。受来自雌配子体的信号调控，助细胞是吸引花粉管的中心，助细胞的丝状器是珠孔引导花粉管所必需的，但不是花粉管进入囊胚所必需的。花粉的萌发和花粉管伸长受精（fertilization）：雄配子体把雄配子（即精细胞）输送到雌配子体中与雌配子结合的过程。花粉粒与柱头细胞相互识别后，若是亲和的，花粉粒即从柱头吸水膨胀，萌发出花粉管，花粉管进入柱头组织，经由花粉管通道向胚珠方向伸长，最后进入胚珠内部，把两个精细胞释放到胚囊中，进行双受精作用。雄配子体与雌配子体的识别生理花粉管与助细胞之间的识别精细胞与卵细胞或中心细胞之间的识别和配对选择双受精（doublefertilization）:花粉管带来的两个精细胞，一个与胚囊中的卵细胞结合形成合子，另一个与中心细胞核结合。所行成的合子发育成胚胎，而受精后的中心细胞发育成胚乳。卵子和精子都是单倍体细胞，因此精细胞和卵细胞的结合形成的合子为二倍体，使植物生命周期循环恢复到二倍体世代。在胚囊形成发育的过程中，中心细胞的细胞核是由两个单倍体极核融合而成的二倍体细胞核，与精细胞核结合后形成了三倍体的细胞核，因此，植物的胚乳细胞的基因组是三倍体。精子+卵细胞→合子→胚精子+两个极核→胚乳玉米的双受精高等植物的双受精：花粉管通过助细胞时，花粉爆裂，释放出两个精细胞。受精后雌蕊的生理生化变化呼吸强度明显提高生长素含量增加大量物质运输。生长素含量（弯曲度\花柱）受粉后时间（小时）020406080100

花柱顶部花柱基部子房自交不亲和性的分子基础自交不亲和性(selfincompatibility)许多植物的花粉落在同花的雌蕊柱头上不能成功受精的现象。遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制。在开花前后的特定时间表达。自交不亲和分为配子体型(GSI)和孢子体型(SSI)两类。S位点（sterility-locus）

S复等位基因（S-multiplealleles）S位点包含决定育性的基因，有200个以上S基因编码的糖蛋白是植物花粉-柱头识别的分子基础当花粉和雌蕊中表达的S等位基因相同时就发生不亲和反应，反之则发生亲和反应孢子体型自交不亲和

SporophyticSI,SSI识别在柱头上进行，即花粉外壁蛋白与柱头表膜蛋白的识别。由花粉亲本的S等位基因控制，开花前后的特定时间在柱头乳突细胞中表达糖蛋白。表现为花粉管不能穿透柱头乳突细胞的角质层。SSI植物，如十字花科芸苔属植物、菊科和干型柱头植物。孢子体自交不亲和(SSI)SLG(S-LocusGlycoprotein)

S基因编码的糖蛋白，存在于花柱头细胞壁内；SRK(S-ReceptorKinase)S基因编码的受体激酶，是一种跨膜蛋白，存在于花柱头细胞的质膜上；SLG与SRK的胞外域具有相似的氨基酸序列SCR(S-locusCysteine-Richprotein)花粉S基因编码的一种可溶性的分泌蛋白，富含半胱氨酸的配体蛋白；PCP（PollenCoatProtein）花粉绒毡层蛋白参与孢子体自交不亲和的重要分子：配子体型自交不亲和GametophyticSI，GSI由花粉本身的S基因产物控制，S基因在花柱中表达。花粉可在柱头上萌发，但花粉管在花柱中破裂或生长停顿。GSI植物，如茄科、百合科、禾本科等，是主要的SI类型配子体自交不亲和(GSI)柱头内S基因产物具有核糖核酸酶活性S-RNAase阻碍花粉管生长的可能机制只有与花粉相同等位基因的S-RNAase

可以进入花粉管所有S-RNAase都可以进入花粉管，但与花粉相同等位基因的S-RNAase

才能维持活性S-RNAase的基因工程S-RNAase的例外：罂粟GSI的分子机制：染色体倍性蕾期授粉或延期授