细胞生物学(翟中和完美版)笔记1

细胞生物学教案

..........第一・・论

教学目的

1掌握本学科的研究对象及内容；

2了解本学科的来龙去脉(发展史及发展前景)；

3掌握及本学科有关的重大事件和名词。

教学重点本学科的研究对象及内容

第一.细胞生物学研究内容及现状

一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科

L细胞学(Cytology):是研究细胞的结构、功能和生活史的科

学

2.细胞生物学(Cel.Biology):运用近代物理学和化学的技术

成就以及分子生物学的概念及方法，从显微水平、亚显微水平和

分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能及各种生命活动规

律。

二、细胞生物学的主要研究内容

1.细胞核、染色体及基因表.基因表达及调控是目前细胞生物学、

遗传学和发育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。

2.生物膜及细胞器的研.膜及细胞器的结构及功能问题(“膜

学

3.细胞骨架体系的研.胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细

胞行使多种功能的重要.性。

4.细胞增殖及调.控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和

逆转的重要途径（“再教育细胞”）。

5.细胞分化及调.一个受精卵如何发育为完整个体的问题。（细胞

全能性）

..细胞衰老、凋亡及寿命问题。

7.细胞的起源及进化.

8.细胞工.改造利用细胞的技术。生物技术是信息社会的四大技

术之一，而细胞工程又是生物技术的一大领域。目前已利用该技

术取得了重大成就（培育新品种，单克隆抗体等），所谓21世

纪是生物学时代，将主要体现在细胞工程方面。

三、当前细胞生物学研究的总趋势及重点领域

1.染色体DNA及蛋白质相互作用关系；

2,细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控；

.•细胞信号转导的研究；

..细胞结构体系的装配。

第二.细胞生物学发展简史

,细胞生物学研究简史

L细胞学创立时.19世纪以及更前的时期（1665—1875）,是以

形态描述为主的生物科学时期；

2,细胞学经典时.20世纪前半世纪（1875—1900）,主要是实验

细胞学时期；

3.实验细胞学时期(1900—1953)；

4.分子细胞学时期(1953至今)。

总过程概括为：细胞发现一细胞学说建立一细胞学形成一细胞生

物学的发展

(1665.(1838—1839.(1892.(1965)

R.Hook.Schleiden>Schwan.Hertiwi.DeRobertis

二.细胞的发现(discover.o.cell)以及细胞学说的建立及其意

义(Th.cel.theory)

1.1838年，德国植物学家施莱登(J.Schleiden)关于植物细胞

的工作,发表了《植物发生论》一文(Beitrag.zu.Phytogenesis).

2.1839年，德国动物学家施旺(T.Shwann)关于动物细胞的工

作，发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》一文,

论证了所有动物体也是由细胞组成的，并作为一种系统地科学理

论提出了细胞学说。

细胞是生物体的基本结构单位(单细胞生物，一个细胞就是

一个个体)；

02细胞是生物体最基本的代谢功能单位(动、植物的各种细胞

具有共同的基木构造、基木特性，按共同规律发育，有共同的生

命过程)；

03细胞只能通过细胞分裂而来。

三、细胞学的诞生(细胞学的经典时期和实验细胞学时期)

,原生质理论的提出

.关于细胞分裂的研究

.重要细胞器的发现

.遗传学方面的成就

四、细胞生物学的兴起

1965年，D.Robetis将他原著的《普通细胞学》更名为《细胞生

物学》（第四版），率先提出这一概念。

五、分子细胞生物学

第二章细胞基本知识概要

教学目的

1,掌握有关细胞的几个概念（细胞、原生质、细胞器等）和几个

问题；

2,了解细胞的共同特征；各种化学成分在细胞中的造形等；

3.真、原核细胞的一般结构特点。

教学重点和难点

真、原核细胞的主要区别

教学内容：

第一节细胞的基本概念

一、细胞和原生质的概念

1.细胞：细胞是由膜包围的，能进行独立繁殖的最小原生质团,

是生命活动的基本单位，是生物体最基本的形态结构和功能活

动单位。

2.原生质(Protoplasm)：指细胞内所含有的生活物质(构成细

胞的生活物质)，真核细胞包括细胞膜、细胞质和细胞核。

细胞质(Cytoplasm),指质膜以内核以外的原生质。它不是匀

质的，其结构大体划分为两部分，一部分是有形结构，称为细

胞器(Organelle),另一部分是可溶相，称细胞质基质

(Cytoplasmicmiatrix)o

细胞器(Organelle)：指存在于细胞中，用光镜或电镜能够分辩

出的，具有一定形态特点，并执行特定功能的结构。

细胞质基质(Gytoplasmicmatrix),是细胞质的可溶相，是作

为细胞器的环境而存在的。

细胞核(nucleus)：遗传物质的集中区域，在原核生物细胞称拟

核(nucleoid)或类核区。

第二节非细胞形态的生命体一一病毒(略)

第三节原核细胞及真核细胞

原核细胞(Prokaryoticcell)具有两大特点:

1遗传信息量少(仅有一个环状DNA)，无膜围细胞器及核膜

2最小、最简单的细胞---支原体(mycoplasma)

为何说支原体是最小的细胞?

3原核细胞的两个代表一一细菌和蓝藻

细菌(bacteria,bacterium)主要来自对大肠杆菌(E.coli)

的研究。

细菌是原核细胞的典型代表，特点是：无典型的细胞核，有细胞

壁，细胞质中除核糖体外无其它细胞器。

蓝藻(Blue-greenalgae)

又称蓝绿藻或蓝细菌，是绿色植物中最原始的自养类型，含有

兰色素、红色素、黄色素、叶绿素等，故不一定都是兰色。

第四节真核细胞基本知识概要

大约在12-16亿年前在地球上出现，是具有典型细胞核和核

膜、核仁，体积较大，结构较复杂，进化程度较高的一类细胞。

一、真核细胞的基本结构体系

生物膜系统以脂质及蛋白质成分为基础构建而成。

遗传信息表达结构系统以核酸及蛋白质为主要成分构建而成。

细胞骨架系统由特异蛋白质分子装配而成。

综合原核细胞和真核细胞的特点，二者的根本区别可归纳为下

面两条：

1细胞膜系统的分化及演变

真核细胞以膜分化为基础，分化为结构更精细，功能更专一的

单位一一各种膜围细胞器，使细胞内部结构及职能分工。而原核

细胞无此情况。

2遗传信息量大及遗传装置的复杂化

真核细胞的遗传信息可达上万个基因，并具重复序列，染色体

功能具二倍性或多倍性。原核细胞为单倍性。仅为一条环状DNA

分子，细菌只有几千个基因。

二、细胞的大小及其分析

原核细胞多在1—10或1—5口叫细菌多在3—4口叫支原体只

有0.1um。

动物细胞多在(10—lOOum,20—30nm,15—70nm)o最大的

细胞要属鸵鸟卵，可达10cm,卵黄只有5cm。隆鸟卵直径可达

20cm。

那么，细胞的大小是怎样决定的呢？

首先，细胞的核质比及细胞大小有关，决定细胞上限。

其次，细胞的相对表面积及细胞大小有关。

最后，细胞内物质的交流及细胞大小有关。

三、细胞形态结构及功能的关系

细胞的形态结构及功能的相关性和一致性是多数细胞的共性。

四、细胞的化学成分及在原生质中的造形

膜系统：主要以脂蛋白构成，包括细胞膜、核膜，以及一系列细

胞器膜。

颗粒系统：由蛋白质或核蛋白组成，如存在于线粒体内膜上的

基本颗粒（F因子），亦称内膜亚单位（innermembrane

subunits）和核糖核蛋白体，分别是氧化磷酸化和合成蛋白质

的场所。

纤维系统：由蛋白质和核酸组成。

第三章细胞生物学研究方法

教学目的

1了解主要工具和常用方法，侧重掌握基本原理和基本应用；

2认识工具和方法及学科发展的相关性。

教学重点仪器方法的基本原理和基本应用

教学难点电镜制样及分子杂交技术

第一节细胞形态结构的观察方法

一、光学显微镜技术

（一）普通复式光学显微镜技术

（二）荧光显微镜（fluorescencemicroscope）

（三）暗视野显微镜（darkfieldmicroscope）

（四）相差显微镜（phasecontrastmicroscope）

（五）激光共焦点扫描显微镜（略）

（六）微分干涉显微镜（略）

二、电子显微镜技术

（-）电镜设计原理及分类

（二）电镜的种类

（三）透射式电子显微镜

（四）光镜及电镜的主要区别

综上可见，电镜及光镜区别主要在于：

（1）光源不同光镜为可见光或紫外线；电镜为电子束

（2）透镜不同光镜为玻璃；电镜为电磁透镜

（3）真空

（4）显示记录系统

（五）扫描式电子显微镜

扫描电镜的特点

扫描电镜的基本结构

（六）电镜样品制备技术

1超薄切片技术（详见光盘）

2负染色（negativestaining）技术

3核酸大分子的制样技术（大分子铺展技术，Kleinschmidt法）

4整装细胞电镜技术

5电子显微镜细胞化学技术

是能过特殊的细胞化学反应，使待测物转变成某种不溶性的电

子致密沉淀物，并利用电镜在超微结构水平上对产物进行定位

和半定量。主要有各种前的定位，其次是核酸、蛋白质、脂肪、

碳水化合物等的定位。

酶的化学定位技术

免疫细胞化学电镜技术（见本编第十一章）。

6冰冻蚀刻技术（freezeetching）

7扫描式电镜制样技术

第二节细胞组分的分析方法

（生化分析法）

一、超速离心技术分离细胞（组分）及生物大分子

（一）各种离心技术一一分离细胞器、生物大分子

离心方法：根据分离对象和目的不同，采用不同的离心方法,

制备离心和分析离心。

（1）制备离心（preparativecentrifuge）分离和纯化亚细胞

成分和大分子，目的是制备样品。

差速离心法：是最常用的方法，根据不同离心速度所产生的不

同离心力，将各种亚细胞组分和各种颗粒分离开来。

密度梯度离心（区带离心法）

a、速率区带离心法（蔗糖密度梯度离心）

b、等密度梯度离心法（氯化葩密度梯度离心）

（2）分析离心（analyticalcentrifuge）分析和测定制剂中

纯的大分子的种类和性质，如浮力密度和分子量、生物大分子的

构象变化、分析样品的纯度等。此工作必须是在制备离心的基础

上进行。

（-）细胞的选择性抽提（分离蛋白质、核酸大分子）

（三）柱层析的技术（分析蛋白质和核酸）

（四）电泳技术

（五）色谱分析技术（色谱学一一分离纯化样品）

（六）氨基酸分析技术

二、细胞化学技术

（-）组织化学和细胞化学法

基本原理：利用某些化学物质和某些细胞成分发生化学结合,

从而显示出一定的颜色，进行定性和定位研究的方法。

（二）免疫细胞化学法（特异蛋白抗原的定位及定性）

基本原理：此项技术是将免疫学中抗原、抗体以及补体间专一性

反应结合显微或亚显微组织学的一些研究方法的统称。是免疫学

原理及光镜或电镜技术的结合。

抗体的标记

抗体标记的方法很多，有铁蛋白标记法、免疫酶标记法、免疫金

标记法、杂交抗体标记法、搭桥标记法、同位素标记法、荧光标

记法等。

三、细胞内特异核酸序列的定位及定性

（-）DNA序列测定技术

（二）核酸分子杂交技术（moleculargbridizationtechnique）

（特异核酸的定性定位）

概念两条具有互补核酸顺序的单链核酸分子片断，在适当的实

验条件下，通过氢键结合，形成DNA-DNA.DNA-RNA或RNA-RNA双

链分子的过程。

印迹杂交(blothybridization)

用已知的带有标记的特定核酸分子(或抗体、蛋白质分子)作为

探针，及通过印迹被转移的核酸分子(或抗原、蛋白质分子)片

段杂交的过程。

(1)Southernblotting(DNA印迹法)将分离的DNA片段

通过毛细管作用转移到硝基纤维素膜上，用DNA探针及之杂交

的过程。是以发明此项技术的人名命名的(E?M?Southem)。是

体外分析特异DNA序列的方法。

(2)RNA印迹术(Northernblotting)

(3)蛋白质印迹术(Westernblotting)

(4)Easternblotting(Westernblotting的变形)当用凝

胶进行抗原抗体反应，再进行印迹的方法)。

(5)DNA及蛋白质的体外吸附技术(Southwesternblotting)

结合了Western印迹及southern印迹两种实验方法的特点而设

计的一种检测序列特异性DNA结合蛋白的实验方法(翟P51)o

(6)原位杂交(Insituhybridization)用已知的带有标记

的特定核酸分子作为探针，来测定及之成互补关系的染色体DNA

区段的位置。

四、电镜放射自显影技术

原理这是一种利用放射性同位素作为标记物对细胞化学物质进

行超显微结构的定位、定性或定量的实验技术。

五、定量细胞化学分析技术

（一）显微分光光度测定技术

第三节细胞培养、细胞工程及显微操作技术

一、细胞培养

（一）动物细胞培养

（二）植物细胞的培养包括单倍体细胞的培养和原生质体培养

“全能性”一指生物体的每一生活细胞，处于适当条件下，都具

有进行独立生长发育，并形成一个完整生物个体的能力。

1单倍体细胞的培养

2原生质体培养

3植物细胞杂交（融合）

（三）突变株和非细胞体系在细胞生物学研究中的应用

二、细胞工程

概念应用细胞生物学和分子生物学的理论、方法和技术，按人

们的预定设计蓝图有计划的保存、改变和创造细胞遗传物质，以

产生新的物种和品系，或大规模培养组织细胞以获得生物产品。

该技术在细胞和亚细胞水平上开辟了基因重组的新途径，不需

分离、提纯、剪切、拼接等基因操作，只需将遗传物质直接转入

受体细胞，就可形成杂交细胞。

主要技术领域

细胞（组织、器官）培养：invivo在体、活体、生物体内

invitro离体、生物体外

细胞融合（体细胞杂交、细胞并合）

细胞拆合（细胞质工程、细胞器移植）

染色体（组）工程

繁殖生物学技术（胚胎冷冻技术、试管婴儿、生物复制、胚胎移

植、发育工程、胚胎工程、胚胎分割技术、胚胎融合技术、嵌合

体）

组分移植技术将细胞的组分（核、质、染色体、甚至基因）直

接移植到另一个细胞中去的技术

第四章细胞膜及细胞表面

教学目的：

1掌握质膜的分子模型

2了解流动镶嵌模型的主要特点

3掌握细胞连接的方式和特点

教学重点流动镶嵌模型结构要点

教学难点细胞连接的超微结构

第一节细胞膜及细胞表面的特化结构

一、细胞膜的结构模型

细胞膜(Cellmembrane)指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白

质组成的薄膜。是所有细胞共有的包被(原生质，细胞质)的一

层膜。又有原生质膜(Plasmalemma)之称，通常简称质膜(Plasma

membrane)o

1.双分子片层模型(bimolecularleafletmodel)

这一模型是Danielli&Davson于1935年提出的，因此又称

Danielli&davson模型。

2.单位膜模型(Theunitmembranemodel)

这个模型是1957〜1959年，英国伦敦大学的罗伯逊(Robertson),

通过电镜观察后提出的。

3,流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)

这个模型的主要内容可归纳为：

脂类物质以双分子层排列，构成膜的骨架；

02镶嵌性蛋白质分子镶嵌在脂双层的网架中。存在方式有内

在蛋白(整体蛋白)和外在蛋白(边周蛋白)。03不对称性蛋

白质分子和脂质分子在膜上的分布具不对称性，膜两侧的分子

性质和结构不同。

04流动性脂质双分子层和蛋白质是可以流动或运动的

脂质分子的运动性：有实验表明，类脂分子的脂肪酸链部分在

正常生理状态下，可作多种形式的运动：旋转、振荡、摆动、翻

转，同时整个分子可作侧向扩散运动。

蛋白质分子的运动性：有侧向扩散和旋转两种方式，受周围膜

质性质和相态的制约。荧光抗体免疫标记可观察。

综合流动镶嵌模型之内容，不难看出，其突出特点在于，流动

性、镶嵌性、不对称性和蛋白质极性。由此造成各种膜的功能差

异。

4.晶格镶嵌模型（蛋白液晶膜模型）

5.板块镶嵌模型

最近有人提出脂筏模型（Lipidraftsmodel）o目前认为，这些

模型并无本质区别，只是对流动镶嵌模型的进一步补充说明，

不能作为膜的通用模型。

二、质膜的化学组成

细胞膜几乎全都是脂类（50%）和蛋白质（40%），仅含少量糖类

（2~10%糖脂和糖蛋白）和微量核酸（细菌质膜、核膜、mit、chi

内膜），结合方式及存在意义尚不清楚。

（一）膜脂（Lipids）

（二）蛋白质（Protein）（膜蛋白）

（三）糖类（Carbohydrate）

三、质膜的功能（functionofc.m）

质膜及外界环境隔离开，通过它保持着一个相对稳定的细胞内

环境，在细胞生命活动中行使着多种重要功能，概括为：物质

运输，能量转换，信息传递，细胞识别，细胞连接，代谢调控,

膜电位维持等。

四、骨架及细胞表面的特化结构

膜骨架(membraneassociatedcytoskeleton)

指质膜下及膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参及维

持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理机能。早期有人称膜

下溶胶层，实质为膜骨架。

第二节细胞连接

细胞连接可分为三大类：即

一、封闭连接

紧密连接(tightjunction)为典型的封闭连接，又称结合小带

或封闭小带(zonulaoceludens),是相邻两细胞膜紧紧靠在一

起的连接方式，中间无空隙，并且两质膜外表面互相融合，所

以电镜下观察呈三暗夹两明的五层结构。

二、锚定连接

通过这种连接方式将相邻细胞的骨架系统或将细胞及基质相连

成一个坚挺、有序的细胞群体。

1.桥粒和半桥粒(及中间纤维有关)

O1桥粒(desmosme,maculaeadherens)指相邻细胞间形成

的“钮扣”样结构，联结处约有30nm的间隙，间隙充满丝状的

粘多糖性物质，其中有一层电子密度较高的接触层，或称中央

层(桥粒蛋白)将间隙等分为二。

02半桥粒：位于表皮基细胞及基膜接触的一面，由于相对应的

为基膜而不是细胞，因而称半桥粒(hemidesmosome)o

2.粘着带及粘着斑（及肌动蛋白丝有关）

O1粘着带介于紧密连接及桥粒之间，亦称为中间连接。是相

邻细胞间有较宽（15〜20nm）间隙的一种联结方式。

02粘着斑是肌动蛋白纤维及细胞外基质之间的连接方式。如

贴壁细胞的贴壁行为，通过粘着斑贴在瓶壁上。

三、通讯连接

1间隙连接（gapjunction）

又有缝隙联结或接合斑（nexus）、缝管连接或封闭筋膜（fascia

occludens）之称，是相邻细胞间有2-3nm间隙的一种连接方式。

电镜下观察联结处呈四暗夹三明的七层结构之称。

2植物细胞的连接——胞间连丝（Plasmodesma）

在植物细胞，两相邻细胞的壁之间靠一层称作胞间层（中胶层

middletamella）的果胶类（Pectin）物质粘合在起，但在有些

部位，细胞壁及胞间层并不连续，在此有原生质丝通过而勾通

相邻两细胞，这便是植物细胞特有的连接方式一一胞间连丝，

是指相邻植物细胞穿通细胞壁的细胞质通路。

3化学突触：是可兴奋细胞之间的连接方式，通过释放神经递

质（如乙酰胆碱）来传导神经冲动，电信号一化学信号一电信号

（四）细胞表面的粘着因子

第三节细胞外被及细胞外基质

一、细胞外被（Cellcoat）

又称糖萼（glgcocalyx）,指由细胞产生的、及细胞膜外表面联

系密切的粘多糖类物质。由于它林立在细胞表面，及质膜中蛋白

质和脂类结合，故可认为它是质膜的组成部分，但有其独立性。

有人将细胞外被及质膜比喻成“毛”及“皮”的关系。

二、细胞外基质（extracellularmatrix）

分布于细胞外空间（如细胞之间或细胞表面），由细胞分泌的蛋

白和多糖构成的网络结构。及膜关系不密切，功能在于：O1细

胞间粘着；。2保护作用；03维持细胞外环境（调节细胞周围

的物质浓度）；04过滤作用等等。在形态发生中作用重大，包

括：细胞迁移、增殖、形态变化、分化、保护、组建等。

主要包括四大类物质

（一）胶原（collagen）:属糖蛋白类物质，为纤维状蛋白多聚

体，含量最高，具刚性，抗张强度大，构成细胞外基质的骨架

体系。

（二）氨基聚糖（glycosaminoglycanGAC）和蛋白聚糖

（proteoglycan,PG）（粘多糖,粘蛋白）

（三）层粘连蛋白（Lamimin,LN）（较大的糖蛋白分子）和纤粘

连蛋白（fibronectin,FN）（由两条或更多的肽链及一些低聚糖

组成。对细胞迁移作用大）。

（四）弹性蛋白

第五章物质的跨膜运输及信号传递

教学目的：

1掌握物质跨膜运输的方式

2掌握细胞通讯的基础知识

3掌握细胞信号转导的具体方式

教学重点物质跨膜运输的方式，

教学难点大分子的运输机理，细胞信号转导的具体

方式

第一节物质的跨膜运输

一、被动运输（Passivetransport）

指通过简单扩散或协助扩散实现物质从浓度高处经质膜向浓度

低处运输的方式。运输速率依赖于膜两侧被运送物质的浓度差及

其分子大小、电荷性质等。不需要细胞代谢供应能量。

（一）简单扩散（simplediffusion）

指物质顺浓度梯度的扩散，不需要消耗细胞本身的代谢能，也

不需专一的载体（膜蛋白），只要物质在膜两侧保持一定的浓度

差，物质便扩散穿膜，又称自由扩散（freediffusion）。特点:

（二）协助扩散（facilitateddiffusion）

又称促进扩散。绝大多数在细胞代谢上非常重要的生物分子，如

各种极性分子和某些无机离子（糖、氨基酸、核昔酸及细胞代谢

物等）是不溶于脂的（非脂溶性物质），但它们可以有效地进入

细胞，只是扩散速度并不总是随浓度梯度的增大而加快，而是

在一定限度内同物质浓度成正比，超过一定限度，即使提高浓

度差，扩散速度也不会再高。分析知它们是通过另一种被动运输

方式一一协助扩散进行的O这种运输方式除了依赖物质浓度差以

外，还必须依赖于专一性的膜运输蛋白(转运膜蛋白)。

膜运输蛋白(memberantransportpr.):镶嵌在质膜上的、及

物质运输有关的跨膜蛋白质称膜运输蛋白，是一种横穿脂双层

的跨膜分子，包括两类：

1隧道蛋白(channelpr.)(通道蛋白、槽蛋白)：以其亲水区

构成亲水通道和离子通道，允许水及一定大小和电荷的离子通

过。

离子通道(亦称门孔、门隧道)通常呈关闭状态，只有当膜电位

或化学信号物质刺激后才开启通道。膜电位刺激开放的离子通道

称电位门通道；化学信号物质刺激开放的通道称配体门通道。

2载体蛋白(carrierpr.)：识别结合特异性底物后通过构象变

化实现物质转移。类似于酶及底物的作用，故又称“透性酶”

(Permease)o

综上，凡是借助于载体蛋白和通道蛋白顺浓度梯度的物质运输

方式称facilitateddiffusion、或促进扩散或易化扩散。葡萄

糖进入红细胞，进入小肠上皮细胞通常以这种方式。

协助扩散有三个特点：O1低浓度时比简单扩散速度快；02存

在最大转运速度；03有转运膜蛋白存在，故具有选择性、特异

性。

二、主动运输（activetransport）

又称代谢关联运输（metabolicallylinkedtramsport）,是物

质运输的主要方式。包括由ATP直接提供能量和间接提供能量两

种运输方式。

（-）ATP直接提供能量的主动运输一离子泵

所谓离子泵是一种位于细胞膜上的ATP酶，是一（穿膜）内在蛋

白，能将ATP水解成ADP+pi,同时释放能量，ATP酶构象发生变

化，带来离子的转位，将物质逆浓度梯度运输。

在质膜上，作为“泵”的ATP酶很多，它们都具有专一性，不同

的ATP酶运输不同的物质或离子，因此，我们可以分别称它们

为某物质的泵。如运输Ca++,叫钙泵（肌质网膜）；运输H+,叫

氢泵（细菌质膜）等等，质子泵又分为P型（真核质膜上）、V

型（溶酶体膜）、H+—ATP酶（线、叶、细菌质膜）。现以钠一钾

泵为例，说明离子泵的工作机制。

Na+-K+泵是存在于质膜上的由8和B二个亚基组成的蛋白质。

在有Na+、K+、Mg2+存在时就能把ATP水解成ADP+Pi,同时，把

Na+和K+以反浓度梯度方向进行穿膜运输。可见Na+-K+泵是一种

由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年，J.skou首先发现并阐

述其机制，一般设想：

在膜内侧，Na+、Mg2+及酶（8亚基）结合，促使酶及ATP反应,

释放H3P04,并及酶结合，引起酶构象变化，及Na+结合部位转

向膜外侧。此时的构象亲K+排Na+,当及K+结合后，使酶脱去

H3P04,酶构象恢复，结合K+的一面转向膜内，此时构象亲Na+

排K+,这样反复进行，不断在细胞内积累K+,将Na+排出细胞

外。

（二）间接利用ATP的主动运输一一伴随运输（或称协同运输,

co-transport）

指一种溶质的传递要同时依赖于另一种溶质的传递。如果两种溶

质的传递方向相同，称同向运输（symport）,如果方向彼此相

反，则称反向运输（antiport）。

（三）基团转移

早见于细菌，也见于动物细胞。靠共价修饰（需能）

（四）物质的跨膜转运及膜电位

O1调节渗透压；02某些物质的吸收；03产生膜电位；04

激活某些生化反应；如细胞内高浓度K+是核糖体合成蛋白质及

糖孝解过程中重要酶活动的必要条件。

三、胞吞及胞吐作用

还有一种物质运输的方式不同于此，是细胞膜将外来物包起来

送入细胞或者把细胞产物包起来送出细胞。前者称胞吞作用，后

者称胞吐作用，总称吞排作用（CytosiS）0这样的物质运输方式

称膜泡运输（transportbyvesicleformation）,又称批量运

输（bulktransport）o大分子物质及颗粒物质常以此方式进出

细胞。

(-)胞饮作用及吞噬作用

某些物质及膜上特异蛋白质结合，然后质膜内陷形成囊泡，称

胞吞泡(endocyticvesicle)o将物质包在里面，最后从质膜上

分离下来形成小泡，进入细胞内部。根据内吞的物质性质，将其

分为：

吞噬作用(Phagocytosis)吞噬泡，内吞较大固体物质，如颗粒

白细胞、巨噬细胞。

胞饮作用(Pinocytosis)胞饮泡，内吞液体或极小颗粒，白细

胞、肾细胞、小肠上皮细胞、植物根细胞。

(二)胞吐作用(exocytosis)又称外卸

某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面,

及质膜融合后将物质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分

泌粘液，经溶酶体消化处理后的残渣排向细胞外等过程。

关于衣被小泡运输(Coatedvesicle)

存在于真核细胞中，具有毛刺状外表面的一类小泡(50—

250nm)。可以是内膜系统的有关细胞器芽生而成，也可以是由质

膜内陷，断裂形成，进行细胞器间的物质运输。

(三)受体介导的胞吞作用(receptor—mediated

endocytosis)

某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内

陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介

导的胞吞作用。

需说明的是，膜泡运输时由于质膜内陷或外凸也需消耗能量，

故可看作是一种主动运输方式。

第二节细胞通讯及信号传递

一、细胞通讯及细胞识别

(一)细胞通讯(cellcommunication)指一个细胞发出的信息

通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。

(二)细胞识别及信号通路(cellrecognition)

细胞识别的现代概念是:细胞识别是细胞通过其表面的特殊受体

及胞外信号物质分子(配体)选择性的相互作用，从而导致胞内

一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应，这

种现象或过程称为细胞识别。

可见，细胞识别是细胞通讯的一个重要环节。细胞接受外界信号,

通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节

特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称之为

细胞信号通路(Signalingpathway)o细胞识别正是通过各种不

同的信号通路实现的。

(三)细胞的信号分子及受体

1细胞的信号分子

信号分子，即配基(Ligands)：指能够被受体识别的各种类型

的大、小分子物质。又有信号分子(Signalmolecule)和被

识别子(cognon)之称。

亲脂性信号分子：笛类激素、甲状腺素。直接进入细胞及细胞质

或核中受体结合，形成激素受体复合物，调节基因表达。

亲水性信号分子：神经递质、生长因子、多数激素等，不能直接

进入细胞，先及膜上受体结合，再经信号转换机制，在细胞内

产生一第二信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白

磷酸酶的活性，引起细胞的应答反应。

20世纪80年代发现一氧化氮（N0）是一种重要的信号分子和效

应分子，它能进入细胞直接激活效应酶，参及体内重多的生理

病理过程，成为人们关注的“明星分子”。

2受体（receptor）

受体的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近来有人建议改称

“识别子”（cognor）。

受体都是蛋白质大分子（多为糖蛋白），一般至少包括两个结构

功能区域，即及配体结合的区域及产生效应的区域。组成糖链的

单糖种类、数量及排列方式不同，从而形成该细胞特定的“指纹”,

是细胞之间、细胞及其他大分子之间联络的“文字”和“语言”。

根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为两类，即细胞内

受体（受胞外亲脂性信号分子的激活）和细胞表面受体（受胞外

亲水性信号分子的激活）。二着通过不同的机制介导不同的信号

传递通路。

3第二信使及分子开关

通过分泌化学信号进行细胞间通讯的过程:化学信号分子的合成

一信号细胞释放化学信号分子一转移至靶细胞f被受体识别一

信息跨膜传递f引起细胞内生物学效应。

第二信使（secondmessenger）70年代初，Sutherland及其合

作着提出激素作用的第二信使学说，认为胞外化学物质（第一信

使）不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，而导致产生胞内第

二信使，从而激发一系列生化反应，最后产生一定的生理效应,

第二信使降解使其信号作用终止。

分子开关（molecularswitches）在细胞内一系列信号传递的

级联反应中，必须有正、负两种相反相成的反馈机制进行精确控

制，即对每一步反应既要求有激活机制又必然要求有相应的失

活机制。

二、通过细胞内受体介导的信号传递

亲脂性小分子（笛类激素、甲状腺素）穿膜进入细胞，通过及细

胞内（细胞质或核）受体结合传递信号。

这类受体有三个结构域：1、C末端区一一结合激素；2、中部一

一结合DNA；3、N末端区一一激活基因转录。

三、通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递

亲水性信号分子（神经递质、蛋白激素、生长因子等）一般不能

直接进入细胞，而是通过及膜上特异受体结合对靶细胞产生效

应。

根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体分属

三大家族：

1、离子通道偶联的受体

是由多亚基组成的受体一离子通道复合体，本身既有信号结合

位点，又是离子通道。

2、G蛋白偶联的受体

这类受体及酶或离子通道的作用要通过及GTP结合的调节蛋白

（G蛋白）相耦联，在细胞内产生第二信使，从而将外界信号跨

膜传递到细胞内进而影响细胞生物学效应。

由G蛋白偶联受体所介导的细胞信号通路主要包括两类：

I、cAMP信号通路

激素（第一信使）一激活受体一进一步激活腺昔酸环化酶，使

ATP-cAMP（第二信使），然后通过激活一种或几种蛋白激酶来

促进蛋白酶的合成，促进细胞分化，抑制细胞分裂。

受体和腺甘酸环化酶由G蛋白耦连在一起，并使细胞外信号跨

膜转换成细胞内信号一cAMPo

II、磷脂酰肌醇信号通路

外界信号分子识别并结合膜表面受体，激活PIP2磷酸二酯酶

（PIC）催化使4,5一二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2,存在于真核

细胞膜的成分）水解成1,4,5一三磷酸肌醇和（IP3）和二

酰基甘油（DG）两个第二信使，IP3可引起胞内Ca2+升高，通

过结合钙调素并使之构象改变，进而及受体酶结合形成钙调素

一酶复合物，进一步调节受钙调素调节的酶的活性，最后引起

对胞外信号的应答。

DG可激活蛋白激酶C（PKC）,使细胞内PH升高，进而引起对

胞外信号的应答。

3、及酶偶联的受体

这类受体一旦被配基(信号分子)活化即具有酶的活性。这类受

体均为跨膜蛋白质。

第七章细胞的能量转换一线粒体和叶绿体

教学目的：掌握线粒体、叶绿体的超微结构及功能

教学重点：1线粒体、叶绿体的超微结构

2化学渗透学说

3线粒体、叶绿体的半自主性

教学难点：线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系

第一节线粒体及氧化磷酸化

一、线粒体形态、大小、数目和分布

二、线粒体的超微结构

本世纪50年代后，在电镜下观察研究线粒体的结构问题。是由

双层单位膜套叠成的所谓“囊中之囊”，在空间结构上人为地划

分为四大部分，即外膜、内膜、外空、内室。

(——)夕卜月莫(outermembrane)

指包围在线粒体最外面的一层膜，看上去平整光滑而具有弹性,

膜厚约6nll1。对各种小分子物质(分子量在10000doldon以内，

如电解质、水、蔗糖等)的通透性较高，有人认为外膜上具有小

孔（d）2~3nm）。

（二）内膜（innermembrane）

也是一单位膜，约厚6〜8nm。内膜不同于外膜。首先是在结构上,

内膜不是平滑的，而是由许多向线粒体腔内的突起（褶叠或小

管）,被称为"线粒体崎”（mitochondriacristae）,是线粒

体最富有标志性的结构，它的存在大大扩大了内膜的表面积,

增加了内膜的代谢效率。

（三）外室（outerspace）（膜间隙）

指内、外膜之间的窄小空隙，宽约6、8nm,又称膜间隙

（intermembranespace）0

（四）内室（mnerspace）

指由内膜包围的空间，其内充满蛋白质性质的物质，称线粒体

基质（mitochondriamatrix）。

三、线粒体的化学组成及定位（chemicalcomposition）

（-）蛋白质外膜含量（60%）低于内膜含量（80%）,主要为

酶类（约120余种）。

外膜：单胺氧化酶（标记酶）、NADH一细胞色素C还原酶、脂肪

酸辅酸A连接酶等等；

内膜：呼吸链酣系（细胞色素氧化酣为标记酣）、ATP合成前、

琥珀酸脱H酶等等；

外室：腺甘酸激酶（标记酶）、核甘二磷酸激酶；

内室：三竣酸循环酶系（其中苹果酸脱H酶是标记酶）、脂肪酸

氧化酶、蛋白质合成酶系等等

（-）脂类外膜中含量（40%）高于内膜中的含量（20%）0其中

内膜不含胆固醇，而含心磷脂较多。

（三）核酸基质中有DNA,称mt—DNA

四、线粒体的功能---生物氧化（biologicaloxidation）

亦称细胞呼吸（cellularrespiration）,指各类有机物质在细

胞内进行氧化分解，最终产生C02和H20,同时释放能量（ATP）

的过程。包括TCA环、电子传递和氧化璘酸化三个步骤，分别是

在线粒体的不同部位进行的。

（-）生物氧化的分区和定位

（二）电子传递和氧化磷酸化的结构基础

虽然电子传递和氧化磷酸化偶连在一起，但它们又是通过不同

的结构完成的。1968年，E.Racker等的亚线粒体小泡重建实验

说明了这一问题（图示）。

由此可见，电子传递是在线粒体内膜上，氧化磷酸化由基粒承

担。

1电子传递链（呼吸链）（electrontransportchain,

respirationchain）

呼吸链是由存在于线粒体内膜上的众多酶系和其它分子组成的

电子传递链。

(1)复合物INADH-Q还原酶，催化NADH的2个电子一辅酶Q

(2)复合物H琥珀酸一Q还原酶，催化电子从琥珀酸通过FAD

和铁硫蛋白传至辅酶Q

(3)复合物HI细胞色素还原酶，催化电子从辅酶Q传至CytC

(4)复合物IV细胞色素氧化的，将电子从CytC一氧。

2基粒(F1-F0复合物)的超微结构

Fl—F0复合物，又称内膜亚单位、呼吸集合体、ATP酶复合物、

ATP合成酶等。这一结构最初是在1962年，由Fernadezmoran

经负染色在电镜下观察到的，后来D.Green将其称为线粒体基

粒，后改称基粒，实际上是一种ATP酶复合体，分子量约在

448000o

它是由多条多肽链构成的复合结构，可分为三部分，即头、柄、

膜三部。在ATP形成过程中共同发挥作用。

3氧化磷酸化的偶联机制

(1)化学偶联假说(Chemiealcouplinghypothesis)

(2)构象偶联假说(Conformationalcouplinghypothesis)

(3)化学渗透学说(Chemiosmoticcouplinghypothesis)

亦称电化学偶联学说，是1961年英国生化学家P.Mitchell提出

的。对电子传递和氧化磷酸化问题作了较为另人信服的解释，故

普遍为人接受，米切尔因此而获1978年诺贝尔化学奖。

这一假说的中心思想是：在电子传递过程中所释放的能量转化成

了跨膜的氢离子浓度梯度的势能，这种势能驱动氧化磷酸化反

应，合成ATP。

(1)NADH提供一对电子，经电子传递链，最后为02所接受。

(2)电子传递链中的载氢体和电子传递体相间排列，每当电子

由载氢体传向电子传递体时，载氢体的H+便释放到内膜外。一

对电子在呼吸链三次穿膜运动，向外室排放三对H+o

(3)内膜对H+具有不可透性，故随电子传递过程的不断进行,

H+在外室中积累，造成膜两侧的质子浓度差。

(4)外室中H+有顺浓度梯度返回基质的倾向，当H+通过F1-

F0复合物时，ATP酶利用这一势能合成ATP。

(5)Fl—F0复合物需2个质子合成一个ATP。

第二节叶绿体及光合作用(chloroplast&photosynthesis)

叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的

存在和进化有着重大贡献(三个最初：一是人类、动物、多数微

生物的食物的最初来源；二是人类社会利用的古生物燃料一一

煤、石油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最初来源)，主

要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同时产生分子氧，总

称为光合作用(photosynthesis)

一、叶绿体的形状、大小、数目、分布

二、超微结构

近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先

进技术，研究叶绿体的形态和组成，揭示叶绿体囊状膜系统的

超微结构。

1叶绿体膜(chimembrane)

是两层光滑的单位膜(内、外膜)6-8nm,也称外被(outer

envelope),是一个有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进

入和排出。

2基质(stroma)

指叶绿体膜包围的，无结构，呈流动状态的物质。即叶绿体内膜

及类囊体之间无定形物质，在基质中存在：

(1)叶绿体DNA环状，每一叶绿体内可含有几十个拷贝；(2)

70s核糖体；(3)mRNA.tRNA；(4)酶类；(5)RUBP竣化酶;(6)

各种离子。

3类囊体

类囊体在基质中有两种形式存在，一种是较小的扁囊，多个5—

30(10—100个)相互叠置成一摞，形成的结构称基粒(grana)o

每一叶绿体中约含有40-80个基粒。组成基粒的类囊体称基粒

类囊体(granum-thy1akoid)或基粒片层(granalamella)o另

一种是较大的扁囊，贯穿于基粒之间，称基粒间类囊体或基质

类囊体(stroma-thylakoid)或基质片层(stromalamella)。

它们顺着叶绿体的纵轴彼此平行排列。其存在意义在于，使膜片

层的总面积大大超出叶绿体的面积。

可见基粒thylokoid中有PSI和PSII的机能单位，并分布在膜

内表面，是PSH核心颗粒和捕光复合物结合成的。

而基质thylokoid中多有PSI的机能单位，多布于膜外侧。

除上述内在蛋白外，还有组成电子传递链的众多载体，包括O

1PQ(质体醍)、O2PC(质体兰素,plastcyanin)>03细胞素

(Cytb—559,Cytf—553,Cytb6—563等)、。4铁硫蛋白(铁

氧还蛋白ferrdoxin,Fd)、05黄素蛋白。故将类囊体称为光合

膜。

三、化学组成

四、叶绿体的功能----光合作用(photosynthesis)

绿色植物细胞，吸收光能，还原C02,并利用水提供氢合成碳水

化合物，同时放出分子氧的过程，称为光合作用。总过程分为两

个阶段：光反应和暗反应。

(—)光反应(Lightreaction)

叶绿素等色素分子捕获光能，将光能转化为ATP和NADPH的化学

能，并放出氧的过程，是在类囊体膜上进行的，为能量转换过

程。

光反应包括三个基本反应：原初反应、电子传递反应、光合磷酸

化。

(1)原初反应(primaryreaction)：指聚光色素分子吸收光量

子传到反应中心进行光化学反应的物理过程。包括光能的吸收、

传递及转换。

（2）电子传递反应：包括三个阶段：NADP+的还原反应；PSII

及PSI之间的传递；放氧反应。

（3）光合磷酸化反应：在有光存在卜，当电子沿电子传递链传

递时，形成ATP的过程称为光合磷酸化

（photophosphorylation）。

当电子从还原势高处（Q）向还原势低的PSI传递时，能量下降,

利用这一能量将ADP磷酸化形成ATP,这一过程称非循环式光合

磷酸化（电子通路是开放的）。

当NADPHNADP+比值大时（缺少NADP+时），铁氧还蛋白（Fd）

则将电子通过cytb6.cytf、pc传给P700+,利用这一能量使ADP

磷酸化形成ATP,称循环式光合磷酸化（电子通路是闭合的）。

（4）光合磷酸化机制在一对电子的传递过程中，膜外消耗了三

个质子，膜内则增加了四个质子，随着过程的不断进行，膜内

外便建立了质子梯度，有向膜外穿出的趋势，当每3对H+通过

CF1-F0复合物时，在CF1的催化下，合成一个ATPo

（二）暗反应（darkreaction）

利用光反应产生的ATP和NADPH还原C02形成碳水化合物，将活

跃化学能变为稳定化学能，是在叶绿体基质中进行的。为物质代

谢过程。

在高等植物固定C02有三条途径：卡尔文循环（C3途径）、C4途

径（Hatch-slack途径）和景天科酸代谢。卡尔文循环是最基本、

最普通的，只有这一途径具备合成淀粉之能力，又称C3途径。

第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器

一、线粒体及叶绿体的DNA

（―）线粒体DNA（mt-DNA）

（二）叶绿体DNA（ct-DNA）

二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成

（-）线粒体的蛋白质合成

线粒体基质中除有DNA外，还有各种RNA.核糖体、氨基酸活化

酶等，说明它能合成自我繁殖所需的某些成分，但数量不多，

只占线粒体全部蛋白质的10%,约有13种（20个分子）左右。

有人估算：

X10（每周10个核甘酸）=14705对核甘酸，能编码4902个氨

基酸（除以3）,假设一个蛋白质分子由150个氨基酸组成，则

能编码30个左右蛋白质分子，如果除去编码mRNA.rRNA.tRNA

的信息量（占总信息量的30%）,余下的信息量只能编码约20

个左右的蛋白质分子。

综上所述，线粒体有自身的DNA,有一整套蛋白质合成系统，能

够复制和再生，使其一代代传下去，所以具有一定的自主性。

（二）叶绿体蛋白质的合成

叶绿体中的蛋白质（酶）一部分是在叶绿体中由它自己的DNA编

码，经过mRNA转录和翻译形成的，有一部分则是由核基因编码,

在细胞质中形成后转入叶绿体的。还有一部分是由核基因编码，

在叶绿体的核糖体上合成。

三、对细胞核和细胞质的依赖性大

无论是线粒体还是叶绿体，它们的自主性是有限的，卜面以线

粒体为例说明之。

核质蛋白质合成系统通过合成某些酶类来调节线粒体的蛋白质

合成系统。在有氯霉素存在的条件下培养链抱霉细胞，这时线粒

体的蛋白质合成受抑制，但线粒体的三竣酸循环酶类、电子传递

链中的NADH脱氢酶、CytC.以及DNA-Poly-merase、

RNA-Polymerase.核糖体蛋白质、各种氨基酸活化酶等有关线粒

体DNA复制和基因表达的酶类依然存在。而这些酶是由核基因编

码，在细胞质中合成，然后转移到线粒体的。这说明细胞质的蛋

白质合成系统（或者说核一一质蛋白质合成系统）通过合成某些

酶类来调节线粒体的蛋白质合成系统。

又：在有放线菌酮存在下培养链泡霉细胞，由于细胞质蛋白质合

成系统受抑制，结果培养一段时间后，线粒体的合成活性也显

著下降。这足以说明线粒体对细胞核和其他细胞质部分有很大依

赖性。实际上也是这样，线粒体DNA所编码的蛋白质只有它自身

全部蛋白质的10%绝大部分是由核DNA编码的。

从上述看出，线粒体的生长增殖是受核基因组和线粒体基因组

两套遗传系统的共同控制，故称线粒体为半自主性细胞器。

四、物质进出线粒体的穿膜机制

细胞质中合成的蛋白质运送至线粒体，大多数以前体的形式存

在，而且是需能过程。

前体蛋白质包括有功能的“成熟”形式和氨基未端引伸出的一段

导肽(引肽，Leaderseguences,在叶绿体特称为“转运肽”)

共同组成。导肽约含20~80个氨基酸，又叫氨基末端指导肽。进

入线粒体的过程大致为：带有N-末端导肽的前体蛋白质首先

及外膜上受体结合；02蛋白质横跨外、内膜；O3N-末端导肽

被基质中的蛋白酶切制；04活化的成熟蛋白质进入基质。

五、线粒体、叶绿体的增殖及起源

(-)线粒体的增殖

(-)叶绿体的发育、增殖和起源

第八章细胞核及染色体

教学目的：

1掌握细胞核的结构及功能

2掌握染色体的结构及功能

教学重点：

1核膜及核孔复合体

2、染色体的空间结构

教学难点：核孔复合体及核仁的结构及功能

一、形态、大小、数目、分布

1形态间期细胞核形态多样，一般为圆形或卵形。其形态及生

物的种类、细胞的形状、细胞类型、发育时期以及机能状态有关。

2大小多数细胞核在5—30um。小的不到1um,大的可达500

—600Um(苏铁科某植物的卵细胞核)。通常：低等生物1—4u

m

高等动物5—10um

高等植物5—20口in

3数目通常一个细胞只有一个核，也有两个以上的多核现象及

在某一发育时期的无核现象。

4分布细胞核多位于细胞中央，但也有各种不同情况，如上皮

细胞的核偏于基底侧；横纹肌的细胞核靠近质膜；植物细胞成熟

后若有较大液泡，核则被挤在一边。

二、细胞核的结构

在固定和染色的细胞中，可观察到细胞有下列结构：核被膜、染

色质、核仁、核液(质)四部分。

第一节核被膜及核孔复合体

一、核被膜(nuclearenvelope)

亦称核膜(nuclearmembrane),由此使遗传物质DNA及细胞质

分开。电镜下证实为双层单位膜呈同心性排列。除两膜之间有间

隙外，膜上还有些特化结构。所以，认为核被膜含义深刻，包括

内容多，并执行重要的生理功能。

（-）核被膜结构

1外层核被膜（ONE）（外核膜）膜厚6.5—7.5nni,相邻细胞质

的一面常有核糖体附着，并有时及内质网（RER）相连，因此显

得粗糙不平。

2内层核被膜（INE）（内核膜）：膜厚度基本同ONE,膜上无核

糖体附着，显得比ONE平滑。但在其内表面常附有酸性蛋白质分

子的聚合物组成的纤维网状结构（密电子物质），称纤维层

（fibrousLamina）或核纤层（nuclearlamina）,又有内致密

层之称。其厚度约在10—20nni（30—160nm）,是位于细胞内核

膜下的纤维蛋白或纤维蛋白网络。

3核周隙（perinuclearspace）又有核围腔或核围池之称。指

两膜之间的空隙，宽约20—40nm（10-50nm）,内充满液态无

定形物质（蛋白质、酶类、脂蛋白、分泌蛋白、组蛋白等），它

是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接及ER或Golgi

池相通）。

4核孔（nuclearpore）核膜并不完全连续，在许多部位，核膜

内外两层常彼此融合，形成环状孔道，称为核孔，它们是核质

之间的重要通道。

（-）核被膜在细胞周期中的崩解及装配

核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在s期：表面

积有增大趋势；在间期：表现出周期性崩解(前期末)消失，重

建(末期)过程。

二、核孔(nuclearpore)现多称核孔复合体(nuclearpore

complex)

核孔直径通常在70—80nni或更大(80—120nni),70nm为常见,

通道直径只有9nm。核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积

的8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强的细胞，数目多，密

度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达35

—65/um2,总数达30X106个，而同一个体(两栖类)的成熟

红细胞密度只有3个/Rm2,总数只有150—300个。

(-)结构模型

对核孔复合体结构的解释有：纤丝模型、捕鱼笼式模型、圆柱状

模型等。

1纤丝模型(Franke&Scheer1974)在内外口边周有密电子

的环状物质存在，称为环带，环带不是匀质的，其结构包括孔

环颗粒(annulargranules)：在内、外口周缘各排列有8个对

称的、直径约10-25nm的球状颗粒，即孔环颗粒。孔环颗粒木

身是由微细粒子和纤丝相盘绕而成。纤丝可分别在核被膜的核质

面和胞质面及细胞核、细胞质中的基质蛋白相连甚至可以伸出很

多(20—60nm)o中央颗粒(centralgranules)中央栓：在核

孔中央有一粒状或棒状的颗粒，称中央颗粒，直径约5-30nm,

并不充满整个核孔。中央颗粒有纤丝及孔环颗粒及周围孔壁相连,

推测它及核孔的开闭有关。由于它具有核糖核蛋白体性质，在核

质交换中起一定作用。所有人认为可能是由核内向胞质移动的核

糖体前体一时附着于核孔，尚无定论。此外，还有辐（8个）、

伸向核质，胞质的纤维等。

2捕鱼笼式模型（滴漏样模型）：此模型从横向看，从周边到核

孔中心依次为环、辐、栓。从纵向看，由核外到核内依次为胞质

环、辐（+栓）、核质环（核蓝），以及及核篮相连的“caber”

网络。

胞质环，又称外环。

核质环则称为内环，向内形成捕鱼笼式的核篮。

辐由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，进一步分为柱状

亚单位、腔内亚单位和环带亚单位。

栓（中央栓或中央颗粒）“transporter”。

3圆柱状模型（1992）。

（­）化学成分核孔蛋白（nucleoporin,Nup）

（三）核被膜的主要功能

1屏障作用核被膜为内膜系统的组成部分，是将DNA局限在细

胞核的关键结构，使细胞功能区域化。

2核一一质问物质和信息的通道

通过膜的物质运输：（1）部分离子、水分子、100道尔顿以下的

小分子（单糖、双糖、面、核酸、组蛋白、RNA聚合酶、DNA聚

合酶等）可以自由通过核膜；（2）有些大分子物质常以小泡形式

排出核外（内膜局部先形成小泡，移向外膜，融合后排出，另外

方式是物质先进入核周腔，然后经外膜外排或进入及核周腔相

通的内质网腔。

通过核孔复合体的物质运输：核孔复合体可看作是一种特殊的跨

膜运输蛋白复合体，构成核质间双功能、双向选择性运输的通道,

双功能分为被动运输和主动运输。双向性为介导入核和出核转

运。

被动扩散：功能直径约9—甚至12.5nm,允许离子、水溶

性分子、代谢物小蛋白分子穿梭于核一质之间，进行自由扩散和

协助扩散。

主动运输：对进出核的物质具高度选择性。表现在（1）对运输

颗粒大小的选择，有效直径可调节；（2）是一个信号识别及载体

介导的过程，需要ATP；（3）具有双向性。

进核物质（核输入）：复制、转录、染色体构建、核糖体组装等

所需因子及酶运至核内。亲核蛋白的核输入：此类蛋白质一般含

有特殊的氨基酸信号序列，称为核定位信号（NLS）,存在于亲

核蛋白的功能区域，对蛋白质进入核起“定向”“定位”的作用，

从而保证整个蛋白质通过核孔的核输入。NLS序列可存在于亲核

蛋白的不同部位，可以是连续的或不连续的，指导进入核后也

不被切除。

出核物质（核输出）：各种RNA、核糖体亚单位。RNA的核输出是

一种具有高度选择性的信号指导的过程。例mRNA及UlsnRNA的

5'端ni7G帽子结构是二者核输出的关键，此现象称作帽结合活

性。此外，RNA无论在核内还是核外，都是以RNA-蛋白质复合

体形式存在，RNA的出核实际上是RNA-蛋白质的出核，蛋白质分

子上可能有出和出核信号，称核输出信号(NES)o

3作为酶分子的支架

核膜上富集大量酶系(约50种)，以膜蛋白形式镶嵌在核膜的

磷脂分子层中，彼此保持一定的间距和组合，使各种生化反应

有序进行，并进行彼此间的正、负反馈调节。

4作为基因调控的阀门

核膜可能参及DNA的合成及RNA前体的修饰。由于三种RNA分子

要通过核孔进入胞质，所以核孔的启闭和孔径的变化，能直接

有效地调节转录信息的流量。

5在染色质(体)的定位及细胞分裂时发挥作用

染色质的终未细丝常常连接在核孔上，这有助于解释为何非常

复杂的染色质在异常活跃的细胞核内不致紊乱。

6具有某些生物合成之功能核膜上附有核糖体，可进行蛋白质

的合成。

第二节染色质(Chromatin)

一、概念及化学组成

(-)概念

1染色质这个概念最初是在1879(1882)年由Flemming提出

的，其含义是指细胞核内易被碱性染料染色的物质。

2染色体1888年，Waldeyer提出。染色质在有丝分裂时高度螺

旋化形成染色体，所以染色体是指在细胞分裂时，由染色质凝

集而成的棒状结构。即由DNA、组蛋白、非组蛋白等所形成的特

定形态结构。

可见，染色质和染色体不存在成分上的差异，只是构型不同。它

们是同一物质在细胞周期中不同阶段的运动形态。

(二)化学组成

通过分离的染色质生化分析及放射性同位素掺入的研究说明染

色质的主要成份是DNA及组蛋白，同时还有非组蛋白和少量的

RNA：

1染色质DNA

是生物遗传信息的载体，是染色质的主要成分。真核细胞中每条

染色单体只包装一条线性DNA分子，即一个DNA分子及染色体蛋

白质等一起形成染色质纤维，经过多次螺旋卷曲，最后形成染

色单体。一个DNA分子中有基因活性的区段只占1096左右。

(1)三种DNA序列(一级结构的多样性)

(1)高度重复的DNA(highlyrepetitiveDNA)

重复次数在数百万次(105以上)，如小鼠随体DNA可达107,重

复序列短，这种DNA不能转录，多分布在着丝粒区、端粒区及异

染色质区。

(2)中等重复DNA(middlerepetitiveDNA)

重复次数在几十次一一几千次(10—105),重复序列较长，这

种DNA多数是不编码的，但有些区段能转录，多