生物学第三章真菌是木材的降解者

第三章真菌是木材的降解者

多年生木本植物是地球上主要植被，森林成为全世界的主要植被,

而温度和湿度极端地区则例外，那里植物生长受到抑制。在热带雨林,

森林的生物产量最大，为500Mgi07in?,在北极温暖针叶林则为100〜

2

300Mgi0"mo多年生木本植物地上部占整个生物产量的3/4o木本

组织为异养分解者提供大量的有机碳源。真菌与木材腐烂有很大关系,

很多真菌纯粹是木材习居菌，它们完全依赖木材的成分。本章详细讨

论这类真菌的特性。

一、木材结构和成分

从技术上讲，木材是指树皮包被的木质部导管部分，多数树是由

外部浅色的边材(sapwood)和内部深色的心材(heartwood)组成，木材

大部分是由死亡的空的木质化导管(vessel)或管胞(tracheid)及纤维

(fibre)组成，但它也包括木质部薄壁组织(parenchyma)。边材的多数

薄壁组织是活的，非木质化，为营养贮存库，其中主要有淀粉，但还

有可溶性糖、蛋白质、肽、氨基酸、脂类、核酸及维生素(维生素B1)。

一旦树死亡，这些营养物质就可为真菌所用，但含量相对少，成份短

暂。

木材的主要成分为三部分：40—60%纤维素(cellulose),

10—30%半纤维素(hemicellulose),15—30%木质素(lignin)。尽管

木质素的生物降解在碳的连续循环中很重要，但其降解过程还不完全

清楚。其中原因很多：缺乏对其化学结构的认识，以及不同木材的结

构多样，我们不能合成单一的木质素进行栽培研究，或者对木质素降

解不能合适地评价，不清楚哪些为潜在的木质素降解者，缺乏对木材

一般细胞和化学组成复杂性的了解。

木质素占木材干重的1/4,毫无疑问。从结构上讲，它是所有多

聚体中最复杂的，能抵抗多种微生物降解。木质素为三维分支芳香族

多聚体(aromaticpolymer),是通过三个不同组成部分的氧化多聚体

化形成的，而不象纤维素是单一形成的(Kirk,1971)。三个组成部分

为苯丙烷(phenylpropane):香豆醇(coumaryl)和松柏醇(coniferyl)

及芥子醇(sinapyl)(图3.1a)。不同植物的木质素含有的三个组成部

分比例不同。针叶树木质素主要是由松柏醇组成，还具有少量的香豆

醇及微量的芥子醇。被子植物木质素儿乎由等量的松柏醇和芥子醇及

微量的香豆醇组成。这些苯丙烷类单体通过共价键(covalentbonding)

连在分支的多聚体中，共价键中有三种类型。到目前，最普遍的约占

全部的40—60%,最主要键型为芳香甘油-B-芳基酸型。苯基香豆醇

结构占键型的10—20%,二苯基结构占另外的10-25%(图3.1b)。

图3.1(a)木质素的结构成份：(i)香豆醇；(ii)松柏醇；(iii)芥子醇。

(b)木质素的主要键型。(c)松脂醇，二木质醇

因此，木质素中有三种功能单体，在不同木质素中其比例不同,

三种主要键型也不同，其它类键也不同。重复单位不规则，而淀粉或

纤维素中的重复单位则有规则，化学键也不规则，但易水解。由于这

种结构复杂，其降解明显不同于多数自然多聚体的降解，自然多聚体

的降解通常是通过水解，化学键直接断裂，产生单体。微生物的酶类

能作用这些大分子物质，并产生很多相应的变化，仅部分地把它变成

不需多少变化就能变成腐殖质的物质。事实上，只有所谓的白腐真菌

能完全降解木质素，变成C0Z和水。木质素增加木本植物对机械压力

的韧性和抵抗力，抵抗微生物侵袭。尽管如此，自然环境条件下，木

质素能被降解，但降解过程很慢。

二、木材腐烂类型一白腐、褐腐及软腐

象其它能降解的物质一样，木材暴露给微生物的方式以及木材所

处的环境对降解过程有很大影响。树木地上部树干和树枝的降解明显

不同于叶部木本组织和地下小根系的降解，也明显不同于浸在海水里

圆木的降解。

真菌能引起木材大部分发生腐烂，如地上部树干等，对这些真菌

已进行过充分调查，因为人类主要利用这类木材，而能破坏它的真菌

就具有潜在的经济意义。木材腐烂有三种类型一白腐(whiterot)、

褐腐(brownrot)及软腐(softrot)o

在白腐中，胞壁多糖，如纤维素和半纤维素，同木质素几乎同时

受到攻击，当有色的不定形的木质素移除后木材颜色明显变浅，呈丝

状。从细胞腔向外，木质部的次生细胞壁逐渐变薄，在菌丝附近产生

的酶类具有活性。在受到微生物攻击的区域一致发生降解。引起这种

腐烂的真菌首先攻击硬木(hardwood),与此同时降解木质化细胞壁的

所有成分。这种类型腐烂有时叫同时腐烂(simultaneousrot),从狭

义上讲，白腐中木质素比碳水化合物移除的快。后者类型中的纤维素

微纤丝暴露，纤维素尔后被利用。

褐腐真菌喜欢攻击(侵染)软木(softwood)。在褐腐中，主要是

胞壁多糖被利用。尽管木质素从结构上可以改变，如去除甲氧基

(methoxylgroup),木质素几乎不能被利用。随着腐烂发生，木材变

深褐色。细胞壁不变薄，菌丝分泌的酶类可以扩散远离菌丝，作用于

整个细胞壁。将有结构的多聚体移除，剩下木质素框架而保持细胞的

一般形态，所以直到细胞壁崩解，才发生明显损害。受侵染木材上不

规则地一块一块地(patch)发生降解，使得褐腐木材整体破碎，当用手

指磨一磨，就变成粉末。

在白腐和褐腐中，菌丝在细胞腔中生长和分枝，通过凹坑或表面

机械地穿透细胞壁，同时伴随酶解渗透，产生的孔洞要比菌丝宽。对

于白腐和褐腐，菌丝能直接进入木材内。

另外，软腐在表面较明显，将木材外层降解后才进入内部。只有当

木材含水量特别高时才发生，如水浸或海水浸的木材一。软腐真菌主要

利用细胞壁的纤维素和半纤维素，但菌丝能穿透次生细胞壁，并在其

中生长，这样，通过酶解，产生长菱形或长圆锥形腔室，顶端变尖(图

3.2)。降解只局限于菌丝周围。

Fifl.3.2Diagramof(a)tronsvorseand(b)longitudinalsoctionsoftracho.d%<)•

Prnuswithsoftrotcavitiesinthosocondarywalls

图3.2具软腐腔的松树(pinus)管胞的次生细胞壁的横截面(a)和纵截

面(b)图解

软腐是由子囊菌引起的，如毛壳菌属{Chaetomiuni)和长喙壳属

{Ceratocystis),无性阶段有erAan'a和Phialophora,白腐和褐

腐主要是由担子菌引起的。两个典型例子分别是彩绒革盖菌

{Coriolus-ers/co/or)和桦滴孔菌(Piptoporusbetulinus)o前者

是常见的多孔菌，发生在多种硬木上，而后者则为兼性伤口寄生物，

局限于桦木上。能降解木材90%以上的木质素。层菌纲伞菌

目中有儿百种真菌引起白腐，在非褶菌目中更多，主要发生于木材上。

除了这些，仅有少数子囊菌，包括多形炭角菌(Xylaria

polymorpha)和焦菌属QUstulinadeust/,能引起白腐。少数担子

菌能造成褐腐。总之，在真菌中，能降解木质素的真菌相对较少。

三、木质素降解

尽管在白腐真菌对由2个苯丙烷单体，如二木素松脂酚(dilignol

pinoresinol)(图3.1c)构成的木质素模型化合物，或对液体培养中

提取的木质素的作用上，以及木材腐烂过程中发生的变化进行了很多

研究，但对这些真菌是如何作用于木质素仍不清楚。人工提取的木质

素在实验室条件下进行研究没有多大用处，主要是由于在提取时结构

发生了物理变化和化学变化。人工提取的两种木质素，即硫酸盐木质

素和磷酸盐木质素，曾对其进行过广泛研究，因为它们是造纸工业的

废弃物，数量大。被广泛使用的化合物是人工合成的木质素，即DHP(脱

氢聚合物)。DHP很象木质素，可通过浓缩生产，DHP在化学上很像木

质素，但分子量低。常采用式标记的DHP。汽的数量是测量真菌降

解木质素能力的敏感指标。

1.胞外苯酚酶的作用

在含有诸如五倍子酸(gallcacid)或丹宁酸(tannicacid)等酚醛

类物质的洋菜上培养时，多数或90%以上的白腐真菌产生胞外苯酚

酶，如乳糖酶(laccase)、过氧化物酶(peroxidase)及酪氨酸酶

(tyrosinae),这些酶能氧化上述酸类，在菌落边缘产生褐色扩散环。

这些酶催化酚类移除电子。人们一直认为这些酶能降解木质素，因为

木质素是酚类物质，木质素可作为酶的基质，木质素降解过程是氧化

过程。在厌氧条件下，木质素抵抗降解。白腐真菌也产生这些酶，但

与之密切相关的褐腐真菌不能降解木质素，不产生这些酶。降解纤维

素的能力和胞外苯酚酶的产生之间存在明显相关性。降解能力意味着

产生小分子量的化合物，然而人们认为，这些氧化酶通过配合和聚合

作用产生高分子量的化合物。然而，采用白腐真菌和模型化合物试验

并未得出证据，这些酶能引起有限的聚合反应。试验证明，这些酶对

木材连续作用导致木质素降解。然而，值得怀疑的是，这些酶在木质

素降解过程中在何处起重要作用。无论怎样，这些酶仅是降解木质素

酶中的一部分。有人提出，它们在聚合过程中起间接作用，所以将降

解过程中释放的有毒的苯酚类物质脱氧，这就表明，当单体被断裂后

它们才起作用。简单的酚类常对真菌生长有毒害作用，在整合这些物

质过程中它们可能具有重要功能。这同地衣中由单竣酸

(monocarboxylicacid)形成缩竣酸(depside)和缩酚酸环醛

(depdidone)相似。

2.主要键群的断裂

降解过程中最明显的一步是打开苯丙烷单体间的主要化学键，释

放C6—G单体。Coriolusversicolor及许多其它白腐真菌能打开

由芳香甘油-B-芳香酸键连结的木质素模型。尽管能发生B-醒键的

氧化断裂，但没有令人信服的证据表明任何大部分木质素分子是由白

腐真菌打开的，然后产生单体。有证据表明，单体可受到攻击，而仍

连在聚合物上，没有打开单体间的键，但直接攻击芳香环，通过环断

裂和或甲氧基群脱甲基化，变成羟基群。脱甲氧基化过程也伴随着侧

链氧化。这些物质氧化失去两个碳原子和形成新的竣基群。羟基一0H

和竣基一COOH群的形成导致可溶性增加。有两点支持脱甲氧基化和侧

链发生氧化反应。经白腐真菌降解的木质素含碳少，氢稍微少一些，

不含多少甲氧基群，但含较多氧、竣基及羟基。在人工提取的木质素

上培养白腐真菌，其培养滤液含有少量的香草醛(vanillin)、香草酸

(vanillicacid)及丁香醛(syringaldehyde)。同受伤木材比较，腐烂

木材中的香草醛含量稍少。这一试验表明，苯丙烷，或者在木质素中

或断裂后，发生了侧链氧化反应，失去2个碳原子。换句话说，香草

醛和香草酸沿主链聚合物形成侧链，最终水解释放。

3.木质素降解假说

尽管白腐真菌能毫无疑问地利用木质素作为唯一的碳源，而且能

完全降解木质素，我们还不能肯定木质素是如何被降解的。目前已提

出了许多假说。这些假说通常认为，最初是单体间的芳香甘油-芳

香酸键发生断裂(图3.3),而后发生侧链氧化断裂，失去2个碳原

子，形成竣基群，释放香草酸。香草酸发生脱甲氧基反应，变成原儿

茶酚酸(protocatechuicacid),然后发生环状断裂，形成酮一己二

酸，最后进入三粉酸循环(tricarboxylicacidcycle)o很可能是这

样，这些反应同时发生在聚合物表面，同时侧链氧化断裂，侧链氧化

断裂对于聚合物的分解相当重要。

图3.3木质素降解图示

4.酶外因子的作用

越来越多的证据表明，除了酶，羟基(-0H)等其它因子都参与木

质素降解。在Phanerochaetechrysosporium培养过程中(常用的一

种白腐真菌)，靠羟基形成乙烯，这同木质素降解活性相稳合。羟基可

能是由所谓的Haber—Weiss反应中的过氧化氢形成的，这个反应需

要铁催化，需要超氧化物根(。2一)。

+++++

02~+FefFe+02

Fe"+H2O2fFe++，+OH~+OH

木质素降解活性依赖于羟基，羟基(OH)专化猝灭剂，如甘露糖醇

起抑制作用，证明了这一事实。引起木材腐烂的真菌通过一系列氧化

酶反应，由木材成分产生过量的过氧化氢。当有效态C和N的营养

含量低时一，或木质素降解活性达到高峰时，能迅速大量合成氧化酶。

++

在木材中也有足量的FeO

培养条件对木质素降解活性很关键，例如用P.chrysosporium'将

约40%DHP转变成CO2和水,培养必须保持稳定的状态,要求pH4-5,

可代谢的碳源含量较低，有效态氮含量低，氧气含量高。氧气供应是

个关键变量，在纯氧气培养条件下比在空气中培养条件下能使木质素

降解提高10倍，这一事实就说明了这一点。如果菌丝垫薄，而不用厚

的菌丝垫(苔)，降解速率增加，氧气扩散供应很重要。如果保持较高

的木质素降解速率，也可以使培养物c、N饥饿，C源如葡萄糖、蔗糖

及纤维二糖；N源如氨等。Kirk和Fenn(1982)因此认为，木质素降

解是一个很严格的次生代谢过程，相对于初级代谢产物如氨基酸和单

糖等，这些产物对菌丝生长不是必须的。但是，降解过程本身对真菌

具有选择作用。这就使得真菌能够接近被木质素包围的纤维素和半纤

维素，从而使真菌获得明显性生态优势。白腐真菌能产生一种特殊而

且复杂的木质素降解系统，部分是酶解作用，部分与羟基有关，能完

全将木质素降解成CO2和水。褐腐真菌则没有这种完善的系统，褐腐

真菌能做到就是有限地攻击木质素，并生诸如去甲氧其化的作用。

5.木质素是纤维素的机械屏障

褐腐真菌和软腐真菌能降解碳水化合物，特别是木材纤维素。对于

软腐真菌而言，特征性凹腔是由仅局限于菌丝周围的降解引起的。纤

维素酶扩散非常有限，这同褐腐真菌形成鲜明对比，而褐腐真菌的纤

维素酶可自由地扩散进入细胞壁中，彻底降解纤维素，只留下木质素

框架，人们常认为软腐和褐腐真菌降解纤维素的酶在大小和形状上不

同，软腐真菌产生的酶扩散性低，说明其分子大，但并非如此。这两组

真菌产生的纤维素酶大小和功能相似，很多酶活强的真菌利用木材纤

维素的能力有限，这是由于纤维素和木质素紧密结合在一起的原因。

有一个非常好的例子是Chaetomiumg/oAos”勿能完全地快速降解棉花

和滤纸纤维素，但只攻击水分含量高的木材，只在细胞壁上产生软腐

腔。显然木质素起机械屏障作用，阻止纤维素酶使其不能接触到纤维

素的糖昔键，故不能产生大规模降解，因此纤维素亲和降解酶是个最

重要的因子。有很多证据能说明这一点。在加入纤维素之前将木材粉

碎能增加亲合性。这使纤维素暴露更大的表面积，而不脱离木质素包

被。例如，用锯末和球磨粉碎的锯末做试验，加入纤维素后，后者更

易降解。显然褐腐真菌具有这种功能一纤维素降解前期阶段一能使纤

维素酶接触到木材纤维素。在木材的细胞壁中，纤维素维纤丝被木质

素和半纤维素紧密地包被起来。有一种提法是褐腐真菌能产生酶，而

软腐真菌则不产生。其中有些酶能降解半纤维素，而其他酶能打开纤

维素和木质素之间的连接。有些证据表明人们不能想当然地将木质素

和纤维素分开来归因于酶的作用。木材上生长的褐腐真菌不断发育，

保持PH2-4,而软腐真菌在近中性条件下发育最好。通常条件下必须

是酸性条件才能打开木质素和纤维素之间的连接，如果预先用酸处理

木材，然后除去酸，让软腐真菌攻击木材，这样使木材较未处理的重

量损失更明显。

四、木材对真菌腐烂的自然抗性

1.木质化

细胞壁木质化显然是个重要因素，能增加木材对真菌腐烂的自然

抗性，这对于软腐来讲更重要。软木较硬木更抗真菌腐烂，这应归功

于针叶树细胞壁的高度木质化和高密度。单纯木质素似乎不能解释抗

性差异。木质素中各种苯丙烷的不同比例、同纤维素连结键的程度以

及半纤维素的性质也很重要。尽管如此，木质化具有一定的物理屏障

作用。很多降解纤维素活性强的真菌和细菌不能侵染木材，尽管能在

上面生长，但因为木质素阻止纤维素酶接触糖昔键，不能大量水解。

2.纤维素的折射性

很多因素有助于抵抗木材腐烂，木材中的纤维素比草本植物细胞

壁中的纤维素具有较强的折射性(refractivity)或结晶性

(uystallinity)。微纤丝结合紧密，因此，不定形或不规则组织相对

少。折射性越强，受到纤维素酶接触的表面就越小。

3.含氮量

除木质素成分明显不同外，木材同其它植物的区别是含氮(N)量

很低，这同样增加对腐烂的抗性。木本组织中含N量为0.03-

1.0%,而草本植物组织含N量为1.0〜5.0%,多数木本植物组织中

的C:N比较高，范围为350〜500:1,甚至超过1000:1。对多数真菌

来讲，C:N比高的基质缺少N,从而抑制真菌生长。木腐真菌不寻常,

它能在这样基质上生长。在有少量N的条件下，这些真菌能利用大

量的碳水化合物(白腐真菌利用木质素)。多数在富含营养的培养基上

生长的真菌菌丝的含N量为5.0%,C:N比约为10:1,菌丝生长停止

前，在饥饿情况下培养基中的含N量下降，达到1.0%左右。白腐真

菌(Coriolusversicolor)不同一般，在C:N比高的培养基上，在

菌丝生长迅速下降之前，菌丝中的全N量降到0.2%。真菌能在这样

条件下生长说明这种真菌的N代谢效率高。通过很多方式可以达到这

点。菌丝中的N通过内部由老熟菌丝向幼嫩菌丝转移，或通过自溶而

被重新利用。真菌分泌胞外降解酶，分解老化菌丝的细胞壁，特别是

儿丁质中的N,用于同化作用。使有效N转变成核酸和酶类。例如，

C.versicolor在含C:N比低和高的培养基上生长进行比较，用菌丝

干重百分比表示，全N量从4.4降到0.2,但核酸中的N百分比从4

增加到25,两种情况下菌丝中纤维素酶量相当。一般对真菌来讲，随

着C:N比增力口，纤维素降解下降。白腐真菌特殊，能在C:N比2000:1

条件下产生纤维素酶，而多数真菌在C:N比200:1情况下不能产生

纤维素酶(Levi和Cowling,1969)。

4.含水量

木腐真菌生长比侵染其它植物材料的真菌要求水分含量高，木腐

真菌的生长速率对菌丝中的水活(wateractivity,a”)变化很敏感。棉

花在按干重计算水分含量超过10%时易于受真菌侵染，禾谷类粮食为

13%,木材水分含量达到26〜32%时开始腐烂，对于立着的树和新砍

倒的树，木材中的多数细胞腔充满了水分，其中水分含量可能超过

100%。这样水分完全饱和的木材不受真菌侵染，很可能是是由于氧

气张力太低，不能满足菌丝生长，CO,明显较大气中的高。很多木腐真

菌能耐高浓度的CO?,而落叶习居担子菌在lOkPa部分压力下真菌生长

受抑制，而木腐真菌在30kPa下仍能生长，其中Piptoporusbetulinus

在70kPa下仍能生长。显然，相对木材体积的空气量在20%以上时，

木材才开始发生腐烂。自罗马时代就埋着未被触及的木质甲板是个好

证据，说明完全水浸的木材不能腐烂。自由水消失，而细胞壁仍饱和

的含水量是纤维饱和点。多数木材的纤维饱和点为26〜32%(c.O.3g

g-1,相当于0.97的水活aJo在饱和点时木腐真菌开始生长，在约

40%含水量时真菌生长最佳。Tresner和Hayes(1971)试验过100

种担子菌，发现94种在水势0.97以下时不能生长，仅1种在0.94

时仍能生长。其它证据表明，木腐真菌生长的水势低限为0.97,当水

势在0.989时-，线性生长速度下降，至正常的一半。

经充分空气干燥后使用的木材含水量为15〜18%,含水量太低，

而没有真菌生长。保持这样高的含水量，即水活高，明显有助于木材

抵抗腐烂。Serpulalacrimans引起的干腐是个例外。当木材含水量

在20〜24%时木材易于受S./ac方刃侵染。另外，作为褐腐真菌,

该菌在纤维素降解过程中产生代谢水，明显增加木材的含水量。一旦

在湿木块上定殖侵染，它就能继续侵染干材。水活和木材腐烂之间的

密切关系不详，因为S/四方侬质等能降解细胞壁中的纤维素。1.0g

纤维素完全降解后能产生0.56g的代谢水，这明显改变了木材的水活

(a*)o

5.有毒物质

所有上述因子都能防止木材腐烂，但木材中的主要抗性来源是心

材形成过程中沉积的有毒物质。这些有毒物质是在衰老的薄壁细胞中

合成的，然后扩散到附近木质部的细胞壁中，树体内对木材腐烂抗性

的扩散同有毒物质的扩散和性质有关，对裸子植物中进行过较多研究,

多数是酚类物质，主要分成4组化学物质：类菇(terpenoid).

tropolone>类黄酮(flavonoid)及stilbenes(图3.4),其中，

thujaplicin(tropolone)抑制性最强，这些物质保护木材多年不腐

烂，但随时间推移逐渐被滤去或失去活性。尽管这些物质有毒性，但

仍有儿种真菌能为害心材，甚至是活树的心材，也能侵染被五氯苯酚

(pentachlorophenol)和2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol)等有

关酚类物质浸泡过的木材，常用这些物质来保护不耐久的木材和针叶

树的边材。这些引起心材腐烂的真菌对这些毒素不敏感。这些真菌能

利用苯酚酶氧化有毒物质，然后将这些物质聚合成无毒性的黑色素。

在被子植物心材中普遍存在丹宁，在防止木材腐烂上能起类似作用，

它们能抑制真菌苯酚酶，但随着时间推移由于丹宁的自我氧化聚合作

用，心材的毒性下降。

图3.4裸子植物木材中提取的二种有毒化学物质的结

构

一般来讲，边材易于腐烂，但不同心材的抗性明显各异，心材抗

性强的树木有棵树、雪松及红木，不具心材抗性的或抗性小的树木包

括梏木、山毛棒、榆及杨树。耐久的心材对树木本身来讲具有生存价

值。雪松能活2000年或更长，而微具抗性的树木很少能活500年。

五、其它木材习居菌

能生于木材上的其它真菌主要发生在边材上，在边材处从死亡的

木质部薄壁细胞中获得营养，这些真菌就是所谓的霉菌(moulds)和

染色真菌(stainfungi)。

霉菌主要是产生分生抱子的子囊菌，这些真菌能使木材变色，在表

面产生有色的分生也子。它们的菌丝在射线状薄壁组织细胞中聚积，

但在多数表面木质部细胞腔中可能也存在，通过凹坑在细胞间蔓延，

从而引起木材浅部变色(shallowdiscolouration)和表面染色。例如，

在被锯过的木材和受雨淋的木材表面常产生蓝染(blue-stain),这是

由普通气传真菌，特别是Cladosporiumspp.在木材表面生长引起的，

具暗褐色菌丝和有色分生也子，使用木材时通过预先处理能除掉这种

蓝染。

1.蓝染真菌

典型的蓝染是由木材中生长的有色菌丝引起的，而其它染色

(stain),如褐染等是由木材中的菌丝分泌有色物质引起的。至少有

一种真菌染色在商业上已得到应用。小抱铜绿盘菌(Chlorosplenium

aer监力?asce〃s)这种子囊菌的菌丝能穿透林地堆放的棵树和桦木的死

亡木材，将之染成亮绿色，这些“绿色栋木”已经用于镶嵌和装饰

成Tunbridge器皿，这种木材质地不变，不腐烂。

蓝染真菌在针叶树边材，特别是松树上普遍存在，但在硬木上发

现也有。它们是非纤维素降解的“喜糖”真菌，因为它们只能利用较

易同化的碳水化合物，如糖和淀粉，这些化合物存在于刚被杀死的木

材的射线薄壁组织细胞(rayparenchymacell)中，这些真菌对木材

不造成结构伤害，因为真菌仅从凹坑侵入木材。蓝染并不是腐烂的第

一阶段，但它的产生表明木材较湿，也表明木材暴露的条件有利于腐

烂真菌的发育。尽管木材的结构特性未发生变化，但针叶树边材的蓝

染能给木材生产者造成巨大的经济损失。木材单纯变色使建筑师不愿

采用，包装盒和纸张生产者也不愿采用。在长势旺盛的松树中，边材

含水量太高而不利蓝染真菌生长，木材中水分含量高，主要是氧气张

力降低，限制了这些真菌的生长。在自然条件下，它们可侵染立着的

松树上，这些松树已被Heterobasidionannosum引起的根腐或其它

病害，或胁迫造成死亡。在被砍伐的松树原木上常见这些真菌，在林

场放置时间一长，木材很快变蓝。但是，很快被木腐真菌代替。树木

死亡和伐木使木材逐渐变干，如果水分含量下降到27%以下，就有蓝

染真菌发生。

蓝染真菌为子囊菌，多数属于长喙壳属(Ceratocystis),其中很多

能同时产生子囊壳和分生泡子阶段。多数在长柄上产生抱子滴，利于

传播，这种孑包子被昆虫传播。Ceratocystis的子囊壳基部膨大，顶

端具长颈，长1mm或更长(图3.5a)。子囊抱子不能强力弹射，但子

囊在子囊果内分解，然后将子囊抱子挤到顶端，在顶端产生粘滴，而

且在孔口处具一丛毛状菌丝。可产生几种分生抱子阶段。粘束泡属

(Gra,加力力)具抱梗束，由暗色菌丝构成(图3.5b),菌丝顶端分枝，

产生一团粘性分生孑包子，然而薄粘束梗霉(Leptographium)具抱梗束:,

颜色加深,直径粗，在抱梗束顶端分枝(图3.5c)o

图3.5蓝染真菌具抱梗束的抱子滴。(a)Ceratocystis,(b)

Graphhim,(c)Leptographium,

蓝染常与树皮甲虫为害有关，根小蠹属(Hylastes)、切梢小蠹

属(Myelophilus')及其它属昆虫在边材和树皮间蛀洞时传入孑包子。孑包

子在边材中萌发，呈横向和纵向生长，形成蓝染斑块，然后向虫穴中

生长，产生分生抱子，然后粘到昆虫幼虫上。当幼虫在其它原木上蛀

食时又传播到其它树干上。

当松树伐倒在林地堆放2〜3个月，在转移到木材加工点之前，蓝

染是个主要问题。采用很多方法可以解决这个问题，如使用杀虫剂和

杀菌剂，但在欧洲广泛采用的最成功的方法是树伐倒后立即将树皮拨

掉，不仅有助于防止甲虫为害，而且使木材快速失水干燥，以致真菌

不能生长。

树木衰老过程中，耗空木质部薄壁细胞中贮存的营养物质是限制

边材染色真菌侵染的重要因子。树木衰老过程中，营养物质从边材转

移到心材，薄壁细胞逐渐死亡，贮存物质消失，特别是淀粉，结果蓝

染真菌不能生长。同样，木材干燥过程中薄壁细胞继续呼吸，降低养

分，因此干燥木材上的霉菌和染色真菌较未干燥的木材上少。

综上所述，木材习居菌可分成以下几种类型：仅能依赖细胞成分

才能存活的真菌，如霉菌和染色真菌；能降解或部分降解细胞壁的真

菌，如白腐、褐腐及软腐真菌。很多真菌为腐生菌，只有在寄主林木死

亡或被杀死时才能侵染。Piptoporusbetulinus和Ceratocystis

ulmi等是伤口寄生菌，只能在木质部暴露处侵入。其它真菌如

Heterobasidionannoswn和Armillaria勿是营坏死性的寄生菌，

它们能侵染和杀死活的根组织，然后降解木质部的细胞壁。

2.荷兰榆树病

Ceratocystisulmi引起荷兰榆树病(Dutchelmdisease)。

该病同蓝染真菌一样，也是由甲虫传播的，特别是欧洲榆小蠹

(Scolytusscolytus)和(Smultistriatus')o甲虫在衰弱、濒死

和死亡的榆树皮部蛀食和产卵，包括受病害危害的树。在罹病树中，

真菌在甲虫产卵穴道内繁殖，产生Graphium除段,具柄和抱子滴，或

者产生Cephalosporium除段,泡子滴更小。子囊壳不易发现，但在潮

湿条件下，在木片表面产生，或部分埋生在树皮裂缝中。5—10月幼

小成虫出现，粘性抱子粘在甲虫体上，甲虫马上飞到幼嫩健康榆树枝

条上取食，结果将分生抱子传到受伤的木质部，这样甲虫在枝条和树

木之间传播该菌，病菌侵入木质部，以酵母状形式繁殖。在木质部通

过蒸腾流以孑包子或酵母状细胞进行扩展。罹病树木叶片萎蕉、黄化、

死亡。该菌产生真菌毒素为害树木，其部分症状可能由当年生长产生

的木质部被树胶和侵填体堵塞所致。

六、环境因素与木材降解

自然条件下木材的降解是个连续过程。北温带落叶树的多数叶片

在1、2或3年内降解掉，同样条件下，树干要经过12年或20多年

才降解。有效N含量低是导致木材腐烂缓慢的主要因素。在已接种各

种担子菌的木块上加入有机氮，能使木材腐烂速度提高60%。其它矿

物质，特别是P和K也是个限制因子。由于对这些矿物质要求相对

多，而其活性低，从而抑制真菌菌丝在此基质上生长。每天和周年的

温度和湿度的变化也很重要。然而，在无菌实验室条件下，某一真菌

引起的木材腐烂可能相对较快。将桦革衲菌（Lenzitesbetulina）.

Coriolushirsutus及C.-eis/co/or接种在埋入温度为22℃的无菌

土壤中的桦树小木块（20咖2）上，3个月后木材干重减少75%以上，同

样条件下，Piptoporusbetulinus和许多其它褐腐真菌在同期造成的

干重损失为50〜70%。这是根本上的损失，远远超出了桦木20%的木

质素含量，这些木质素不能被褐腐真菌利用。这些事实同我们观察到

的P.加〃s在桦树倒下5年后还能产生担子果形成鲜明对比，

P.betulinus在EastAnglia（东安哥拉）使桦树死亡。从侵染到树

木倒下的时间不详，很可能还要经过5年。既使考虑各种温度和湿度

变化，最不持久的木材在自然条件下降解也要比实验室条件下慢得多。

从温度要求来看，尽管有些为耐冷类型，但多数木腐真菌为嗜中

温类型(mesophile)。多数真菌的最适温度为25~30℃,P.betulinus

在25℃下生长最适，随着温度升高生长速度下降，在30℃停止生长。

在田间条件下真菌生长的最低温度范围为7〜9℃。对许多其它真菌来

讲，最低温度低于凝点(freezingpoint),在该温度下木材腐烂缓慢。

多数真菌的地理分布同温度要求有关。Serpulaiacri/nans最适温度

为25〜26℃,较低，在热带以及其它夏天温度高的地区没有该菌。

对高大木材来讲,温度很可能比含水量还重要，再如P.betulinus,

尽管在实验室试验条件下，含水量60〜120%时桦木降解速度最大，

但在相对干重35〜100%的含水量下也能降解桦木。在瑞典中部堆积

的桦木圆木在砍倒时含水量为85-91%,三年后含水量仍为51〜

67%。含水量不断变化，夏天失水(干燥)，冬天吸水(膨胀)，但整

个过程含水量接近木材腐烂的最适含水量状态。然而，如果剥去树皮，

情况就不同，夏天，迅速失水干燥，水分下降，不利真菌生长，在雨

天迅速吸水。外皮层厚，高度木栓化，对真菌不仅是结构屏障，而且

由于含有较多的丹宁、酚类等成为化学屏障。然而，既使这样，如果

树木死亡后未被真菌侵染，但在木材中仍含有较多的水分而有利于任

何木腐真菌侵染。

七、栖境关系和木材习居真菌的专化性

木材习居真菌的栖境包括小的枝条、小的和大的分枝到主干和树

桩，包括小的根系到主根，还包括人为栖境，如围墙柱子，建材、锯

末及碎片木垛。每种栖境相对另一种栖境无论怎样都非常复杂不同，

每种树木的树干沿整个长度在（树）皮层、边材和心材比例上都存在

不同，这些同其它树木的树干又不同。不同树种的木材结构不同，通

过轮孔类型（ring-poroustype）和扩散孔类型（diffuse-poroustype）

的比较就能证明这一点。软木和硬木间也存在明显差异。除了这些不

同外，不同树木的木质素组成也不同。这种复杂性和异质性使之难于

概括木材降解过程。在木本基质上进行了许多演替研究，但需要认真

加以解释。演替是不同种真菌在同一基质部位上的连续出现。一种真

菌某一时间在圆木上的一个部位上出现，而另一种真菌在另一时间在

另一个部位或邻近部位上出现并不能确切证明演替现象。它们的栖境

可能完全不同，一种真菌在边材上生长，一种在心材上生长，或者后

者定殖于未被前者定殖的一部分心材上，例如在桦木树干上，曾多年

产生Piptoporusbetulinus的担子果，还能形成糙鳞拟迷孔菌

（Daedaleopsisc。/7aagosa）或花边伞菌属（俭》力。/。力afasciculare）

的担子果，但这些真菌的菌丝是在未被P.刀E/s定殖的部位上

生长。后者伊岳打刀力us）对桦木具有专化性，为伤口侵染，当枝干

断裂时才能侵入。罹病的树木常被该菌杀死，在强风下在树高3米处

易折断。细胞壁中的结构多糖很快被完全除掉，仅剩由木质素不定形

物质构成的细胞框架，而无足够的韧性力量来抵抗树木招致的弯曲张

力（strain）。这种真菌然后在倒地的和立着的木材上继续生长，产生

典型的肾形或马蹄形担子果。同其它木本基质一样，P.betulinus为

初期和唯一的定殖者；该菌能完全穿透整个树干的木材，并在其中存

活，实际上处于纯培养条件下，儿年后，木材到了腐烂后期，极脆。

在这种情况下，木材不能支持D.coRTzgosa和H.fasciculare等其

菌的生长，它们并不能在户.6次〃力力us之后发生，但可以在未被尸.

betulinus定殖的部位上生长。

木腐真菌具有不同程度的专化性，关于白腐和褐腐真菌，前者较后

者发生的多。白腐真菌主要侵染硬木，而褐腐真菌主要侵染软木。这

些真菌能局限在单一寄主属的植物上。P.betulinus是个好例子。肝

色牛排菌(Fistulinahepatica)也是个好例子，能引起栋树心材严

重腐烂，这种明显专化性的原因还不清楚。其它真菌可以局限在少数

树木的木材上。鳞多孔菌(Polyporussquamosus)象P.betulinus

一样为伤口侵染，主要发生在榆树上，但常发生在其它树木上，如白

蜡树和大叶械。能引起心材白腐，在被杀死或由腐烂而被风吹倒的树

上存活多年。在榆树树干上，P.勿。sus很快被其它木腐真菌取代。

特别是有二种菌，肠膜状木耳QAuricularia勿1er/ca)和白黄

侧耳(Pleurotuscornucopiae)很少能在其它木材上发生。前者在

被伐倒的榆木上很快形成担子果，一直可产生8年。从空间角度来讲，

它能利用树皮和边材的表层，所以不能在P.squamosus之后发J生。P.

cornucopiae上仅在倒地3~10年之后的榆树主干上形成担子果，该

菌一直存活到木材被彻底降解。其菌丝仅局限于未被P.squamosus

利用的边材上，而不能在后者之后发生。另外，Qc。加〃coo.ae在倒

地榆树主干上最觉，小火菇属(Flammulinavelutipes)在立着死亡

的榆木上常发生，特别是被Ceratocystfs加杀死的榆树上，已经

失去了树皮。

仍有些其它真菌，如彩绒革盖菌QCoriolusversicolor^和毛韧

革菌QStereumhirsutuni)不易区别，可在很多硬木上生长。前者完

全为腐生的，在硬木的落地枝条、分枝、树干及死的木桩上是最普遍

的真菌之一，能迅速引起白腐，但Stere”勿局限在边材上。它可取代

其它已定殖的和侵染性弱的白腐真菌，因而发生演替(succeed)。团

炭角菌(XylariahypoxyIori)和黑轮层炭壳(Da/dzWaconcentrie/

这两种子囊菌，在白蜡树边材上产生黑色线或轮纹线,从而将被该菌

定殖的区域圈起来。C.versicolor的菌丝能穿透黑色线，并继续生

长而取代之。其它真菌则喜欢针叶树。异担子菌属(Heterobasidion

annosum)>网褶菌属(Paxillusatrotomentosus)及拟白蘑菇属

(Tricholomopsisrutilans)在针叶树木桩上常见，冷杉囊孔菌

(Hirschioporusabietinus)和Stereumsanguino1enturn在针叶树

枝条和分枝上常见，耳匙菌属^Auriscalpiumvulgare)在松树树

冠上常见，这些都是担子菌，但在子囊菌中也有类似的情况。例如，

Daldinia在白蜡树上很常见,偶尔也发生在其它寄主上，

特别是山毛棒和桦木上。D.发生在荆豆上，特别是被火烧

而后干枯的灌木上常见。木材焦壳白腐菌QUstulinadeusta)引起

莱姆酸橙和山毛棒的白腐，而Xr/ar/a,。/必/。〃力a和X.hypoxylon

在各种死亡的硬木上最常见。

每种树木在一定范围内都有其独特的木腐真菌,其中很多是营坏死

性的寄生物，在地上或沿地下根系伤口处侵入，在寄主死亡后作为活

跃的腐生菌。在起初定殖时.，它们较完全腐生的真菌更具有竞争优势。

作为寄生物，它们仅能克服一种或几种树木的寄主抗性。这可能是不

同心材中自然发生的丹宁、类菇烯等化学物质的不同决定了专化性。

只有能忍耐或降解这些物质的真菌才能定殖下来。

八、木材腐烂的生态学研究

对受伤活着的树干、倒地死亡的树干、昆虫为害后的树干、火烧

致死的树木、分枝及地上废材、树桩、围墙树桩、山毛棒壳斗等特殊

木质基质上生长的真菌已进行了大量的生态学研究(Hudson,1968；

Kaarik,1974)o对在这些基质上真菌种群(fungalcommunity)随时间

变化，即演替，进行了确切或不确切的记录和描述。如期所遇，在这

些基质上所观察到的真菌顺序依木材种类、基质类型以及降解发生所

处的环境而表现明显的差异。但在腐烂的木材上真菌并不是所发现的

唯一生物，还有许多种类的无脊椎动物和细菌，它们在降解中也起重

要作用。

Swift(1977)认为木材腐烂过程存在三个阶段:早期定殖阶段、主

要降解阶段及整合(incorporation)阶段，在整合阶段，腐烂产物整合

到土壤中。

1.早期定殖阶段

真菌定殖方式不同。有些情况下，担子菌在降解阶段起主要作用,

是主要的和唯一的定殖者，在其它情况下，这些真菌定殖前后伴随着

大量的腐烂和非腐烂的真菌或细菌，这可用一些特殊例子来解释。

Heterobasidion70s〃勿是白腐真菌，引起针叶树的根腐病。该菌

通过根部或新鲜树桩的表面定殖。受侵染植株根系上的菌丝可以转移

到与之接触的根系上，从而使健康活的根系不可避免地发生侵染。真

菌从根系一直生长到茎的基部从而定殖，杀死(木栓)形成层

(cambium),包围根茎，从而杀死树木。然后逐渐使根系和茎基腐烂。

树死之后木材迅速失水干枯，常阻止进一步扩展到茎上。在这种情况

下，该菌是唯一的定殖者。另外，该菌通过气传担抱子可定殖于新砍

的树桩表面。这些树桩表面具有高度选择性，起初可定殖的真菌较少，

但尽管如此仍有很多真菌定殖。除了H.annosum,还包括非纤维素降

解的能利用薄壁细胞内含物的蓝染真菌及诸如瓶霉属(Phialophora)

和木霉属(Trichodermaspp.)等能利用细胞内含物和易触及的纤维

素的纤维素降解真菌，还包括诸如白腐真菌，大隔泡伏革菌

^Peniophoragigantea)等其它木腐真菌。此时真菌竞争激烈，能

否做为主要降解者受很多因子影响，包括同其它真菌对定殖时所必须

的有效营养成分的竞争能力。木材受伤后，如强风吹断枝条，树干开

始腐烂时就能看到类似的定殖方式。再如，有些情况下唯一定殖的真

菌是木腐担子菌，后来成为主要降解者。多数韧革菌属(Stereum)种

类真菌就是这样。它们只能侵染新鲜暴露组织，但受其它早期的小型

真菌和细菌抑制。在其它情况下，如用火木层孔菌(Phellinus

侵染杨树和其它硬木上的伤口，如果使其能攻击心材，并

继续引起腐烂必须先有细菌和小型真菌定殖，如染色真菌、霉菌及软

腐真菌。

齿小蠹科(IPidae)和小蠹科(Sco1ytidae)中的昆虫能为害活体树

木，并在保护性树皮下传播细菌、酵母菌、蓝染真菌或美味真菌。昆

虫和真菌的协同作用使树势衰弱，并导致死亡，接着发生木腐担子菌。

欧洲小蠹为害榆树并传播荷兰榆树病菌(Ceratocystisulmi),而后

发生小火菇属(Flammulinavelutipes),这个例子恰如其分。

2.降解阶段

降解阶段主要是白腐和褐腐真菌占优势，但蛀食甲虫(鞘翅目

Coleoptera)和食木白蚁(同翅目Isoptera)能加速木材腐烂。在很多

木本基质上，仅一种真菌参与降解阶段，如桦树上的Piptoporus

betulinus,松树上的Heterobasidionannosum及麒木上的Coriolus

versicolor.另外，还有许多(通常数量有限)真菌参与此阶段。其

中每种真菌形成自己独立区域，通过暗色环线同其它真菌明显区别开

来。这些真菌的菌落可以互相交错，但菌丝不混生在一起。它们通过

环线隔离开来成为真正的纯培养。这种平衡状态可持续多年，但由于

周围菌丝的相对竞争能力不同，常常发生一种真菌被另一种真菌取代，

或被侵染性腐生菌，如簇生垂幕菌(Hypholomafasciculare),白鬼

笔(Phallusimpudicus)及射脉菌属QPhlebiamerismoides)等

取代，这些真菌可由周围的落叶产生(Rayner和Todd,1979)。例如，

在硬木树干和支干上C.sers/co/or和Stereum力Zrs〃力勿易被这三种

真菌中的任何一个所取代，在松树上Heterobasidiumannosum易被

Peniophoragigantea所取代。H.〃力极易受后者菌丝干扰，这

可能是取代的因子之一。

(1)动物在降解过程中的作用

很多蛀木甲虫、幼虫及白蚁为食木材者，根据其肠道中的微生物

共生体将木材半消化。一些取食健康木材，一些取食正腐烂的和完全

腐烂的木材。就后者来讲，木材上生长的真菌是它们食物中的重要组

成部分(第九章)。很多白蚁是杂食性的(polyphagous)。当木白蚁属

(.Kalotermesflavicallis')取食木材时，它能降解94〜95%的纤维

素，60〜70%的半纤维素及3〜4%的木质素。因此这些大量的木材蛀

食甲虫完全有助于木材腐烂。它们降解木材特性的另一方面是在取食

时将木材粉碎。

当白腐和褐腐真菌侵染木材时.，木材软化，变脆，易被动物取食

而成为食物源，成为动物生活和繁殖产卵场所。这些真菌侵染木材，

如果木材大的话，将依赖于木材蛀食动物如甲虫的初始活力。它们蛀

食的孔洞为落叶层和土壤中常见的动物提供了通道。这些动物包括小

型节肢动物，如蝴螭亚纲(Acari)和弹尾目(Collembola)，和大型

节肢动物，如双翅目(Diptera)和同翅目(Isopodo)以及

Oligochaetes,如Enchytraeid和Lumbricid幼虫。其中很多动物,

如双翅目的蕈栖蚊科(Mycetophilid)幼虫主要取食真菌的菌丝。这

些动物都能促进木材粉碎，并将周围落叶层和土壤的抱子中传播到木

材上，由此将普通土壤真菌接种到木材上。在腐烂的木材上首先出现

接合菌中的毛霉目真菌，而后产生许多半知菌，包括Penicillium、

Scytalidium及Trichoderma,它们要求生长的基质范围广。它们能

利用部分被降解的木材、木腐真菌已死亡的菌丝、死的动物尸体或动

物粪便。一些真菌可营共栖生活，可分享主要降解者酶系的水解产物,

这就是整合阶段。当木材完全腐烂时，木腐真菌的活性下降，逐渐被

土壤习居菌所取代。尔后木材分解，最终整合到土壤中。

(2)木材降解和矿物质营养循环

木材腐烂在调解林地生态系统中矿物质营养循环上具有重要作

用，能促进土壤形成过程。在真菌性腐烂过程中，事实上所有重要矿

物质，但特别是氮和磷，在真菌菌丝和诸如担子果的繁殖结构中以有

机态存在，不具活性。尽管单位体积矿物质含量低，但降解木材的纯

粹体积意味着木材能形成林地生态系统中全部矿物质的重要组成部

分。动物取食木材使腐烂木材变碎导致矿质释放。小颗粒状虫粪或动

物粪便意味着它们更能有效地渗漏。同真菌一样，动物本身是植物营

养的储存库，比木材本身含有的浓度高。动物取食后活动，促使矿物

质再分布，但到目前，只有当动物成熟个体在腐烂木材中和表面的繁

殖窝中出现时，才能由木材向外分布和传播。但这实际上只是再分布。

成熟个体渐渐死亡，它们的组织能在生态系统中的各处矿物质化，而

真菌仅在原处矿物质化。

九、土壤中木质素和腐殖质的降解

白腐和褐腐真菌多数同大量木材，如死亡树干和腐烂中的树桩等

联系在一起。这主要是因为这些基质含有丰富的能量源，真菌可积累

足够量的能量产生大而明显的担子果。大量木质素以叶部的维管束系

统、细小根系等整合到土壤中。对真菌和其它微生物来讲，这些基质

都是不同的，它们都处于不同的环境条件中。这种基质富含碳源和氮

源，因为其中的组织不象大木材具有高度木质化的木质部，其非木质

化成分含量高。它可以受大量微生物的侵染。因此，上生各种微生物

种群，任何木质素降解者都能竞争其它一般可以同化的成分，而不是

木质素，这些物质对真菌定殖至关重要，当然也受到其它生物的拮抗

作用。这种情况明显不同于正在腐烂的树干，其上只有1种或少数儿

种降解真菌。大量的木质素能以木材腐烂中的有机物残体形式转移到

土壤中，特别是由发生褐腐的木材转到土壤中。土壤中木质素的降解

明显不同于树干上的降解过程。没有多少直接证据表明有担子菌在土

壤中降解木质素。这可能是由于我们忽略了一些事实。在土壤真菌研

究中，很少报导担子菌。它们生长缓慢，在普遍采用的培养基上易被其

它真菌覆盖。它们很易受到其它真菌的拮抗作用，从而受到抑制。很

多真菌不产生泡子，或不具有可鉴别的特征，因此易被忽略。尽管如

此，它们还是土壤中木质素的重要降解者，依然象它们在落叶层和腐

烂木材中降解一样。已经记载的能降解木质素的土壤习居微生物数量

较少，这包括儿种好气、格兰氏染色阳性、不产孑包、杆状的细菌，如

Bad11us和Flavobacterium及儿种半知菌，如Humicola和

加山/o夕儿记a。通过采用人工提取的木质素和木质素模型化合物可以证

明这些真菌具有利用木质素的能力。这些物质已用来整合到Kaolin

颗粒(Pellet)中，增加土壤肥力，而后从中能分离出真菌，证明它们

能利用香草酸和丁香醇等化合物。正如能利用竣甲基纤维素并不说明

能利用天然纤维素一样，在这些物质上生长和利用并不表明它们具有

利用木质素的能力。它们是部分降解产物，应当承认这些真菌能占领

类似木质素这样的栖境，如同次生喜糖真菌占领纤维素一样。后者并

不具有水解纤维素所必须的整个酶系（图3.6）。它们缺少G成分，但

具有G成分和B—葡萄糖甘酶，因此能利用水解产物。有些真菌缺少

C*成分。同木质素相似，真菌缺少多酶系统中的一种成分这一事实并

不能说明该菌不能降解木质素。多种真菌可合作降解纤维素和木质素。

例如，试验表明来源一种真菌中的G成分和另一种真菌的Cx混合就象

来源于同一种真菌的两种成分一样有效。通过在培养试验中使用木质

素已经证明，在很多情况下，当木腐真菌一起混合培养和生长时，比

二者分别培养生长更能显著地降解纤维素。

自然纤维素

（如棉花）

ic（外-葡聚糖酶和内-葡聚糖酶）

线性葡聚糖链修饰纤维素

\（如发甲基纤维素）

X（内-葡聚糖酶）