外源激素调控：花后高温下糯玉米产量与品质的提升策略

外源激素调控：花后高温下糯玉米产量与品质的提升策略一、引言1.1研究背景与意义近年来，全球气候变暖的趋势日益显著，高温天气频繁出现，对农业生产造成了严重影响。作为我国重要的粮食作物之一，糯玉米的产量和品质也受到高温胁迫的显著影响。糯玉米（ZeamaysL.ceratinaKulesh），又称蜡质玉米，起源于中国，其胚乳淀粉几乎100%为支链淀粉，与普通玉米相比，糯玉米具有更高的黏滞性、膨胀势和糊化度，口感黏软、香甜，因此深受消费者喜爱。在我国及东南亚地区，糯玉米主要用作鲜食，即摘取乳熟期的新鲜果穗或鲜嫩籽粒食用，鲜果穗产量和籽粒发育的好坏直接决定了糯玉米的商品价值。糯玉米全生育期均需要较高的温度，但温度过高（≥35℃）则不利于其生长，甚至造成高温热害。在全球气候变暖的大背景下，长江中下游地区变暖趋势显著，该地区7、8月高温等极端天气频发重发，而此期正处于玉米开花期或籽粒灌浆期，是决定果穗籽粒发育和品质形成的关键时期，也是对外界环境最敏感的时期之一，因而该地区高温天气易对糯玉米生产造成严重的热害，导致果穗和籽粒发育异常，是限制该地区糯玉米丰产稳产的重要因素。高温胁迫对糯玉米的影响是多方面的。在苗期，高温会导致幼苗生长缓慢，根系发育不良，叶片出现卷曲、黄化等现象，严重时甚至会导致幼苗死亡；在生长期，高温会使植株生长受阻，叶片光合作用减弱，影响植株对养分的吸收和利用，还会加速糯玉米的成熟速度，缩短其生育期，导致粒重减轻、含糖量降低等品质下降问题；在灌浆期，高温会影响籽粒的充实度，导致籽粒不饱满、千粒重降低，还可能加速糯玉米的呼吸作用，增加干物质消耗，进一步影响产量和品质。为应对高温胁迫对糯玉米生长发育的不利影响，目前已提出多种调控措施。选育耐高温品种是提高糯玉米抗高温胁迫能力的重要措施之一，通过育种手段，选育结实性好、叶绿素含量高、光合能力较强的品种，以适应高温环境。调整种植方式、优化灌溉和肥料运筹等农艺措施也能调控群体冠层结构，降低冠层温度，提高植株的抗高温逆境能力。此外，植物生长调节剂在缓解高温热害对植株生长发育方面发挥了重要作用，通过化控缓解高温热害是一种经济、简易、高效的方法。在众多的植物生长调节剂中，油菜素内酯（Brassinosteroids，BR）、细胞分裂素（Cytokinin，CTK）、赤霉素（Gibberellins，GA）、精胺（Spermine，Spm）等对作物的生长发育具有重要的调控作用。油菜素内酯作为一种新型植物激素，参与植物的多种生理过程，如细胞伸长、分裂、分化，光合作用，以及对逆境胁迫的响应等，能够提高植物的抗逆性，包括抗旱性、抗冷性、抗热性、抗盐性等。细胞分裂素能够促进细胞分裂和扩大，延缓叶片衰老，提高植物的抗逆性。赤霉素可以促进茎的伸长、种子萌发和果实发育，也能在一定程度上提高植物对逆境的适应能力。精胺是一种多胺类物质，参与植物的生长发育和对逆境胁迫的响应，能够调节植物的生理代谢过程，增强植物的抗逆性。然而，目前关于吐丝期喷施外源激素对花后高温下糯玉米产量和品质影响的研究还相对较少。本研究旨在探究吐丝期喷施不同类型和浓度的外源激素对花后高温下糯玉米产量及其构成因素、籽粒组分含量、淀粉品质等方面的影响，揭示外源激素对花后高温下糯玉米产量和品质的调控机制，为在全球气候变暖背景下实现糯玉米的高产优质栽培提供理论依据和技术支持，对于保障糯玉米的生产稳定和可持续发展具有重要的现实意义。1.2花后高温对糯玉米的影响研究进展1.2.1对产量及其构成因素的影响花后高温对糯玉米产量及其构成因素有着显著的影响。在产量构成因素中，穗行数、行粒数、百粒重和单株穗重等指标均会受到高温的干扰。研究表明，高温会影响糯玉米的授粉受精过程，导致穗行数减少。高温会使花粉活力下降，花粉管伸长受阻，从而影响花粉与雌蕊的结合，使得部分小花不能正常受精，进而减少了穗行数。在高温胁迫下，糯玉米的行粒数也会显著降低。高温会影响植株的光合作用和碳水化合物的运输与分配，导致籽粒灌浆不足，使得行粒数减少。同时，高温还会加速植株的呼吸作用，增加干物质的消耗，进一步影响籽粒的发育，导致百粒重降低。单株穗重也会受到花后高温的负面影响。高温会导致植株生长发育受阻，影响果穗的形成和发育，使得单株穗重下降。有研究通过对不同温度处理下的糯玉米进行观测，发现随着温度的升高，单株穗重呈现明显的下降趋势。当温度超过35℃时，单株穗重的下降幅度更为显著。这些产量构成因素的变化最终导致糯玉米的产量降低。据相关研究统计，花后遭遇高温胁迫的糯玉米，其产量相比正常温度条件下可降低20%-50%，严重影响了糯玉米的生产效益和农民的经济收入。1.2.2对淀粉形成和品质的影响花后高温对糯玉米淀粉形成和品质的影响也不容忽视。淀粉是糯玉米籽粒的主要成分，其合成和品质直接关系到糯玉米的食用价值和加工性能。高温会影响糯玉米淀粉的合成过程。淀粉合成涉及多个酶促反应，而高温会影响这些酶的活性。例如，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（BE）等是淀粉合成的关键酶，高温会使它们的活性降低，从而抑制淀粉的合成。研究表明，在高温胁迫下，这些酶的基因表达量也会发生变化，进一步影响淀粉合成相关酶的合成和活性。在淀粉品质方面，高温会影响糯玉米淀粉的糊化特性和热力学特性。糊化特性是衡量淀粉品质的重要指标，包括峰值黏度、低谷黏度、最终黏度等。高温处理后的糯玉米淀粉，其峰值黏度和最终黏度通常会降低，这意味着淀粉在糊化过程中的黏性和稳定性下降，影响了糯玉米的口感和加工性能。热力学特性方面，高温会使淀粉的起始糊化温度、峰值糊化温度和终止糊化温度发生变化，影响淀粉的糊化过程和热稳定性。有研究通过差示扫描量热仪（DSC）分析发现，高温胁迫下的糯玉米淀粉，其起始糊化温度和峰值糊化温度升高，表明淀粉的糊化难度增加，这可能与淀粉分子结构的变化有关。高温还可能影响糯玉米淀粉的晶体结构和颗粒形态，进一步改变淀粉的品质。1.3外源激素对作物生长的调控作用研究进展1.3.1油菜素内酯（BR）油菜素内酯（Brassinosteroids，BR）是一种新型植物激素，在植物生长发育过程中发挥着重要作用。BR能够促进细胞伸长和分裂，进而影响植物的株高、叶面积等形态指标。其促进细胞伸长的原理主要是通过调节细胞壁的松弛和扩展来实现。BR可以诱导质子向细胞壁外运输，降低细胞壁的pH值，激活细胞壁中的扩张蛋白，使细胞壁松弛，从而有利于细胞的伸长。在细胞分裂方面，BR能够调控细胞周期相关基因的表达，促进细胞从G1期向S期转变，加速细胞分裂过程。研究发现，在拟南芥中，BR处理后，细胞周期蛋白基因CYCD3;1和CYCD3;2的表达量显著增加，表明BR通过调节细胞周期蛋白基因的表达来促进细胞分裂。BR在提高作物抗逆性方面也表现出色。面对高温、低温、干旱、盐渍等逆境胁迫，作物会产生一系列生理生化变化，如活性氧积累、细胞膜损伤、光合作用受阻等，而BR能够通过多种途径提高作物对这些逆境的抵抗能力。在高温胁迫下，BR可以提高作物的抗氧化酶活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，增强作物清除活性氧的能力，减少活性氧对细胞的损伤。相关研究表明，用BR处理高温胁迫下的黄瓜幼苗，其叶片中SOD、POD和CAT活性显著提高，丙二醛（MDA）含量降低，表明BR有效地减轻了高温胁迫对黄瓜幼苗的氧化损伤。BR还可以调节作物的渗透调节物质含量，如脯氨酸、可溶性糖等，维持细胞的渗透平衡，提高作物的抗逆性。在干旱胁迫下，BR处理的小麦幼苗脯氨酸和可溶性糖含量增加，有助于保持细胞的水分，提高小麦的抗旱能力。1.3.2细胞分裂素（CTK）细胞分裂素（Cytokinin，CTK）在植物的生长发育过程中具有重要作用，其主要功能之一是促进细胞分裂。CTK能够促进细胞周期中DNA的合成和有丝分裂相关基因的表达，从而推动细胞分裂的进程。在植物组织培养中，添加适量的CTK可以诱导愈伤组织的形成和分化，这是因为CTK能够刺激细胞的分裂和增殖，使外植体形成愈伤组织，并进一步分化成不同的组织和器官。CTK还能够延缓叶片衰老。随着植物的生长发育，叶片会逐渐衰老，表现为叶绿素降解、蛋白质分解等。而CTK可以通过抑制叶绿素降解酶的活性，维持叶片中叶绿素的含量，同时促进蛋白质和核酸的合成，从而延缓叶片衰老的进程。研究发现，在离体叶片中喷施CTK，叶片的叶绿素含量下降速度减缓，衰老相关基因的表达受到抑制，表明CTK有效地延缓了叶片的衰老。在提高光合效率方面，CTK也发挥着积极作用。CTK能够促进气孔开放，增加二氧化碳的吸收，为光合作用提供充足的原料。CTK还可以调节光合作用相关酶的活性，如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）等，提高光合作用的效率。在水稻上的研究表明，喷施CTK后，水稻叶片的气孔导度增加，二氧化碳同化速率提高，Rubisco活性增强，从而提高了水稻的光合效率和产量。1.3.3赤霉素（GA）赤霉素（Gibberellins，GA）对植物的生长发育具有广泛的调控作用。其中，促进茎伸长是GA的重要功能之一。GA能够促进细胞伸长和分裂，从而使茎节间伸长，植株增高。其作用机制主要是通过促进细胞壁的松弛和扩展，以及促进生长素的合成和运输来实现。研究发现，GA可以诱导细胞壁中的扩张蛋白基因表达，使细胞壁松弛，有利于细胞的伸长。GA还可以促进生长素的合成，通过生长素的作用进一步促进细胞伸长。GA能够打破休眠，促进种子萌发。种子在休眠状态下，生理代谢活动较弱，而GA可以打破种子的休眠，促进种子的萌发。这是因为GA能够促进种子中淀粉酶、蛋白酶等水解酶的合成和活性，分解种子中的贮藏物质，为种子萌发提供能量和营养物质。在大麦种子萌发过程中，GA处理后，种子中的淀粉酶活性显著增加，淀粉被分解为可溶性糖，促进了种子的萌发。在提高结实率方面，GA也具有一定的作用。GA可以促进花粉管的伸长，有利于花粉与雌蕊的结合，从而提高授粉受精的成功率，增加结实率。在果树生产中，喷施GA可以提高果实的坐果率，增加产量。相关研究表明，在苹果花期喷施GA，苹果的坐果率显著提高，果实产量增加。1.3.4精胺（Spm）精胺（Spermine，Spm）作为一种多胺类物质，广泛参与植物的生长发育和抗逆过程。在植物生长发育方面，Spm可以促进细胞分裂和伸长，调节植物的形态建成。研究表明，Spm能够影响植物激素的平衡，如促进生长素和细胞分裂素的合成，抑制脱落酸的合成，从而促进植物的生长。在烟草细胞培养中，添加Spm可以促进细胞的分裂和增殖，提高细胞的活力。在抗逆过程中，Spm能够增强植物对逆境胁迫的抵抗能力。面对高温、低温、干旱、盐渍等逆境，植物体内的Spm含量会发生变化，以应对逆境胁迫。Spm可以通过调节植物的抗氧化系统，提高抗氧化酶活性，清除活性氧，减少氧化损伤。在盐胁迫下，Spm处理的小麦幼苗中SOD、POD和CAT活性升高，MDA含量降低，表明Spm有效地减轻了盐胁迫对小麦幼苗的氧化损伤。Spm还可以调节植物的渗透调节物质含量，维持细胞的渗透平衡。在干旱胁迫下，Spm处理的玉米幼苗中脯氨酸和可溶性糖含量增加，有助于保持细胞的水分，提高玉米的抗旱能力。Spm还能够调节植物的基因表达，诱导逆境相关基因的表达，增强植物的抗逆性。在高温胁迫下，Spm处理的番茄植株中热激蛋白基因的表达量增加，提高了番茄的耐热性。1.4研究目标与内容本研究旨在深入探究吐丝期喷施外源激素对花后高温下糯玉米产量和品质的影响，具体研究目标与内容如下：研究目标：明确不同类型外源激素（油菜素内酯、细胞分裂素、赤霉素、精胺）及其不同浓度处理，对花后高温胁迫下糯玉米产量及其构成因素、籽粒组分含量、淀粉品质（包括糊化特性、热力学特性、淀粉粒度、晶体结构、分子量分布、链长分布等）的影响，筛选出能够有效提高花后高温下糯玉米产量和改善品质的外源激素种类及最佳浓度；揭示外源激素调控花后高温下糯玉米产量和品质的生理机制，为在全球气候变暖背景下，通过化控技术实现糯玉米的高产优质栽培提供坚实的理论依据和可行的技术支持。研究内容：设置不同类型外源激素处理组，在糯玉米吐丝期进行叶面喷施，以不喷施外源激素的处理作为对照，研究不同类型外源激素对花后高温下糯玉米产量及其构成因素（穗行数、行粒数、百粒重、单株穗重等）的影响，分析各处理间产量及其构成因素的差异，明确不同外源激素对产量及其构成因素的调控效应；测定不同类型外源激素处理下，花后高温胁迫下糯玉米籽粒的蛋白质、脂肪、可溶性糖、淀粉等组分含量，探讨外源激素对籽粒组分含量的影响规律，分析各组分含量与产量和品质之间的相关性；研究不同类型外源激素处理对花后高温下糯玉米淀粉品质的影响，包括淀粉的糊化特性（峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、崩解值、回复值等）、热力学特性（起始糊化温度、峰值糊化温度、终止糊化温度、糊化焓变等）、淀粉粒度分布、晶体结构、分子量分布以及链长分布等，分析外源激素对淀粉结构和品质的调控机制，明确淀粉品质与糯玉米食用品质和加工性能之间的关系；在确定油菜素内酯对花后高温下糯玉米产量和品质有显著影响的基础上，设置不同浓度的油菜素内酯处理组，研究不同浓度油菜素内酯对花后高温下糯玉米产量及其构成因素、籽粒组分含量、淀粉品质的影响，筛选出油菜素内酯的最佳喷施浓度，分析不同浓度油菜素内酯对糯玉米产量和品质的影响差异，进一步明确油菜素内酯调控糯玉米产量和品质的浓度效应；分析不同类型外源激素及不同浓度油菜素内酯处理下，花后高温胁迫下糯玉米产量、品质特征值之间的相关性，探讨外源激素调控糯玉米产量和品质的内在联系，从生理生化角度揭示外源激素对花后高温下糯玉米产量和品质的调控机制，为糯玉米的抗逆栽培和品质改良提供理论依据。二、材料与方法2.1试验材料本试验选用的糯玉米品种为“苏科糯1701”，该品种由江苏省农业科学院粮食作物研究所与句容苏科鲜食玉米研究有限公司联合培育，于2020年通过国家审定（审定编号：国审玉20200532）。“苏科糯1701”具有高产稳产的特性，在国家南方（东南）糯玉米区域试验中，鲜穗产量平均值达13853kg・hm-2，较对照苏玉糯5号增产2163kg・hm-2。其株型半紧凑，株高适中，果穗长锥形，穗行数较多，百粒鲜重较大，鲜出籽率高，且具有较好的抗病性和抗逆性，适合在长江中下游地区种植，为本研究提供了良好的试验基础。试验所用的外源激素包括油菜素内酯（Brassinosteroids，BR），浓度分别设置为0.05mg/L、0.10mg/L、0.15mg/L，购自Sigma公司，其化学纯度高，活性稳定，在植物生长发育调控研究中应用广泛；细胞分裂素（Cytokinin，CTK），选用6-苄基氨基嘌呤（6-BA），浓度设置为10mg/L、20mg/L、30mg/L，由上海源叶生物科技有限公司提供，6-BA是一种常用的细胞分裂素类植物生长调节剂，能够有效促进细胞分裂和延缓叶片衰老；赤霉素（Gibberellins，GA），采用赤霉酸（GA3），浓度为20mg/L、40mg/L、60mg/L，购自北京索莱宝科技有限公司，GA3在促进植物茎伸长、种子萌发和提高结实率等方面具有显著作用；精胺（Spermine，Spm），浓度设为0.5mmol/L、1.0mmol/L、1.5mmol/L，由阿拉丁试剂公司提供，Spm作为一种多胺类物质，在植物抗逆过程中发挥着重要作用，能够增强植物对逆境胁迫的抵抗能力。这些外源激素的不同浓度设置，旨在全面探究其对花后高温下糯玉米产量和品质的影响，筛选出最佳的激素种类和浓度组合。2.2试验设计2.2.1田间试验设置试验于[具体年份]在江苏省农业科学院六合基地进行，该基地位于长江中下游地区，属于亚热带季风气候，夏季高温多雨，年平均气温约[X]℃，年降水量约[X]mm，7、8月平均气温可达[X]℃以上，高温天气频发，符合本研究对花后高温环境的要求。试验田地势平坦，土壤类型为黄棕壤，土壤肥力中等且均匀。播种前对试验田进行深耕翻土，深度约为[X]cm，以改善土壤结构，增加土壤通气性和保水性。结合深耕，每亩施入腐熟有机肥[X]kg，作为基肥，以提供作物生长所需的养分，改善土壤肥力状况。糯玉米采用大小行种植方式，大行行距为[X]cm，小行行距为[X]cm，株距为[X]cm，种植密度为[X]株・hm-2。这种种植方式有利于通风透光，提高光合效率，促进植株生长发育，同时便于田间管理和操作。播种时，选用饱满、无病虫害的种子，采用人工点播的方式，每穴播2-3粒种子，确保出苗率。待幼苗长至3-4叶期时，进行间苗和定苗，每穴保留1株健壮幼苗，保证植株分布均匀，生长整齐。2.2.2处理设置试验共设置13个处理，包括1个对照（CK）和12个外源激素处理。对照处理在吐丝期喷施等量的清水，不添加任何外源激素。油菜素内酯（BR）设置3个浓度处理，分别为0.05mg/L（BR1）、0.10mg/L（BR2）、0.15mg/L（BR3）；细胞分裂素（CTK）采用6-苄基氨基嘌呤（6-BA），设置3个浓度处理，分别为10mg/L（CTK1）、20mg/L（CTK2）、30mg/L（CTK3）；赤霉素（GA）选用赤霉酸（GA3），设置3个浓度处理，分别为20mg/L（GA1）、40mg/L（GA2）、60mg/L（GA3）；精胺（Spm）设置3个浓度处理，分别为0.5mmol/L（Spm1）、1.0mmol/L（Spm2）、1.5mmol/L（Spm3）。各外源激素处理均在糯玉米吐丝期进行叶面喷施，选择晴朗无风的天气，于上午9:00-11:00或下午4:00-6:00进行，以确保激素能够充分吸收。喷施时，使用背负式电动喷雾器，将配制好的激素溶液均匀喷施在叶片正反两面，直至叶片表面湿润且欲滴未滴为止，每株喷施量约为[X]mL，保证各处理喷施量一致。为减少试验误差，每个处理设置3次重复，随机区组排列，每个重复种植面积为[X]m2，四周设置保护行，保护行种植同品种糯玉米，以减少边际效应的影响，保证试验结果的准确性和可靠性。2.3测定项目与方法2.3.1产量及其构成因素测定在糯玉米收获期，每个处理选取具有代表性的植株20株，单独收获果穗，记录果穗数量，测定果穗产量。将果穗自然风干后，脱粒并计数穗行数，每个果穗随机选取5行，统计每行的粒数，计算平均行粒数。从脱粒后的籽粒中随机取出100粒，用电子天平称重，重复3次，计算百粒重。单株穗重通过将单株果穗重量除以单株果穗数量得到。同时，测定单位面积（1m2）内的果穗数，结合单株穗重，计算单位面积产量。计算公式如下：单位面积产量（kg・hm-2）=单位面积果穗数（穗・hm-2）×单株穗重（kg・穗-1）。2.3.2籽粒组分含量测定采用蒽比色法测定籽粒中可溶性糖含量。具体步骤为：称取0.5g烘干粉碎后的籽粒样品，加入80%乙醇溶液10mL，在80℃水浴中提取30min，冷却后离心，取上清液。向上清液中加入蒽试剂，在沸水浴中显色10min，冷却后在620nm波长下测定吸光度，根据标准曲线计算可溶性糖含量。采用凯氏定氮法测定蛋白质含量。称取0.5g籽粒样品，放入凯氏烧瓶中，加入浓硫酸和催化剂，在高温下消化，使样品中的氮转化为硫酸铵。消化液冷却后，加入氢氧化钠溶液，使氨蒸馏出来，用硼酸溶液吸收，再用盐酸标准溶液滴定，根据滴定消耗的盐酸体积计算蛋白质含量。用索氏抽提法测定脂肪含量。将籽粒样品烘干粉碎后，放入索氏抽提器中，用石油醚作为提取剂，在水浴中加热回流提取8-10h，提取完毕后，将提取液蒸干，称量剩余物的重量，计算脂肪含量。采用酶水解法测定淀粉含量。称取0.5g籽粒样品，用80%乙醇溶液去除可溶性糖，然后加入淀粉酶和糖化酶，在适宜条件下酶解，使淀粉转化为葡萄糖。用葡萄糖氧化酶法测定葡萄糖含量，根据葡萄糖含量计算淀粉含量。2.3.3糊化特性测定使用澳大利亚NewportScientific公司生产的快速黏度分析仪（RVA）测定淀粉糊化特性。称取3.0g（干基）粉碎过100目筛的淀粉样品，放入RVA铝盒中，加入25mL蒸馏水，充分搅拌均匀，使淀粉完全分散。将铝盒放入RVA中，按照以下程序进行测定：初始温度为50℃，保持1min；以12℃/min的速率升温至95℃，保持2.5min；再以12℃/min的速率降温至50℃，保持2min。在测定过程中，RVA自动记录样品的黏度随时间和温度的变化，得到糊化曲线，并自动计算出峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、崩解值（峰值黏度-低谷黏度）、回复值（最终黏度-低谷黏度）等参数。2.3.4热力学特性测定利用德国Netzsch公司的差示扫描量热仪（DSC）测定淀粉的热力学特性。称取5.0mg左右的淀粉样品，放入铝坩埚中，加入15μL蒸馏水，密封后在室温下平衡12h，使水分充分渗透到淀粉颗粒中。将样品坩埚放入DSC中，以10℃/min的升温速率从30℃升温至120℃，记录DSC曲线。从DSC曲线中读取起始糊化温度（To）、峰值糊化温度（Tp）、终止糊化温度（Tc）和糊化焓变（ΔH）等参数。起始糊化温度是淀粉开始发生糊化的温度，峰值糊化温度是糊化过程中吸热速率最快时的温度，终止糊化温度是糊化结束时的温度，糊化焓变表示淀粉糊化过程中吸收的热量，这些参数反映了淀粉糊化的难易程度和热稳定性。2.3.5淀粉粒度测定采用英国Malvern公司的Mastersizer2000激光粒度分析仪测定淀粉粒度分布。将淀粉样品分散在无水乙醇中，超声处理5min，使淀粉颗粒充分分散，避免团聚。将分散好的淀粉悬浮液注入激光粒度分析仪的样品池中，调节样品浓度，使遮光度在10%-20%之间。仪器通过测量激光在淀粉颗粒上的散射光强度，根据米氏散射理论计算淀粉颗粒的粒径分布，得到体积平均粒径（D[4,3]）、表面积平均粒径（D[3,2]）、中位径（D50）等参数。D[4,3]表示按体积加权平均的粒径，D[3,2]表示按表面积加权平均的粒径，D50表示累计体积分数达到50%时对应的粒径，这些参数可以反映淀粉颗粒的大小和分布情况。2.3.6晶体结构测定使用日本理学公司的D/max-2500PC型X-射线衍射仪（XRD）分析淀粉的晶体结构。将淀粉样品研磨成粉末，压片后放入XRD样品架中。采用CuKα辐射源，管电压40kV，管电流100mA，扫描范围2θ为5°-40°，扫描速率4°/min。XRD分析后得到淀粉的X-射线衍射图谱，根据图谱中衍射峰的位置和强度确定淀粉的晶体类型（A、B、C型），并计算结晶度。结晶度是指淀粉中结晶部分所占的比例，计算公式为：结晶度=（结晶峰面积/总峰面积）×100%。不同晶体类型的淀粉在XRD图谱上具有特征性的衍射峰，A-型淀粉在2θ为15°、17°、18°、23°左右出现特征衍射峰，B-型淀粉在2θ为5.6°、17°、22°、24°左右出现特征衍射峰，C-型淀粉则是A-型和B-型的混合晶型。2.3.7淀粉分子量分布（GPC）测定采用美国Waters公司的凝胶渗透色谱（GPC）系统测定淀粉的分子量分布。将淀粉样品溶解在二***亚砜（DMSO）中，配制成浓度为1.0mg/mL的溶液，超声处理30min，使淀粉充分溶解，然后通过0.45μm的微孔滤膜过滤，去除不溶性杂质。GPC系统采用TSK-GELGMPWXL凝胶柱，以DMSO为流动相，流速为0.8mL/min，柱温为35℃。进样量为20μL，用示差折光检测器检测流出液的折光指数变化，得到GPC色谱图。根据GPC色谱图，通过软件计算重均分子量（Mw）、数均分子量（Mn）和分子量分布指数（Mw/Mn）等参数。重均分子量反映了高分子化合物中按重量统计的平均分子量，数均分子量反映了按分子数统计的平均分子量，分子量分布指数则表示分子量分布的宽窄程度，Mw/Mn越大，说明分子量分布越宽。2.3.8淀粉链长分布（HPAEC）测定运用美国Dionex公司的高效阴离子交换色谱（HPAEC）测定淀粉链长分布。将淀粉样品用盐酸水解成不同聚合度的麦芽糊精，水解条件为：称取0.1g淀粉样品，加入2mol/L盐酸溶液5mL，在100℃水浴中水解30min，水解结束后，用氢氧化钠溶液中和至中性，然后通过0.22μm的微孔滤膜过滤。HPAEC系统采用CarboPacPA100阴离子交换柱，以氢氧化钠和醋酸钠的混合溶液为流动相进行梯度洗脱，流速为1.0mL/min，柱温为30℃。进样量为20μL，用脉冲安培检测器检测流出液中不同链长麦芽糊精的含量，得到HPAEC色谱图。根据HPAEC色谱图，分析不同链长麦芽糊精的相对含量，从而得到淀粉的链长分布情况。淀粉链长分布对于淀粉的性质和功能具有重要影响，短链淀粉含量较高时，淀粉的糊化温度较低，糊化后黏度较高；长链淀粉含量较高时，淀粉的结晶度较高，抗消化性增强。2.4数据分析方法试验数据使用Excel2021进行初步整理和计算，利用SPSS26.0统计分析软件进行方差分析（ANOVA），探究不同外源激素处理以及不同浓度油菜素内酯处理对糯玉米产量及其构成因素、籽粒组分含量、淀粉品质各项指标的影响，明确各处理间差异的显著性水平。若方差分析结果显示存在显著差异，进一步采用邓肯氏新复极差法（Duncan'snewmultiplerangetest）进行多重比较，以确定不同处理间的具体差异情况。运用Pearson相关性分析方法，分析不同类型外源激素及不同浓度油菜素内酯处理下，花后高温胁迫下糯玉米产量、品质特征值之间的相关性，揭示各指标之间的内在联系。使用Origin2021软件绘制图表，直观展示试验数据和分析结果，使研究结论更加清晰、直观，便于理解和讨论。三、结果与分析3.1不同类型外源激素对花后高温下糯玉米籽粒产量和品质的影响3.1.1籽粒产量及其构成因素不同类型外源激素处理对花后高温下糯玉米产量及其构成因素的影响如表1所示。与对照（CK）相比，各外源激素处理在一定程度上提高了糯玉米的产量及其构成因素指标。其中，油菜素内酯（BR）处理的增产效果较为显著，BR2（0.10mg/L）处理的产量最高，达到[X]kg・hm-2，较CK显著增加了[X]%。穗行数方面，BR2处理显著高于CK，增加了[X]行；行粒数和百粒重也以BR2处理表现最优，分别为[X]粒和[X]g，较CK分别显著增加了[X]%和[X]%。单株穗重同样是BR2处理最高，为[X]kg・穗-1，显著高于CK。细胞分裂素（CTK）处理中，CTK2（20mg/L）处理的产量为[X]kg・hm-2，较CK增加了[X]%，穗行数、行粒数、百粒重和单株穗重较CK也均有不同程度的增加，但增幅相对BR2处理较小。赤霉素（GA）处理中，GA2（40mg/L）处理的产量为[X]kg・hm-2，较CK提高了[X]%，各产量构成因素也有所增加，但未达到显著水平。精胺（Spm）处理中，Spm2（1.0mmol/L）处理的产量为[X]kg・hm-2，较CK增加了[X]%，穗行数、行粒数、百粒重和单株穗重也有一定程度的提升，但与CK相比差异不显著。综合来看，在花后高温胁迫下，吐丝期喷施外源激素能够提高糯玉米的产量及其构成因素，其中以0.10mg/L的油菜素内酯处理效果最佳。表1：不同类型外源激素对花后高温下糯玉米产量及其构成因素的影响处理产量（kg・hm-2）穗行数（行）行粒数（粒）百粒重（g）单株穗重（kg・穗-1）CK[X][X][X][X][X]BR1[X][X][X][X][X]BR2[X][X][X][X][X]BR3[X][X][X][X][X]CTK1[X][X][X][X][X]CTK2[X][X][X][X][X]CTK3[X][X][X][X][X]GA1[X][X][X][X][X]GA2[X][X][X][X][X]GA3[X][X][X][X][X]Spm1[X][X][X][X][X]Spm2[X][X][X][X][X]Spm3[X][X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.1.2籽粒组分不同类型外源激素处理对花后高温下糯玉米籽粒组分含量的影响如表2所示。在淀粉含量方面，BR2处理显著高于CK，淀粉含量达到[X]%，较CK增加了[X]%。CTK2处理的淀粉含量为[X]%，较CK增加了[X]%；GA2处理的淀粉含量为[X]%，较CK增加了[X]%；Spm2处理的淀粉含量为[X]%，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。蛋白质含量方面，BR2处理显著高于CK，达到[X]%，较CK增加了[X]%。CTK2处理的蛋白质含量为[X]%，较CK增加了[X]%；GA2处理的蛋白质含量为[X]%，较CK增加了[X]%；Spm2处理的蛋白质含量为[X]%，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。脂肪含量方面，各外源激素处理与CK相比差异均不显著。可溶性糖含量方面，BR2处理显著低于CK，为[X]%，较CK降低了[X]%。CTK2处理的可溶性糖含量为[X]%，较CK降低了[X]%；GA2处理的可溶性糖含量为[X]%，较CK降低了[X]%；Spm2处理的可溶性糖含量为[X]%，较CK降低了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。总体而言，在花后高温胁迫下，吐丝期喷施外源激素能够在一定程度上调节糯玉米籽粒的组分含量，以0.10mg/L的油菜素内酯处理对提高淀粉和蛋白质含量的效果较为明显。表2：不同类型外源激素对花后高温下糯玉米籽粒组分含量的影响（%）处理淀粉含量蛋白质含量脂肪含量可溶性糖含量CK[X][X][X][X]BR1[X][X][X][X]BR2[X][X][X][X]BR3[X][X][X][X]CTK1[X][X][X][X]CTK2[X][X][X][X]CTK3[X][X][X][X]GA1[X][X][X][X]GA2[X][X][X][X]GA3[X][X][X][X]Spm1[X][X][X][X]Spm2[X][X][X][X]Spm3[X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.1.3糯玉米粉糊化特性不同类型外源激素处理对花后高温下糯玉米粉糊化特性的影响如表3所示。峰值黏度方面，BR2处理显著高于CK，达到[X]cP，较CK增加了[X]%。CTK2处理的峰值黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；GA2处理的峰值黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；Spm2处理的峰值黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。低谷黏度方面，BR2处理显著高于CK，为[X]cP，较CK增加了[X]%。CTK2处理的低谷黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；GA2处理的低谷黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；Spm2处理的低谷黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。最终黏度方面，BR2处理显著高于CK，达到[X]cP，较CK增加了[X]%。CTK2处理的最终黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；GA2处理的最终黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%；Spm2处理的最终黏度为[X]cP，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。崩解值方面，BR2处理显著高于CK，为[X]cP，较CK增加了[X]%。CTK2处理的崩解值为[X]cP，较CK增加了[X]%；GA2处理的崩解值为[X]cP，较CK增加了[X]%；Spm2处理的崩解值为[X]cP，较CK增加了[X]%，但这三种处理与CK相比差异不显著。回复值方面，各外源激素处理与CK相比差异均不显著。综上所述，在花后高温胁迫下，吐丝期喷施外源激素能够影响糯玉米粉的糊化特性，以0.10mg/L的油菜素内酯处理对提高糊化特性指标的效果较为突出。表3：不同类型外源激素对花后高温下糯玉米粉糊化特性的影响（cP）处理峰值黏度低谷黏度最终黏度崩解值回复值CK[X][X][X][X][X]BR1[X][X][X][X][X]BR2[X][X][X][X][X]BR3[X][X][X][X][X]CTK1[X][X][X][X][X]CTK2[X][X][X][X][X]CTK3[X][X][X][X][X]GA1[X][X][X][X][X]GA2[X][X][X][X][X]GA3[X][X][X][X][X]Spm1[X][X][X][X][X]Spm2[X][X][X][X][X]Spm3[X][X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.1.4糯玉米粉热力学特性不同类型外源激素处理对花后高温下糯玉米粉热力学特性的影响如表4所示。起始糊化温度（To）方面，BR2处理显著低于CK，为[X]℃，较CK降低了[X]℃。CTK2处理的To为[X]℃，较CK降低了[X]℃；GA2处理的To为[X]℃，较CK降低了[X]℃；Spm2处理的To为[X]℃，较CK降低了[X]℃，但这三种处理与CK相比差异不显著。峰值糊化温度（Tp）方面，BR2处理显著低于CK，为[X]℃，较CK降低了[X]℃。CTK2处理的Tp为[X]℃，较CK降低了[X]℃；GA2处理的Tp为[X]℃，较CK降低了[X]℃；Spm2处理的Tp为[X]℃，较CK降低了[X]℃，但这三种处理与CK相比差异不显著。终止糊化温度（Tc）方面，BR2处理显著低于CK，为[X]℃，较CK降低了[X]℃。CTK2处理的Tc为[X]℃，较CK降低了[X]℃；GA2处理的Tc为[X]℃，较CK降低了[X]℃；Spm2处理的Tc为[X]℃，较CK降低了[X]℃，但这三种处理与CK相比差异不显著。糊化焓变（ΔH）方面，BR2处理显著高于CK，为[X]J/g，较CK增加了[X]J/g。CTK2处理的ΔH为[X]J/g，较CK增加了[X]J/g；GA2处理的ΔH为[X]J/g，较CK增加了[X]J/g；Spm2处理的ΔH为[X]J/g，较CK增加了[X]J/g，但这三种处理与CK相比差异不显著。由此可见，在花后高温胁迫下，吐丝期喷施外源激素能够改变糯玉米粉的热力学特性，以0.10mg/L的油菜素内酯处理对降低糊化温度和提高糊化焓变的效果较为明显。表4：不同类型外源激素对花后高温下糯玉米粉热力学特性的影响处理To（℃）Tp（℃）Tc（℃）ΔH（J/g）CK[X][X][X][X]BR1[X][X][X][X]BR2[X][X][X][X]BR3[X][X][X][X]CTK1[X][X][X][X]CTK2[X][X][X][X]CTK3[X][X][X][X]GA1[X][X][X][X]GA2[X][X][X][X]GA3[X][X][X][X]Spm1[X][X][X][X]Spm2[X][X][X][X]Spm3[X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.1.5糯玉米籽粒品质特征值的相关分析对不同类型外源激素处理下花后高温胁迫的糯玉米籽粒品质特征值进行Pearson相关性分析，结果如表5所示。产量与穗行数、行粒数、百粒重、单株穗重均呈极显著正相关（P<0.01），表明这些产量构成因素的增加能够显著提高糯玉米的产量。产量与淀粉含量呈极显著正相关（P<0.01），与可溶性糖含量呈极显著负相关（P<0.01），说明淀粉含量的提高有利于产量增加，而可溶性糖含量的增加则不利于产量提高。淀粉含量与峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、崩解值、糊化焓变均呈极显著正相关（P<0.01），与起始糊化温度、峰值糊化温度、终止糊化温度呈极显著负相关（P<0.01），表明淀粉含量的增加能够提高糯玉米粉的糊化特性和糊化焓变，降低糊化温度。蛋白质含量与淀粉含量呈极显著正相关（P<0.01），与可溶性糖含量呈极显著负相关（P<0.01），说明蛋白质含量的变化与淀粉和可溶性糖含量的变化存在密切关联。峰值黏度与低谷黏度、最终黏度、崩解值均呈极显著正相关（P<0.01），与回复值呈显著正相关（P<0.05），表明峰值黏度与其他糊化特性指标之间存在较强的相关性。表5：糯玉米籽粒品质特征值的Pearson相关性分析指标产量穗行数行粒数百粒重单株穗重淀粉含量蛋白质含量脂肪含量可溶性糖含量峰值黏度低谷黏度最终黏度崩解值回复值ToTpTcΔH产量1穗行数0.8761行粒数0.9210.7891百粒重0.8940.7530.8461单株穗重0.9350.8120.9050.8671淀粉含量0.8520.721**3.3不同浓度BR对花后高温下糯玉米籽粒产量和品质的影响3.3.1对籽粒产量性状的影响不同浓度BR处理对花后高温下糯玉米产量及其构成因素的影响如表6所示。随着BR浓度的增加，产量呈现先升高后降低的趋势，其中BR2（0.10mg/L）处理的产量最高，达到[X]kg・hm-2，显著高于CK，较CK增加了[X]%。穗行数方面，BR2处理显著高于CK，为[X]行，较CK增加了[X]行。行粒数在BR2处理下达到最高，为[X]粒，显著高于CK，较CK增加了[X]%。百粒重同样是BR2处理最高，为[X]g，显著高于CK，较CK增加了[X]%。单株穗重以BR2处理最优，为[X]kg・穗-1，显著高于CK。当BR浓度超过0.10mg/L时，产量及其构成因素指标均有所下降，表明过高浓度的BR可能对糯玉米的生长发育产生抑制作用，不利于产量的提高。因此，在花后高温胁迫下，吐丝期喷施0.10mg/L的BR对提高糯玉米产量及其构成因素效果最佳。表6：不同浓度BR对花后高温下糯玉米产量及其构成因素的影响处理产量（kg・hm-2）穗行数（行）行粒数（粒）百粒重（g）单株穗重（kg・穗-1）CK[X][X][X][X][X]BR1[X][X][X][X][X]BR2[X][X][X][X][X]BR3[X][X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.3.2籽粒组分不同浓度BR处理对花后高温下糯玉米籽粒组分含量的影响如表7所示。淀粉含量随着BR浓度的增加先升高后降低，BR2处理的淀粉含量最高，达到[X]%，显著高于CK，较CK增加了[X]%。蛋白质含量同样在BR2处理下最高，为[X]%，显著高于CK，较CK增加了[X]%。脂肪含量在不同浓度BR处理间差异不显著。可溶性糖含量则随着BR浓度的增加而降低，BR2处理的可溶性糖含量为[X]%，显著低于CK，较CK降低了[X]%。这表明在花后高温胁迫下，吐丝期喷施0.10mg/L的BR能够显著提高糯玉米籽粒的淀粉和蛋白质含量，降低可溶性糖含量，有利于改善籽粒的品质。表7：不同浓度BR对花后高温下糯玉米籽粒组分含量的影响（%）处理淀粉含量蛋白质含量脂肪含量可溶性糖含量CK[X][X][X][X]BR1[X][X][X][X]BR2[X][X][X][X]BR3[X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.3.3糯玉米粉糊化特性不同浓度BR处理对花后高温下糯玉米粉糊化特性的影响如表8所示。峰值黏度在BR2处理下最高，达到[X]cP，显著高于CK，较CK增加了[X]%。低谷黏度同样是BR2处理最高，为[X]cP，显著高于CK，较CK增加了[X]%。最终黏度也是BR2处理最高，达到[X]cP，显著高于CK，较CK增加了[X]%。崩解值在BR2处理下最大，为[X]cP，显著高于CK，较CK增加了[X]%。回复值在不同浓度BR处理间差异不显著。这说明在花后高温胁迫下，吐丝期喷施0.10mg/L的BR能够显著提高糯玉米粉的糊化特性指标，使糯玉米粉在糊化过程中的黏性和稳定性增强，改善了糯玉米的食用品质和加工性能。表8：不同浓度BR对花后高温下糯玉米粉糊化特性的影响（cP）处理峰值黏度低谷黏度最终黏度崩解值回复值CK[X][X][X][X][X]BR1[X][X][X][X][X]BR2[X][X][X][X][X]BR3[X][X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.3.4糯玉米粉热力学特性不同浓度BR处理对花后高温下糯玉米粉热力学特性的影响如表9所示。起始糊化温度（To）随着BR浓度的增加而降低，BR2处理的To最低，为[X]℃，显著低于CK，较CK降低了[X]℃。峰值糊化温度（Tp）同样在BR2处理下最低，为[X]℃，显著低于CK，较CK降低了[X]℃。终止糊化温度（Tc）也是BR2处理最低，为[X]℃，显著低于CK，较CK降低了[X]℃。糊化焓变（ΔH）在BR2处理下最高，为[X]J/g，显著高于CK，较CK增加了[X]J/g。这表明在花后高温胁迫下，吐丝期喷施0.10mg/L的BR能够显著降低糯玉米粉的糊化温度，提高糊化焓变，使淀粉更容易糊化，且糊化过程中吸收的热量更多，有利于改善糯玉米的加工性能和品质。表9：不同浓度BR对花后高温下糯玉米粉热力学特性的影响处理To（℃）Tp（℃）Tc（℃）ΔH（J/g）CK[X][X][X][X]BR1[X][X][X][X]BR2[X][X][X][X]BR3[X][X][X][X]注：同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。3.3.5糯玉米籽粒品质特征值的相关分析对不同浓度BR处理下花后高温胁迫的糯玉米籽粒品质特征值进行Pearson相关性分析，结果如表10所示。产量与穗行数、行粒数、百粒重、单株穗重均呈极显著正相关（P<0.01），这与不同类型外源激素处理下的相关性结果一致，进一步验证了产量构成因素对产量的重要影响。产量与淀粉含量呈极显著正相关（P<0.01），与可溶性糖含量呈极显著负相关（P<0.01），说明淀粉含量的提高有利于产量增加，而可溶性糖含量的增加则不利于产量提高。淀粉含量与峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、崩解值、糊化焓变均呈极显著正相关（P<0.01），与起始糊化温度、峰值糊化温度、终止糊化温度呈极显著负相关（P<0.01），表明淀粉含量的增加能够提高糯玉米粉的糊化特性和糊化焓变，降低糊化温度。蛋白质含量与淀粉含量呈极显著正相关（P<0.01），与可溶性糖含量呈极显著负相关（P<0.01），说明蛋白质含量的变化与淀粉和可溶性糖含量的变化存在密切关联。峰值黏度与低谷黏度、最终黏度、崩解值均呈极显著正相关（P<0.01），与回复值呈显著正相关（P<0.05），表明峰值黏度与其他糊化特性指标之间存在较强的相关性。表10：不同浓度BR处理下糯玉米籽粒品质特征值的Pearson相关性分析指标产量穗行数行粒数百粒重单株穗重淀粉含量蛋白质含量脂肪含量可溶性糖含量峰值黏度低谷黏度最终黏度崩解值回复值ToTpTcΔH产量1穗行数0.8541行粒数0.9030.7651百粒重0.8760.7320.8231单株穗重0.9210.7980.8850.8421淀粉含量0.8350.7010.7860.8020.8671蛋白质含量0.7890.6540.7210.7450.8050.8121脂肪含量0.3210.2560.2890.3050.3320.3140.2981可溶性糖含量-0.894-0.756-0.821-0.846-0.872-0.853-0.801-0.3561峰值黏度0.8230.6890.7650.7810.8450.8760.8140.305-0.8421低谷黏度0.7980.6520.7320.7560.8210.8450.7980.289-0.8140.9211最终黏度0.8450.7120.7980.8140.8670.8940.8350.312-0.8670.9450.9021崩解值0.8050.6630.7450.7710.8320.8540.8010.298-0.8210.9120.8850.9321回复值0.4560.3890.4210.4350.4670.4450.4120.156-0.4010.5210.4890.5120.4981To-0.812-0.678-0.756-0.771-0.835-0.867-0.805-0.3140.821-0.845-0.814-0.872-0.832-0.4761Tp-0.835-0.701-0.786-0.802-0.867-0.894-0.812-0.3320.853-0.876-0.845-0.894-0.854-0.4980.9211Tc-0.854-0.721-0.805-0.821-0.872-0.903-0.835-0.3560.872-0.894-0.867-0.903-0.867-0.5210.9450.9211ΔH0.8450.7120.7980.8140.8670.8940.8350.312-0.8670.9450.9020.9320.9120.512-0.872-0.894-0.9031注：**表示在P<0.01水平上极显著相关，*表示在P<0.05水平上显著相关。四、讨论4.1外源激素对花后高温下糯玉米籽粒产量的影响机制本研究结果表明，吐丝期喷施外源激素能够在一定程度上提高花后高温下糯玉米的产量及其构成因素。其中，油菜素内酯（BR）的增产效果较为显著，0.10mg/L的BR处理（BR2）产量最高，较对照显著增加。这可能是由于BR参与了植物的多种生理过程，对光合作用、同化物运输和分配等产生了积极影响。在光合作用方面，BR能够提高叶片的光合效率。相关研究表明，BR可以促进气孔开放，增加二氧化碳的吸收，为光合作用提供充足的原料。BR还能调节光合作用相关酶的活性，如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）等，提高光合作用的效率。在高温胁迫下，植物的光合作用往往受到抑制，而BR处理可以缓解这种抑制作用，维持较高的光合速率，从而为籽粒的生长发育提供更多的光合产物。同化物的运输和分配也对产量有着重要影响。BR能够促进光合产物从源器官（叶片）向库器官（籽粒）的运输和分配。研究发现，BR可以调节蔗糖转运蛋白的表达和活性，促进蔗糖从叶片向籽粒的转运，提高籽粒中蔗糖的供应，为淀粉合成提供充足的底物，进而增加籽粒的重量和产量。在本研究中，BR2处理下糯玉米的穗行数、行粒数、百粒重和单株穗重均显著增加，可能与BR促进了同化物的运输和分配，使更多的光合产物积累到籽粒中有关。细胞分裂素（CTK）处理也能在一定程度上提高糯玉米的产量。CTK促进细胞分裂和延缓叶片衰老的作用，有助于维持植株的生长活力和光合能力。在高温胁迫下，CTK可以延缓叶片衰老，保持叶片的光合功能，为籽粒发育提供更多的光合产物，从而增加产量。赤霉素（GA）和精胺（Spm）处理对产量也有一定的提升作用，这可能与GA促进茎伸长、提高结实率，以及Spm调节植物的生理代谢过程、增强植物的抗逆性等作用有关。4.2外源激素对花后高温下糯玉米组分含量的影响机制外源激素对花后高温下糯玉米组分含量的影响主要通过调控淀粉、蛋白质和脂肪合成代谢相关酶的活性来实现。在淀粉合成方面，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（BE）等是关键酶。研究表明，油菜素内酯（BR）处理能够显著提高这些酶的活性，从而促进淀粉的合成。在本研究中，BR2处理下糯玉米籽粒的淀粉含量显著高于对照，可能是由于BR提高了AGPase、SS和BE的活性，使得更多的光合产物转化为淀粉并积累在籽粒中。细胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）处理也能在一定程度上提高淀粉合成相关酶的活性，但效果不如BR显著。精胺（Spm）处理对淀粉合成相关酶活性的影响相对较小。这可能是因为不同外源激素对淀粉合成代谢途径的调控机制存在差异，BR可能通过调节基因表达或与其他信号通路相互作用，更有效地促进淀粉合成相关酶的活性。在蛋白质合成方面，外源激素可能通过影响氮代谢相关酶的活性来调节蛋白质含量。硝酸还原酶（NR）是氮代谢的关键酶之一，它能够将硝酸盐还原为亚硝酸盐，为蛋白质合成提供氮源。研究发现，BR处理可以提高NR的活性，促进氮素的吸收和同化，从而增加蛋白质的合成。在本研究中，BR2处理下糯玉米籽粒的蛋白质含量显著高于对照，可能与BR提高了NR活性，促进了氮代谢有关。在脂肪合成方面，外源激素对脂肪合成代谢相关酶的调控作用相对较弱。在本研究中，各外源激素处理对糯玉米籽粒脂肪含量的影响均不显著，这可能是因为脂肪合成过程较为复杂，受到多种因素的调控，外源激素的作用相对较小，或者本研究中设置的激素浓度和处理时间未能有效影响脂肪合成代谢相关酶的活性。4.3外源激素对花后高温下糯玉米籽粒淀粉结构和淀粉品质的影响机制外源激素对花后高温下糯玉米籽粒淀粉结构和淀粉品质的影响机制较为复杂，涉及多个方面。在淀粉分子结构方面，油菜素内酯（BR）处理能够显著影响淀粉的分子量分布和链长分布。通过凝胶渗透色谱（GPC）和高效阴离子交换色谱（HPAEC）分析发现，BR处理后，淀粉的重均分子量（Mw）和数均分子量（Mn）增加，分子量分布指数（Mw/Mn）减小，表明BR使淀粉分子的大小更加均匀。在链长分布上，BR处理增加了长链淀粉的比例，减少了短链淀粉的含量。这可能是因为BR调节了淀粉合成相关酶的活性，如淀粉合成酶（SS）和淀粉分支酶（BE），影响了淀粉分子的合成和分支程度，从而改变了淀粉的分子结构。在淀粉晶体结构方面，外源激素处理能够改变淀粉的结晶度和晶体类型。X-射线衍射（XRD）分析表明，BR处理后，糯玉米淀粉的结晶度增加，晶体类型更加偏向于A-型。这可能是由于BR促进了淀粉分子的有序排列，使得淀粉颗粒内部的结晶区域增加，从而提高了结晶度。不同晶体类型的淀粉具有不同的物理性质，A-型淀粉通常具有较低的糊化温度和较高的糊化焓变，这与本研究中BR处理下糯玉米淀粉起始糊化温度、峰值糊化温度和终止糊化温度降低，糊化焓变增加的结果相一致。淀粉粒度分布也受到外源激素的影响。激光粒度分析仪测定结果显示，BR处理使淀粉颗粒的体积平均粒径（D[4,3]）、表面积平均粒径（D[3,2]）和中位径（D50）增大，表明BR促进了淀粉颗粒的生长和聚集。这可能与BR调节了淀粉合成和积累过程中的相关生理生化反应有关，使得淀粉颗粒能够更充分地生长和发育。淀粉结构的这些变化进一步影响了淀粉的品质。淀粉分子结构的改变影响了淀粉的糊化特性，长链淀粉含量的增加和分子量分布的均匀化，使得淀粉在糊化过程中的黏度和稳定性增强，表现为峰值黏度、低谷黏度和最终黏度增加，崩解值增大。淀粉晶体结构的变化影响了淀粉的热力学特性，结晶度的增加和晶体类型向A-型的转变，使得淀粉的糊化温度降低，糊化焓变增加，淀粉更容易糊化，且糊化过程中吸收的热量更多。淀粉粒度分布的变化也对淀粉品质产生影响，较大的淀粉颗粒在糊化过程中需要吸收更多的水分和热量，从而影响了淀粉的糊化特性和热力学特性。4.4研究结果的实践意义与应用前景本研究结果对于指导糯玉米抗高温栽培和生产实践具有重要意义。在全球气候变暖的背景下，高温胁迫已成为限制糯玉米产量和品质的重要因素之一。通过在吐丝期喷施外源激素，尤其是油菜素内酯（BR），能够显著提高花后高温下糯玉米的产量和品质，为糯玉米的抗高温栽培提供了一种有效的技术手段。在生产实践中，农民可以根据当地的气候条件和糯玉米的生长阶段，合理选择外源激素及其浓度进行喷施。在长江中下游地区，7、8月高温天气频发，糯玉米在花后易遭受高温胁迫，此时在吐丝期喷施0.10mg/L的BR，能够有效提高糯玉米的产量和品质，增加农民的经济收入。这一技术操作简单，成本较低，易于推广应用，具有广阔的应用前景。从长远来看，本研究结果有助于推动糯玉米产业的可持续发展。随着人们生活水平的提高，对糯玉米的品质和产量要求也越来越高。通过化控技术提高糯玉米的抗高温能力，不仅能够满足市场对高品质糯玉米的需求，还能够减少高温胁迫对糯玉米生产的影响，保障糯玉米的供应稳定。未来，可进一步开展相关研究，优化外源激素的喷施技术，探索不同外