智慧渔业 课件全套 第1-9章 绪论 -水产品智能物流追溯及安全体

《智慧渔业》1思考题我国渔业发展的基本态势是什么？我国渔业发展面临的问题是什么？2第1章

绪论3掌握智慧渔业的概念了解智慧渔业的主要内容及系统架构掌握智慧渔业的核心技术本次课学习要求41.我国渔业发展基本态势文献记载-《范蠡养鱼经》2500年前留存至今的世界上第一部水产养殖专著51.我国渔业发展基本态势6世界渔业和水产养殖业水生动物产量1.我国渔业发展基本态势7(联合国粮食及农业组织，2024)WORLDFISHERIESANDAQUACULTUREPRODUCTIONOFAQUATICANIMALSBYREGION,1950–20221.我国渔业发展基本态势892022年，全球渔业和水产养殖总产量2.232亿吨，水产养殖动物类产量首次超过捕捞渔业动物类产量2022年，全国水产品总产量6869万吨，全社会渔业经济总产值3.23万亿元捕捞产量：1308万吨（受长江禁渔和资源保护政策影响持续下降）。养殖产量：5561万吨（占全球养殖总量约60%，稳居世界第一）。我国是世界水产养殖大国，养殖产量连续35年位居世界首位水产品为我国人民30%的动物蛋白需求，水产品出口额连续20年位居我国大宗农产品出口首位联合国粮食及农业组织(FAO)

《2024年世界渔业和水产养殖状况》农业农村部《2023中国渔业统计年鉴》1.我国渔业发展基本态势10日本某公司推出智能投喂机，可通过行为轨迹确定食欲指数，减少20%饲料2.世界渔业发展基本态势11121314挪威某公司推出蛋形网箱，带有一个循环水系统，可将鱼分级捕捞2.世界渔业发展基本态势15俄罗斯政府与以色列水产科技公司合作首个RAS养殖大西洋鲑项目，年产能2,500吨RAS，循环水养殖系统（recirculatingaquaculturesystem）

2.世界渔业发展基本态势16俄罗斯政府与以色列水产科技公司合作首个RAS养殖大西洋鲑项目，年产能2,500吨2.世界渔业发展基本态势挪威新型无人驾驶三文鱼养殖工船，总容量6.9万立方米，可生产5175吨172.世界渔业发展基本态势池塘养殖3.我国渔业发展面临的问题18大水面增殖渔业3.我国渔业发展面临的问题19工厂化循环水养殖3.我国渔业发展面临的问题20这是一个配备有AI的扫水机器人，可以智能设定清扫时间和方位，大大节省了人工损耗。浅海养殖3.我国渔业发展面临的问题21滩涂养殖3.我国渔业发展面临的问题223.我国渔业发展面临的问题233.我国渔业发展面临的问题242025年政府工作报告强调3.我国渔业发展面临的问题253.我国渔业发展面临的问题263.我国渔业发展面临的问题27劳动力成本占70%劳动力平均年龄55岁劳动力老龄化持续加大28

敢问渔业路在何方？资源节约产出高效环境友好产品安全装备化数字化网络化智能化无人化转型升级29传统渔业依靠人力、手工工具

经验养殖渔业1.0渔业2.0渔业3.0工业化渔业水产机械化、装备化，农业生产依靠机械动力和电力智慧渔业自动化和计算机技术为核心，装备数字化19世纪20世纪21世纪无人渔业物联网，大数据，人工智能、机器人

转型升级——“渔业1.0—渔业4.0”30渔业4.0但买不来核心技术：智能化网箱、投料机器人、洗网机器人。模型不给，接口不给，数据不给：遇到问题找外国，受制于人。威胁国家信息安全：技术只有掌于自己手中，中国智慧渔业才有希望。4.智慧渔业315、智慧渔业的核心技术基本内涵——现代渔业发展的新形态综合应用物联网、5G、大数据、人工智能、区块链、空间信息技术等新一代信息技术通过鱼类生长环境、养殖装备、生长状态的在线化、数据化和网联化使人类可以以更加精准、动态、智能的方式管理渔业生产，进而实现生产集约、产出高效、环境友好、产品安全的现代渔业生产方式。32a.

养殖水体先进传感技术微流控检测技术手持拉曼光谱仪显微拉曼超痕量检测光纤传感技术纳米传感器传感器检测微机器人33b.

水产养殖场景下的可靠传输技术

Zigbee

+

NBIoT

+

5G

+

北斗技术无线传感器节点在大面积或分布多个不同地域的养殖场，可通过无线局域网或者互联网远程监控网箱数据和设备34建模数据过滤水质参数精准预测水产动物的行为识别基于模型的水质参数控制c.

养殖信息的智能处理技术35d.

渔业智能装备技术精准变量增氧技术鱼类目标识别技术智能增氧机精准饲喂模型关键技术研发设备研发智能投饵机鱼类收集与分级设备故障诊断模型系统集成养殖装备智能控制系统循环水智能监控系统循环水优化调控模型自动计数装置自动分鱼装置实现水产养殖自动化作业36e.

水下机器人关键技术路径规划鲁棒性避障算法效率局部最小值目标识别实时性强噪声低对比度传感器的不确定性动力学模型精度重复性非线性传感器的不确定性优化控制稳定性自由度冗余最小时间与能耗非确定输入与状态可变载荷导航与定位鲁棒性重复性非线性传感器不确定性精准作业37f.

陆基循环水工厂化养殖无人系统突破基于基因与鱼类表型大数据的智能化育种技术突破循环水设备状态动态识别与故障诊断关键技术研发适用于不同场景的变量智能投饵机研发用于循环水养殖工厂巡检与日常管理机器人，实现养殖场无人值守自动投喂装置38g.

工程化池塘养殖无人系统突破循环水环境参数低成本高可靠微纳传感技术研发适用于不同场景的变量智能投饵机循环水设备状态动态识别与故障诊断关键技术研发基于大数据和物联网的池塘群优化管理与决策平台，有ANF巡检无人机,实现池塘养殖远程管理39h.

深水网箱、大围网、海洋牧场养殖无人系统研究北斗卫星、无人机、水面传感网三位一体的海洋生态环境多源传感器数据融合技术研发基于水质、摄食行为、剩饵等多源信息融合的超大型智能投饵系统，实现网箱养殖的精准投饵；超前布局深水网箱水下检测、死鱼回收、网衣清洗、网衣提升、活鱼驱赶、捕捞收获等机器人技术。4041课后作业：查阅文献和资料，了解一些国际和国内的智慧渔业案例，撰写论文，要求图文并茂。第2章鱼类的感觉与感觉器官HUAZHONGAGRICULTURALUNIVERSITY42鱼类的感官鱼类应不同的环境而各自演化出特异功能应付大自然所给予的压力冰川下的鱼洞穴里的鱼鱼类究竟是如何感知环境中的讯号呢？43鱼类的感官鱼类作为水生生物，其感觉器官在与外界环境的复杂联系中起着重要作用感觉器官44神经系统的外围组成部分，负责接收外界刺激联系机体与内外环境的桥梁获取环境信息，进行适应性反应重要性限制一种感觉器官只能接受一定的刺激感觉的灵敏度和准确度受感觉器官发达程度及机体生理机能状况的限制鱼类的感官功能简单感觉器温、触、痛觉侧线远距离感觉味蕾味觉嗅囊嗅觉内耳听觉与平衡眼视觉感觉器官45视、听、嗅、味、温、触觉饥、渴、痛觉、欲望、平衡内感觉外感觉分类视觉功能鱼类的感官一、鱼类视觉器官的结构眼睛

---

视觉信号的主要接收结构

外界光源分别经过瞳孔、晶状体等，投射在眼部的主要成像结构---视网膜上外界光信号通过视网膜各种神经细胞的处理和加工后转化为电信号视神经将电信号传导至中枢神经后形成视觉处理图像的过程46视觉功能鱼类的感官鱼类眼球结构图（张瑞祺

2020）

被膜（3层）：保护眼球外壳圆柱细胞＋圆锥细胞视网膜巩膜弹性纤维组织构成，保护眼球内壁

脉络膜银膜＋（脉络腺）＋血管膜＋色素膜

盲点：视神经穿出视网膜处不能发生视觉47（一）眼睛的典型结构视觉功能鱼类的感官1.巩膜2.脉络膜的银膜3.脉络膜的血管膜和色素膜4.视网膜5.视神经6.血管7.镰状突8.晶体缩肌9.皮肤10.悬韧带11.虹膜12.晶体13.角膜14.环韧带15.结膜屈光系统（瞳孔，11）虹膜眼球壁中层一层扁圆形环状薄膜，位于角膜与晶状体之间中央有一个小圆孔，称为瞳孔48玻璃体：晶状体与视网膜间，屈光、固定视网膜晶状体：主要的屈光结构，无弹性、近视角膜：结缔组织构成，有折光作用（12）（13）（一）眼睛的典型结构视觉功能鱼类的感官视网膜分层结构特点内界膜一层无细胞结构的薄膜，用来隔开玻璃体的视网膜外侧神经纤维层由神经节细胞的轴突组成，较为单薄神经节细胞层由神经节细胞组成内从层是无长突细胞与水平细胞、双极细胞的突起及树突结合的部分内核层由水平细胞、双极细胞和无长突细胞组成，两侧与视细胞和神经细胞相连外从层视杆细胞、视锥细胞的纤维末梢和内核层的神经细胞突触结合的层面外核层主要由视杆细胞和视锥细胞组成，细胞核排列紧密外界膜视杆细胞内侧和其他细胞核之间的一层膜状结构感光层由两种细胞组成，分别为视杆细胞和视锥细胞色素细胞层位于视网膜最外层，由单层短柱状色素上皮细胞所构成。其细胞中有一明显核仁，黑色素颗粒由色素细胞体分泌视网膜分层及其结构特点（许诺

2018）49（二）视网膜的一般结构视觉功能鱼类的感官视杆细胞与视锥细胞视杆细胞对光照强度敏感，在弱光条件下工作，但对光谱灵敏度变化较小视锥细胞则在明亮光线下工作，负责识别图像的几何特征和色彩细节光敏度(lightsensitivity)，即鱼类视网膜感光能力的高低

视锐度(visualacuity)，即辨识目标清晰程度的能力

感光细胞结构图（张瑞祺

2020）50（二）视网膜的一般结构视觉功能鱼类的感官感光细胞视蛋白所属感光细胞敏感光谱波长范围视紫红质视杆细胞500nm长波敏感视蛋白红色敏感视锥细胞510-560nm中波敏感视蛋白绿色敏感视锥细胞470-510nm短波敏感视蛋白蓝光敏感视锥细胞440-460nm紫外敏感视锥细胞360-430nm主要视蛋白种类、来源与敏感光谱波长范围（张瑞祺

2020）光谱敏感性视锥细胞和视杆细胞的光谱敏感性不同，这主要与细胞中的视觉色素有关51（二）视网膜的一般结构视觉功能鱼类的感官光谱敏感性虱目鱼成长过程对光的反应（张家豪2007）影响视色素敏感性的机制（Carleton

2020

)

52视觉功能鱼类的感官视区：单眼视区、双眼视区、盲区；视窗视觉特点：近视视距＜实距；小鱼＜大鱼；温和种类＜凶猛种类校正视差无视区单眼视区双眼视区神经支配：第Ⅱ对脑神经功能：感觉颜色、光线强弱、辨别形状53（三）视觉功能视觉功能鱼类的感官1.

栖息地选择2.

摄食行为3.

探测和识别捕食者威胁4.

视觉信号与繁殖行为5.

鱼类对光照的趋性反应·水深和光环境影响了鱼类的视觉系统，浅水和清澈水域的鱼类更依赖于广谱光敏感的锥体视觉系统，而深海鱼类则主要使用对蓝色波长敏感的杆状视觉系统·鱼类的摄食行为从寻找、识别到摄食都依赖于视觉系统，海洋青鳉鱼摄食习性与其视锥细胞的结构特点密切相关·水生生物对于捕食威胁的感知和反应主要依赖于视觉和嗅觉，其中视觉线索在发现和躲避威胁中起到关键作用·光照时间的变化会调节鱼类性腺的发育成熟，影响其生殖周期·鱼类的趋光性受光照颜色和强度的影响，不同物种对光环境有特定的偏好行为，其中包括正趋光性、负趋光性和中性趋光性54二、鱼类视觉行为生态视觉功能鱼类的感官种类拉丁名光环境偏好文献来源孔雀鱼Poeciliareticulata采用光梯度法，蓝光（1500~2000lx）趋光性最强，绿光其次，黄光再次（2000lx），对红光趋光性最弱罗清平等，2007日本鳗鲡Anguillajaponica8900lx，负趋光性张涛等，2009眼斑拟石首鱼Sciaenopsocellatus橙光和红光，对其它各光源均成负趋性王萍等，2009幼鲻Mugilcephalus对光呈均等反应，更趋暗光王以尧等，2010蓝圆鲹Decapterusmaruadsi白光LED灯的诱鱼效果明显高于蓝紫光LED灯陈清香等，2013瓦氏黄颡鱼Pelteobagrusvachelli在红、白、蓝、绿四种光照颜色出现次数百分比无显著性差异；偏好0-10lx的光照强度白艳琴等，2014鲢Hypophthalmichthysmolitrix偏好白光和蓝光；在四种光照强度中出现次数百分比无显著性差异草鱼Ctenopharyngodonidellus表现一定的负趋光性秦孝辉等，2015鲢Hypophthalmichthysmolitrix畏强光，对弱光无明显选择性，偏好光强为82-117lx鳙Hypophthalmichthysnobilis偏好红光，对绿、黄光呈负趋光性；偏好光强为7-22lx秦孝辉等，2015红鲫鱼Carassiusauratus偏好黑光，其次为蓝光，表现为正趋光性，且趋强光（阈值1400lx）巩建华等，2016竹荚鱼Trachurusjaponicas偏好白光（偏绿光）陈清香等，2013龙虎斑Epinephelusfuscoguttatu偏好0lx、50lx；摄食水平0-800lx照度组普遍优于1600、3200lx照度组李国聪等，2015鱼类对光强光色的偏好情况（谭红林

2021）55二、鱼类视觉行为生态听觉功能鱼类的感官鱼类内耳构造图吴郭鱼、石斑鱼它们所能听到的声音的，音频范围低于1500赫兹，且音压至少要90分贝以上。大多数的鱼类都属于这一型鱼类的听觉能力，可以分成两大类型：「听觉普通型」听觉音频范围可高达5000赫兹、最敏感的音压只要60分贝，例如鲤科与鲶科鱼类「听觉特化型」脊椎骨前三节演化形成特化的魏氏小骨56一、鱼类的听觉器官听觉功能鱼类的感官大西洋鲑（Salmosalar）内耳解剖示意图(Popper

2011)

aa,ap-半规管的壶腹；ac-耳蜗前庭神经；ca,cp,ce-半规管；de-内淋巴管；mn-听斑；ms-球状囊；o-耳石；pl-听壶上皮；rac,rap-第八神经到半规管；rl-听壶；rs-第八神经分支；ru-第八神经椭圆囊；s-瓶状囊主持：内耳（innerear）→膜迷路构造：仅具膜迷路（内耳），无中耳、外耳和耳蜗椭圆囊（上部）＋球囊（下部）3个半规管：前半规管、后半规管、侧半规管（相互垂直）3个壶腹：半规管一端与椭圆囊相接处膨大部分3个囊：椭圆囊、球囊、瓶状囊3块耳石：微耳石（椭圆囊）、矢耳石（球囊）、星耳石（瓶状囊）2处听觉上皮：听嵴（球囊内）、听斑（瓶状囊内）种类变异：硬骨鱼类分12型神经支配：第Ⅷ对脑神经功能：平衡→主要，椭圆囊和半规管；听觉→次要，球囊和瓶状囊声波范围：一般鱼类：300-1000Hz；骨鳔类：16-8000Hz57（一）内耳听觉功能鱼类的感官鱼类侧线结构与上皮神经丘分布图(Webb

2011)

侧线分布于鱼体两侧沿着身体长轴，并延伸至头部和尾部。它能感知水流压力、低频振动和温度变化等刺激，最适宜频率为50-100Hz侧线器官有助于鱼类适应水生环境，通过感知不同部位的信号来确定刺激源的方位侧线结构包括长侧线管和与外界相连的小管通到鳞片，管内充满黏液。外界刺激通过小孔传到感觉细胞，再由神经传送信号到大脑58（二）侧线听觉功能鱼类的感官鳔类型X光示意图（Yan

2010）鱼类的鳔是充气的腔室，位于消化器官和脊柱之间，与耳部相连鳔分为有管和无管两种类型，形状多样，如圆锥形、卵园形等。它在声音传导中起到共鸣和强化作用，是鱼类听觉的辅助器官鳔与内耳通过直接盲管或韦伯氏器相连根据鳔的结构，鱼类可分为骨鳔、非骨鳔和无鳔三类，它们对声音的敏感程度有所不同59（三）鳔听觉功能鱼类的感官

近年来，中国海洋渔业面临资源枯竭和生态破坏等挑战，而现代渔业发展的趋势是资源管理型渔业。中国在海洋牧场开发方面尚未跟上，而日本则领先于世界，尤其在音响驯化型海洋牧场的研究上。此外，对于淡水捕捞而言，声音诱捕技术是提高效率的有效手段。对鱼类听觉的研究对渔业发展至关重要，但目前仍存在研究不足的情况。音响驯化对许氏平鲉有效作用范围的研究（龚德华2023）60二、研究鱼类听觉的意义听觉功能鱼类的感官（一）听觉阈值斗鱼科鱼类的鳃上腔构造气泡可以存在迷器内，气泡被水中的声音压缩后，会将音压的变化直接传到藏在迷器内的内耳，使得内耳感受到音压的变化61三、鱼类听觉的研究内容

鱼类的听觉阈值是指在特定频率下能够听到声音的最小声压值，通常以听觉阈值曲线图表示。大多数鱼类的听觉范围在50-1000Hz之间，但也有少数能够听到更高频率的声音。根据听觉阈值曲线图，可以区分鱼类的听觉通才和听觉专家，后者具有更广泛的听觉范围和更低的听觉阈值听觉功能鱼类的感官（二）噪声对听觉阈值影响环境噪声对鱼类的遮蔽效果一般用临界比(criticalratio,CR)表示：CR=T－S(dB)（式1-1）

式中：T:白噪声干扰下的听觉阈值（dB)S:白噪声（dBre1μPa/Hz)

一般来说临界比是随声音频率的增加而增加，在听觉敏感的频率范围内约为15~30dB，即在敏感频率范围内信号声声压比相应的环境噪声声压大15~30dB以上，鱼就能分辨出信号音。62环境噪声可以遮蔽声呐信号，使得鱼类难以通过声呐定位猎物和避免捕食者。例如，长江江豚和伊洛瓦底海豚等小型齿鲸依赖高频声呐信号来定位鱼类进行捕食，但强烈的水下噪声会干扰它们的声呐信号接收，导致无法准确定位猎物‌三、鱼类听觉的研究内容听觉功能鱼类的感官目前针对有关鱼类记忆力的研究只在少数种类进行试验研究方法通常使用行为学方法，即通过投饵与放声两者进行相互结合的驯化方法。每天的驯化次数、驯化时间的长短以及加强驯化都会对结果产生一定的影响脉冲音对许氏平鮋幼鱼驯化的试验（张国胜

2010）63（三）对学习声音的记忆力三、鱼类听觉的研究内容听觉功能鱼类的感官在辨别能力方面，常用频率辨别阈来表示鱼类的音频辨别能力频率辨别阈是指鱼能辨别两声音最小的频率差，首先让鱼听到一定频率（F）的声音，随后变化其频率，观察测试鱼的行为产生反应，从而计算变化的频率差（△F）频率辨别阈一般用（△F/F）×100%表示。人类的音频辨别阈为0.1%～0.3%，鱼类的音频辨别能力比人类差得多64（四）音频辨别与声源定位能力三、鱼类听觉的研究内容听觉功能鱼类的感官1.声音赶鱼2.声音诱鱼声赶鱼装置利用鱼类对噪声产生厌恶和对敌害鱼叫声产生惊恐的特点，通过播放特定声音或产生气泡幕等方式驱赶、聚集和阻拦鱼群，以提高捕捞效率声诱捕捞技术利用声学原理诱鱼，通过播放特定鱼类生物学声音，引导鱼群进入捕捞区域，提高捕捞效率并实现有选择的、健康的捕捞水下发声驱鱼器声呐诱鱼65四、鱼类对声音的行为反应嗅觉功能鱼类的感官主要组成：鼻孔、鼻腔，嗅囊（由一些多褶的嗅觉上皮细胞组成）外部形态：前鼻孔＋鼻瓣（嗅粘膜褶）＋后鼻孔内部结构：初级嗅板、次级嗅板内陷→嗅囊→嗅囊内衬嗅粘膜不同鱼类嗅觉器官的外部形态差异大，如前后鼻孔的位置和大小、鼻瓣的大小等中华须鳗的嗅觉器官（刘东2005）66一、鱼类嗅觉器官的结构嗅囊膜（olfactorysacmembrane）嗅轴（rachis）嗅板（olfactorylamellae）

嗅囊嗅觉功能鱼类的感官（一）嗅囊软骨鱼类中，鲨类的嗅囊分为杯型、瓮型和豆荚型。鲟形目鱼类的嗅囊也是杯型硬骨鱼类中，鲇形目的嗅囊有长椭圆型、肾型和卵圆型；鲹科鱼类的嗅囊呈椭圆形、亚圆形和卵圆形等；鲤科鱼类的嗅囊为椭圆形或圆形；中华乌塘鳢的嗅囊呈纺锤体形；中华须鳗的嗅囊呈楔型；顶鼻康吉鳗的嗅囊呈近椭圆形鲇形目鱼类嗅囊的类型（姜希泉

1997）1,2长椭圆型嗅囊，3,4卵圆型嗅囊，5,6肾型嗅囊67一、鱼类嗅觉器官的结构嗅觉功能鱼类的感官软骨鱼类的初级嗅板数量通常较多，如锤头双髻鲨的初级嗅板可达317片。相比之下，硬骨鱼类的初级嗅板数量较少，如日本鱵、海刺鱼等，有些鱼类甚至没有嗅板，如食蚊鱼在硬骨鱼类中，根据嗅觉器官中嗅板的有无及排列情况，可将其嗅囊划分为八种类型（A-H），包括无嗅板、纵向嗅板、横向嗅板、扇形排列、辐射状排列等。在软骨鱼类中，六鳃鲨科和银鲛目的初级嗅板呈花朵状辐射排列，其他则为对称或不对称的羽状排列硬骨鱼类嗅觉器官嗅板的排列方式68（二）初级嗅板一、鱼类嗅觉器官的结构嗅觉功能鱼类的感官觅食、求偶（♂嗅♀卵巢分泌物之气味）识别与集群（夜间）警戒（忌避作用，受伤、发病个体分泌喋呤）辨别水质（回归性洄游）外鼻孔鼻管鼻咽管初级嗅板嗅神经脑上腺中脑延脑嗅叶脑垂体七鳃鳗嗅觉器官神经支配：

第Ⅰ对脑神经嗅觉细胞嗅神经神经末梢支持细胞功能：69一、鱼类嗅觉器官的结构（三）嗅觉功能嗅觉功能鱼类的感官1.种间种内个体识别·鱼类通过释放特殊化学物质进行个体和群体识别，包括信息如等级地位、生理状况、性别、年龄和体型等，味道对于同类有吸引效果但对于某些洞穴鱼可能表现为避让反应2.生殖行为·鱼类利用性信息素来调控生殖行为，嗅觉比视觉更快速地帮助雄性鱼类找到成熟雌性交配对象3.防御行为·鱼类通过释放警报信息素来感知捕食者存在，并表现出惊吓反应和逃避行为，同时警报利它素也能调控非捕食者的驱避行为70二、鱼类嗅觉行为生态嗅觉功能鱼类的感官714.摄食行为·不同鱼类的摄食行为受嗅觉影响，形成对猎物特定味道的感知图像，这优化了它们的食物搜索和捕食效率5.迁移·鲑鱼和海七鳃鳗利用嗅觉印记来定向迁徙至出生地或繁殖地，这为它们的洄游行为提供了关键的导向机制6.领地行为·嗅觉在鱼类中扮演着重要角色，帮助它们识别领地、寻找寄主和配偶，并进行其他行为决策二、鱼类嗅觉行为生态味觉功能鱼类的感官味觉是鱼类重要的化学感觉之一，不仅影响食物选择和消化过程，还促进种内个体之间的信息传递、帮助逃避捕食者，并在异性间起到吸引作用味觉器官的结构和功能随动物的进化程度、生活环境和摄食行为的不同而有所差异化学感受位点、确定食物和水源的位置味觉嗅觉未区分，化学感受器位于皮肤表层明显的味觉和嗅觉器官单细胞原生动物低等无脊椎动物高等节肢动物鱼类和两栖类味蕾分布在口腔内外表皮72一、鱼类味觉器官的进化味觉功能鱼类的感官脊椎动物味蕾结构模式图（潘鸿春

1993）主要：味蕾（tastebud）→烧瓶状，由一组细胞聚合构造：感觉细胞（若干）＋支持细胞（外层）分布：口腔、舌、唇、鳃、咽、食道、体表种类变异：鲤、鮠→分布广狗鱼→仅口区附近鲟、鲇、江鳕→唇、须上尤多神经支配：口腔→Ⅴ、Ⅶ；咽部→Ⅸ；躯干部→Ⅶ或Ⅸ功能：训练→具酸、甜、苦、咸基本味觉，对甜最敏感73二、味蕾的超微级结构味觉功能鱼类的感官味蕾主要由神经上皮细胞、支持细胞和粘液细胞组成，其中神经上皮细胞分为不同类型，包括与味觉感觉相关的Ⅱ型细胞和与神经递质清除相关的Ⅰ型细胞等味蕾广泛分布在鱼类的口腔、咽、食道、触须、脑、肝脏、肠道和皮肤等组织中口外味觉系统主要用于感知外界化学物质，确定食物性质和方位，而口内味觉系统则用于确定食物的可食性鲟触须上的味蕾神经支持细胞味觉细胞神经末梢74三、鱼类味觉感知系统味觉功能鱼类的感官鱼类的味觉比人类更为敏感鱥鱼对蔗糖的味觉阈值比人低900倍，对葡萄糖的敏感度比人高1575倍，对果糖的敏感度比人高2560倍鱼类对许多氨基酸也具有较高的感知灵敏度栖息在河口附近的尖吻鱼对甘氨酸和丙氨酸等氨基酸的感知特别敏锐有些物质同时会引起鱼类的味觉和嗅觉反应，比如L-谷氨酸、L-蛋氨酸、L-丝氨酸，以及食盐、氯化钾、醋酸、盐酸和盐酸奎宁等75丁鱥四、鱼类的味觉选择味觉功能鱼类的感官物质味觉阈值（mol/L）鱥鱼与人的味觉敏感度之比人鱥鱼蔗糖1/911/81920900乳糖1/161/2560160半乳糖1/91/5120569葡萄糖1/131/204801575果糖1/241/614402560阿拉伯糖1/131/153601182糖精1/90911/153600024食盐1/1001/20480205醋酸1/12501/204800164鱥鱼和人的味觉能力的比较76四、鱼类的味觉选择味觉功能鱼类的感官近年来，中国积极开展各种添加剂的开发研究，其中包括诱食剂在水产生产中的应用，取得了显著的经济效益。为了提高饲料利用率，减少营养成分损失，中国水产科技工作者致力于从养殖对象在天然环境中喜食的饵料中提取天然物质作为引诱剂，并取得了显著效果，改善了人工饵料的口感，增加了鱼虾的食欲77五、味觉的应用研究触觉功能鱼类的感官主要功能：感水流、水温和定位等78感觉机制：水流感觉器顶感觉神经末梢中枢神经系统感觉细胞轻击鱼体倾斜产生刺激，传到传导传递一、鱼类的触觉结构触觉功能鱼类的感官感觉芽（sensorybud）79丘状感觉器（hillock）基本构造

感觉细胞＋支持细胞鱼类有多种感觉器最简单→感觉芽（sensorybud，极小的芽状突起，构造最简单的皮肤感受器）较复杂→丘状感觉器（hillock，呈丘状，又称陷器，分布于板鳃类和硬骨鱼类头部和躯干）最高度分化→侧线系统（laterallinesystem）软骨鱼类特有→罗伦翁（vampullaoflorenzini）：感水流、水温、水压和电一、鱼类的触觉结构触觉功能鱼类的感官感觉芽（sensorybud）80丘状感觉器（hillock）基本构造

感觉细胞＋支持细胞鱼类有多种感觉器最简单→感觉芽（sensorybud，极小的芽状突起，构造最简单的皮肤感受器）较复杂→丘状感觉器（hillock，呈丘状，又称陷器，分布于板鳃类和硬骨鱼类头部和躯干）最高度分化→侧线系统（laterallinesystem）软骨鱼类特有→罗伦翁（vampullaoflorenzini）：感水流、水温、水压和电一、鱼类的触觉结构触觉功能鱼类的感官81头部侧线管分布触觉功能鱼类的感官独立于口唇部突出细长的感觉器官，通常兼具机械感受和化学感受的功能（一）结构泥鳅、鳕鱼、鲱鲤、黄颡鱼和鲤鱼须示意图主要包括表皮、结缔组织、软骨、面神经、血管和味蕾等组织在触须中，包含了皮肤细胞、神经嵴衍生的色素细胞、循环血管、味蕾和感觉神经等细胞类型根据其着生位置的不同，鱼类的触须可分为吻须、鼻须、颌须和颐须四种类型82二、触须触觉功能鱼类的感官（二）作用鱼类的触须在进食、繁殖和环境感知中发挥着重要作用触须结构简单的主要用于触觉，而复杂的则可能具有感觉和引诱功能不同种类的鱼类触须在进食、生殖和生活习性中有着各自的特殊作用（三）机理板鳃鱼类的触觉器包括黏膜管和感觉板，其中黏膜管末端开口于体表，基部是罗氏壶腹，含有感觉细胞和神经纤维鱼类的触觉中痛觉反应较弱，痛觉点主要在头部83二、触须触觉功能鱼类的感官侧线（Lateralline）是指皮肤感觉器官中最高度分化的构造，呈沟状或管状是鱼类和水生两栖类所特有的感觉器官（一）结构构造：管状（硬骨鱼类）或沟状（银鲛、皱鳃鲨等）侧线管（皮下）＋粘液（侧线管）＋感受器（浸于粘液）分布：侧线主支：躯干、尾柄的体侧，由第Ⅹ对脑神经的侧线支配头部侧线：眶骨、鳃盖骨，由第Ⅶ对脑神经的分支支配鲢头部侧线管和陷器示意图84三、侧线系统触觉功能鱼类的感官侧线管神经丘示意图侧线的感觉单位是神经丘（Neuromast）鱼类的神经丘主要有两种类型：浅表神经丘（SN:SuperficialNeuromast）

位于鱼体表面的表皮内；管状神经丘（CN:CanalNeuromast）

埋入真皮的管道内，通过侧线孔与外界相同无侧线→鲱科、鰕虎鱼、斗鱼等侧线不完全→中华鳑鲏：仅近头部的几枚鳞片有侧线管侧线不连续→罗非鱼、豆娘鱼：分支为2段85（一）结构触觉功能鱼类的感官侧线系统能感觉水流的方向和强度，也能感觉水中的振动，特别是内耳所不能感觉到的低频振动侧线的发达程度与鱼的生活方式和栖息场所有密切关系86（二）作用以自由游泳为主的种类，体躯经常受到周围水运动的作用，侧线管比较发达鲨鱼游泳迅速，头部侧线器官发达鳐类营底栖生活，身体作波状运动，背面及腹面有发达侧线，感受自上或自下而来的振动触觉功能鱼类的感官趋流性群居行为识别目标物种交流追捕猎物逃避敌害87侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有一定的关系（二）作用触觉功能鱼类的感官软骨鱼类的皮肤感觉器，即罗伦瓮，是侧线管的变形构造，分布在头部的背腹面。呈管状或囊状，内有粘液，一端扩大为壶腹，另一端开口于皮外机能：同侧线，仅反应稍慢些。罗伦瓮能检测出低限到0.01uV/cm的电压。具电感受器的鱼类对地震前的反应异常灵敏，现已成为研究动物地震预报机制的重要课题罗伦瓮模式图壶腹壶腹开口神经表皮何氏鳐的罗伦瓮背面观腹面观88四、侧线系统参考文献龚德华,宋明元,崔筱杰,等.音响驯化对许氏平鲉有效作用范围的研究[J].渔业现代化,2023,50(03):20-26.刘东,唐文乔,赵亚辉,等.中华须鳗嗅觉器官形态学观察[J].动物分类学报,2005,(03):453-460.潘鸿春.动物的味觉[J].生物学通报,1993,(06):12+9.谭红林,谭均军,石小涛,等.鱼道进口诱鱼技术研究进展[J].生态学杂志,2021,40(04):1198-1209.许诺,林少珍,朱晓静,等.褐菖鲉的视觉器官发育[J].动物学杂志,2018,53(5):742-751.张国胜,张阳,王利民,等.300Hz脉冲音对许氏平鲉幼鱼的驯化效果[J].大连海洋大学学报,2016,25(5):413-416.CarletonKL,Escobar-CamachoD,StiebSM,etal.Seeingtherainbow:mechanismsunderlyingspectralsensitivityinteleostfishes[J].JournalofExperimentalBiology,2020,223(8):jeb193334.PopperAN,FayRR.Rethinkingsounddetectionbyfishes[J].Hearingresearch,2011,273(1-2):25-36.WebbJ.Hearingandlateralline|Laterallinestructure[J].EncyclopediaofFishPhysiology,2011,1:336.YanHY,AnrakuK,BabaranRP.Hearinginmarinefishanditsapplicationinfisheries[J].Behaviorofmarinefishes:captureprocessesandconservationchallenges,2010:45-64.89第3章水产动物的行为

本章主要内容913.1水产动物的游泳3.2水产动物的摄食3.3水产动物群体行为学3.1.1

鱼类的游泳方式鱼类游泳的动力来源主要包括：通过躯干和尾部肌肉的收缩使身体扭曲而向后压水利用鳍的摆动拨水及采用鳃孔向后喷水等根据躯干参与的程度可将游泳运动的推进划分为：鳍游泳（median-pairedfingait，MPF）鱼体-尾鳍游泳（body-caudalfingait，BCF）根据躯体或鳍在水中的推进形态，将鱼类的游泳划分为波动（undulatorymotion）和摆动（oscillatorymotion）两种形式。BCF方式：鳗鲡科、亚鲹科MPF方式：飞鱼科921.

鱼类游泳运动的类型依照游泳历时和运动状态的不同，可将鱼类的游泳运动分为持续式游泳（sustainedswimming）、疲劳游泳（prolongedswimming）和爆发式游泳（burstswimming）。3.1.2鱼类的游泳能力a：鲐；b：大黄鱼；c：褐牙鲆；持续式游泳的鲐的快肌纤维呈多角状，慢肌纤维呈多边柱形；疲劳式游泳的大黄鱼的快、慢肌纤维呈长椭圆形；爆发式游泳的褐牙鲆的快、慢肌纤维呈扁椭圆形。93持续游泳通常被称为稳定游泳（steadyswimming），游泳以鱼体运动的方向和速度相对不变为主要特征，对鱼体姿势的维持、食物与配偶的搜索、适宜生境的探寻及洄游等方面起着重要作用。疲劳游泳是指持续时间为20

s

–

200

min直至鱼体达到疲劳状态的一种运动，常与鱼类的持续式游泳或爆发式游泳交替发生。

爆发式游泳通常被称为非稳定游泳（unsteadyswimming），以鱼体运动的方向和速度变化较大为主要特征，更多地存在于捕食活动、逃避天敌、穿梭复杂生境等方面。1.

鱼类游泳运动的类型943.1.2

鱼类的游泳能力2.鱼类游泳运动的形态及生理学基础鱼类鳍的大小、形状及肌肉的分布影响着鱼类的外部形态。而外部的形态又和游泳运动过程中水的阻力密切相关。依照鳍的数量可分为奇鳍（medianfin）和偶鳍（pairedfin），其中，奇鳍包括背鳍（dorsalfin）、臀鳍（analfin）和尾鳍（caudalfin），偶鳍包括胸鳍（pectoralfin）和腹鳍（pelvicfin）。953.1.2

鱼类的游泳能力海洋中游泳较快的10种鱼类96旗鱼110公里/小时剑鱼100公里/小时灰鲭鲨74公里/小时黄鳍金枪鱼80公里/小时尖吻鲭鲨50公里/小时蓝鳍金枪鱼69公里/小时大白鲨43公里/小时飞鱼56公里/小时北梭鱼64公里/小时大海鲢56公里/小时鱼类的游泳能力除受到外部形态结构特征的影响外，还与内在生理功能、生化机制密切相关。鱼类游泳过程中对能量的需求，主要是通过组织的有氧或无氧代谢来满足的。鱼类的稳定游泳主要受机体有氧代谢能力的水平限制，其中涉及氧的摄取、运输、卸载与组织代谢能力，还与能量物质的储备方式、含量等有关。2.鱼类游泳运动的形态及生理学基础具体表现在心鳃循环系统、红肌结构及相对比例、机体能量储备等方面。973.1.2鱼类的游泳能力1.

临界游泳速度（criticalswimmingspeed）将实验鱼放入流水实验水槽中（见右图），由于视觉运动反应（optomotorreaction），鱼类通常会逆流游泳以保持自身位置不变。实验鱼适应一段时间后，将实验水槽中的水流流速按预定的时间间隔（10

-

60min）以一定的速度增量（0.5BLs-1）逐渐增加，以此反复，直至实验鱼疲劳、停止游泳。此时实验结束，按下式计算临界游速：Ucrit=U1+（T1/T2）×U2式中：U1是实验鱼能够游完整个时间间隔时的最高流速（cms-1）；U2是速度增量（cms-1）；T1是实验鱼在最高流速下的可持续游泳时间（min）；T2是时间间隔（min）。鱼类游泳能力测定装置（a）Brett型游泳水槽；（b）Blazka型游泳水槽；（c）垂直循环回流水槽983.1.3鱼类的游泳能力的测量2.步法转换速度（gaittransitionspeed）

将实验鱼放入流水实验水槽中逆流游泳，逐渐增加实验水槽中的水流流速。有些鱼类在低游速时使用奇鳍/偶鳍（Medianand/orPairedFin，MPF）推进，其游泳姿态和在水流中的相对位置基本保持不变；在高游速时转变为使用鱼体/尾鳍（Bodyand/orCaudalFin，BCF）推进，开始出现“爆发-滑行”的姿态变化且在水流中的相对位置上、下移动。

通过观察实验鱼在实验水槽中的游泳行为，当其游泳姿态发生转变时对应的游速即为步法转换速度。

但是，步法转换速度的测定只适用于在游泳时表现出游泳姿态转变的鱼类。许多鱼类，特别是中上层种类，在所有游速下只使用一种游泳姿态，因此无法测定其步法转换速度。993.1.3鱼类的游泳能力的测量3.急加速游泳运动（Uspc）在一个数米长的水道中，维持水体低流速且溶氧水平近饱和，温度与其他环境因子稳定。水道的一端为适应区，实验鱼一般提前24h进入该区域适应水体环境;该区能够收集来水，并通过出水口与水道另一端的进水口相连。人为触摸实验鱼尾部刺激实验鱼急速穿过水道，这种刺激方法与电、声音和光刺激相比，更为广泛采用。在水道中放置标尺，并通过分析来源于水道上方高速摄像机的录影资料即可获得鱼类的急加速游泳运动参数。大西洋鳕急加速游泳测定水道（a）侧视图；（b）俯视图1003.1.3鱼类的游泳能力的测量4.匀加速游泳运动（Ucat）将实验鱼装入流水实验水槽内，在低流速下进行较长时间（如24h）的环境驯化；驯化结束后，将流速提高至实验鱼处于稳定游泳状态的速度（约1倍体长），随后以恒定的加速度持续至实验鱼达到运动力竭状态。实验鱼力竭时的流速即为该鱼的最大游泳速度（Ucat）。此外，Ucat的测定一般需要在6min以内完成，以此通过预备实验确定适宜的加速度至关重要。如果测定持续时间过长，那么Ucat测定结果趋向于Ucrit;如果过短，那么Ucat测定结果趋向于Uspc。5.游泳耐久性实验鱼放入流水实验水槽中适应一段时间后，将实验水槽中的水流流速逐渐调整到指定大小并保持不变。观察实验鱼逆水流游泳直至疲劳停止游动，记录实验鱼可持续游泳的时间。环形水道实验也是一种测定鱼类可持续游泳时间的方法。采用移动光图像（lightpattern或在环形水道外旋转图案的方法引起实验鱼的视觉运动反应，刺激其在环形水道中游泳，通过调节光图像或图案的速度来控制实验鱼的游速，实验鱼在不变的游速下游泳直至疲劳。101（Ucrit：临界游泳速度；Uspc：急加速游泳运动参数）

3.1.3鱼类的游泳能力的测量6.现场测定船舶跟踪、水下摄像机、超声波遥测技术、数据记录器、卫星跟踪1023.1.3

鱼类的游泳能力的测量3.1.3

鱼类的游泳与环境的关系1.环境因子对鱼类稳定游泳能力的影响

盐度、温度、污染物水平、pH、光照强度、食物及其组分、运动锻炼、溶氧水平、繁殖和性别等均会影响鱼类的临界游泳速度，并且不同影响因子的作用结果存在差异。103温度对鱼类稳定游泳能力的影响临界游泳速度（Ucrit）是鱼类游泳能力重要的表型特征。不同纬度鱼类Ucrit的最适温区存在明显差异。研究发现长期温度驯化后，温（或暖）水性鱼类Ucrit的最适温区均为25

-

30℃，而冷水性的鲑鳟鱼类Ucrit的最适温区为15

-

20℃（Guderley,1990），明显低于暖水性鱼类。大西洋鳕鱼（Gadusmorhua）在12℃条件下的Ucrit高于16℃的Ucrit（SchurmannandSteffensen,1997）。1043.1.4

鱼类的游泳与环境的关系溶氧水平对鱼类稳定游泳能力的影响鱼类的稳定游泳能力随溶氧水平下降会相应降低。耐低氧能力较强鱼类（如鲤科鱼类）的稳定游泳临界氧压相对较低。宽鳍鱲在8.0和4.0mg/L下的游泳能力显著高于马口鱼，然而马口鱼和宽鳍鱲的Ucrit均随测定溶氧水平的下降而显著降低（P<0.01）105宽鳍鱲马口鱼3.1.4

鱼类的游泳与环境的关系盐度对鱼类稳定游泳能力的影响盐度是鱼类生存环境中的重要影响因子之一，不仅迫使鱼类调节体液渗透压以维持正常的生理功能，还对鱼体与环境的物质交换和能量代谢产生影响（Plaut,2001），对于生活史中有海水、淡水之间洄游需求的鱼类尤其突出。海洋青鳉鱼在盐度15-25，水温25℃条件下摄食及游动行为活跃，抗氧化活性最低，生长良好。当温度高于31℃或低于15℃，盐度高于35或低于5时胁迫对青鳉鱼摄食行为及抗氧化性造成明显影响。1063.1.4

鱼类的游泳与环境的关系水体pH的变化在一定程度上会影响鱼类的稳定游泳能力当水体pH低于4.4时，虹鳟的Ucrit显著降低，且水体pH每降低0.1，Ucrit约降低4%（GrahamandWood,1981）相似的研究结果在褐鳟（Salmotrutta）当中也有报道（Butleretal.,1992）。1073.1.4

鱼类的游泳与环境的关系繁殖与性别对鱼类稳定游泳能力的影响繁殖期的鱼类（特别是雌鱼）繁殖投入的增加，使得运动所能占用的功率水平下降，进而导致稳定游泳能力受到一定程度的影响。而某些鱼类在此期间可能由于激素调节作用，最大运动代谢率（AMRmax）显著上升，进而缓解了繁殖对游泳能力的抑制效应。食蚊鱼（Gambusiaaffinis）产卵前5d雌鱼的Ucrit最小，产卵后游泳能力恢复到繁殖前水平，而摆尾频率和摆尾幅度却不受繁殖行为的影响。108食蚊鱼3.1.4

鱼类的游泳与环境的关系2.环境因子对鱼类非稳定游泳能力的影响在自然界中，鱼类的非稳定游泳与求偶展示、种内竞争、逃避敌害和猎物捕获及穿越激流等行为有关，具有重要的生态学意义。关于非稳定游泳运动的野外研究主要关注的是鱼类形式多样且复杂多变的行为反应；在实验条件下，更多地涉及鱼类的匀加速（constantacceleration）运动、急加速（sprintswimming）运动、快速启动（fast-start）及力竭性运动（exhaustiveexercise）状态后的恢复过程等。影响因素：温度、饥饿等。1093.1.4

鱼类的游泳与环境的关系3.1.5

其他水产动物的游泳目前关于其它水产动物游泳的相关研究还很少，仅见有关对虾游泳能力研究的少量报道。对虾的运动方式主要有游泳、爬行和跳跃。温度、盐度、体长、饥饿均会影响对虾游泳能力。

水流刺激下，凡纳滨对虾（Penaeusvannamei）、日本囊对虾（Marsupenaeusjaponicus）和中国明对虾（Fenneropenaeuschinensis）均表现出正趋流性，其通过游泳足的快速摆动逆水流游动（Yuetal.,2009,2010）。110本章主要内容1113.1水产动物的游泳3.2水产动物的摄食3.3水产动物群体行为学水产动物的摄食水产动物的摄食行为是在养殖过程中最常见的、最重要的行为之一，贯穿水产养殖动物的整个养殖周期。水产动物的摄食行为主要是基于对视觉信号、机械信号、化学信号以及电信号等的感知，以水产动物的食性及摄食器官结构为基础，而进行的区域选择、食物搜寻、接触、抓抱或摄取、吞咽等过程。1123.2.1鱼类的摄食类型除在生命周期的初期有一个依靠卵黄及混合营养维持生命的阶段外，鱼类均需要依靠外界环境中的动植物或腐殖质等提供营养。依据其摄取食物的性质，可以将鱼类的摄食分为四种主要类型：草食性鱼类肉食性类杂食性鱼113滤食性鱼类草食性鱼类以植物性饵料作为主要食物。该食性又可分为两个类型：1.

以高等水生维管束植物（水草）或大型藻类为食

鳑鲏（Rhodeussinensis）等鲤科的鱼类属于此种摄食类型。海水鱼类中属于此摄食类型的有刺尾鱼科的高鳍刺尾鱼（Zebrasomaveliferum）等。此种摄食类型的鱼类，在饲养时应注意不宜种植水草。1143.2.1

鱼类的摄食类型2.以低等藻类为食淡水鱼类中，丽鱼科的珍珠蝴蝶鱼（Tropheusduboisi），无齿脂鲤科的飞凤鱼（Semaprochilodustaeniurus），甲鲶科的清道夫（Hypotomusplecostomus）等属于这种摄食类型。海水鱼类中，刺尾鱼科的多数鱼类属于此种摄食类型。这些鱼类大多下颌具有角质缘，能够刮食底栖或附着于礁石的藻类。1153.2.1

鱼类的摄食类型肉食性鱼类

肉食性鱼类的主要饵料为动物，多数鱼类属动物食性。根据食物种类不同，又可分为以下三类：1.

温和肉食性主要以水生无脊椎动物为食，如多鳍鱼科的虎纹恐龙王（Polyterusendlicheri）、胭脂鱼科的胭脂鱼（Myxocyprinusasiaticus）、姥鲨科的姥鲨等。1163.2.1

鱼类的摄食类型2.

凶猛肉食性以其他水生脊椎动物，它种鱼类为食，甚至包括本种。具有口裂大，游泳快，齿发达等特点。如：鲈（Lateolabraxjaponicus）、锥齿鲨科的沙虎鲨（Carchariastaurus）、真鲨科的柠檬鲨（Negaprionacutidens）1173.2.1

鱼类的摄食类型3.

浮游动物食性

主食浮游动物，如挠足类、枝角类。如匙吻鲟科的匙吻鲟（Polyodonspathula）、青光腮鱼（Chromiscyanea）。118枝角目水蚤（红虫）3.2.1

鱼类的摄食类型杂食性鱼类

鲤、鲫为杂食性鱼类的典型代表，罗非鱼、鲮鱼也基本属这一类。它们对食物要求不严，没有特定的选择性，对植物、动物、微生物、各类腐屑以及浮游、底栖动、植物都有可能取食。

在自然条件下，鲤的食物偏重于动物性，主要有摇蚊幼虫、螺蛳、河蚬、淡水壳菜等底栖动物、水生昆虫及虾类。喜食的植物性食物包括高等水生植物种子、幼芽和腐落的植物碎屑等。

鲫和银鲫的食物通常以植物性为主，如水草、硅藻、丝状藻和有机碎屑等，也食螺蛳、摇蚊幼虫、水蚯蚓、枝角类和桡足类等。119

3.2.1

鱼类的摄食类型1.鱼类的摄食强度（1）食物的充塞度

鱼类摄食强度(fishfeedingintensity)是指鱼类胃内或肠道内食物饱满的程度，用目测法观察消化道所含食物的比重和等级，用以估计摄食强度。

目前常见的标准是按照食物在胃内或肠道内所占体积分为6个等级，其中0级表示空消化道或消化道中有极少量食物，5级表示食物极多，消化道膨胀。1203.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量1.鱼类的摄食强度（2）充塞指数（饱满指数）表示摄食强度的另一种方法，用食物重量来阐明营养状况。充塞指数K=食物团重/鱼体重×100为了减少食物团引起的误差，鱼体重常用去内脏重。公式中凶猛的肉食性鱼类常用100作为系数，而其他食性鱼类可采用10000作为系数。

1213.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量（1）温度对鱼类摄食强度的影响

水温直接影响着鱼类的代谢活动，进而影响着鱼类的摄食，生长以及对饥饿的耐受能力。研究表明，在一定的温度范围内黄颡鱼仔鱼的摄食强度以及开口时间随着温度升高而升高，但不可逆点(Pointofnoreturn，PNR)会随着温度的升高而降低。因此，在鱼类养殖过程中，可以通过合理控制水温来调控鱼类摄食频率，以提高养殖的经济效益。1223.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量鱼类的摄食强度的影响因素（2）不同月份段对鱼类摄食强度的影响季节对鱼类的摄食强度也有着影响，科研人员通过对2001年2月至2004年10月黄海南部和东海北部海域捕获的小黄鱼进行解剖分析，发现该海域的小黄鱼摄食强度，可按照月份从低到高分为三个阶段，具体数据如下表。1233.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量鱼类的摄食强度的影响因素（3）光照对鱼类摄食强度的影响光照是影响鱼类摄食行为的重要生态条件之一。光周期和光照强度对塔里木裂腹鱼(Schizothoraxbiddulphi)幼鱼存活、摄食和生长的影响：光周期16L

∶

8D或光照强度500lx时，摄食率、体长增长率和特定生长率达到最高；每天光照15.07h、光照强度670.27lx时，幼鱼达到理论最佳存活、摄食、生长条件。1243.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量鱼类的摄食强度的影响因素（4）年龄及器官发育对鱼类摄食强度的影响鱼类从幼鱼向成鱼的不断发育，其体型逐渐增大，所需的能量也不断增加，因此摄食强度需要作出相应的改变。除了年龄及上述环境因素对鱼类摄食强度的影响外，鱼类自身的器官发育对于鱼类的摄食活动有着重要的影响。有研究表明，哲罗鱼幼鱼会随着自身嗅囊的发育其摄食强度不断增加1253.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量鱼类的摄食强度的影响因素摄食节律（feedingbehaviour）是指鱼类等多数水生生物，在长期的自然进化过程中形成的特定的摄食活动的规律，受光照度、水体温度及饵料丰度等环境因素的影响。许多鱼类的摄食行为都具有昼夜节律性。为了适应鱼类的摄食节律，鱼体也会从多个层面发生变化以适应鱼类的摄食节律。器官以及细胞状态变化体内激素水平的变化体内基因表达的变化1263.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量2.鱼类的摄食节律通常情况下，多数凶猛鱼类的摄食量是非常大的。多数温和性鱼类的摄食较均匀，以浮游生物为食物来源的鱼类，通常情况下会不断地进食，此类鱼的胃无明显的放空现象，但在饱食状态时，会有一个间歇时间。在进行鱼类养殖过程中，投饵量的多少需以鱼体大小作为参考。鱼类的摄食量是其生长发育速度的重要因素，而鱼类摄食量也受鱼体自身、水体环境、饲料及管理等因素的影响。1273.2.2

鱼类的摄食强度、摄食节律和食量3.鱼类的食量

摄食是鱼类通过外界获取营养物质以维持自身生长发育的重要途径。鱼类的摄食过程是一个复杂的过程，在此过程中需要鱼类感觉器官、运动器官、消化器官等器官和组织协同作用才能实现鱼类的摄食过程。1283.2.3

鱼类的摄食过程1.捕食捕食是鱼类摄食过程中的第一个环节，在此环节中鱼类通过嗅觉、视觉、味觉、触觉以及侧线等感觉方式选择适合自身的猎物，这极大的提高了鱼类成功捕获猎物的概率。①嗅觉器官

鱼类的嗅觉感受系统由嗅觉感受器、嗅神经、嗅球组成。可以感受广泛的刺激，如食物的气味、地理位置、同类识别、性激素识别等。嗅感受器官与嗅球1293.2.3

鱼类的摄食过程②味觉器官味觉器官，即味蕾，相对嗅觉感受器来说简单很多。味蕾呈橙形，由神经上皮细胞、支持细胞和粘液细胞组成。神经上皮细胞是味觉感觉细胞，外部以纤毛和微绒毛的形式存在，内部以突触的形式与神经纤维相联系。味蕾结构图1303.2.3

鱼类的摄食过程③视觉器官及侧线鱼类的眼睛结构主要包括角膜、虹膜、瞳孔、晶状体和视网膜。鱼类通过视觉辨别外界环境各种物体的大小、亮度、颜色、距离、方位和移动状况等，从而调整行为。硬骨鱼类眼的结构示意图鱼类的侧线结构示意图131鱼类通过侧线感知水流、水压、测定方向3.2.3

鱼类的摄食过程不同生活环境以及摄食偏好的鱼类会使用不同类型的感觉方式来觅食。可分为以下几种类型：1323.2.3

鱼类的摄食过程2.消化被鱼类成功捕食的猎物，将进入消化过程。消化过程的顺利进行代表了食物在鱼体内被成功转化成可被鱼体吸收的营养物质。鱼类的消化器官鱼类的消化器官包括消化道和消化腺，其中消化道包括：口腔、咽、食道、胃、肠、肛门。不属于消化道内的消化腺包括：肝脏、胰脏、胆囊。1333.2.3

鱼类的摄食过程鱼类的消化液与消化酶鱼类的消化液鱼的口、咽和食道通常都没有消化酶，因此没有消化作用。但它们能分泌粘液，润滑食物，便于吞咽。一般所说的消化液是指胃液、胰液、胆汁和肠液，他们在消化过程中起重要作用。鱼类的消化酶鱼体能够分泌多种消化酶以适应不同食性的鱼类的消化需求见右表。1343.2.3

鱼类的摄食过程不同类型的营养物质在鱼体内的消化过程①蛋白质的消化食物中的蛋白首先通过胃蛋白酶（肽链内切酶）分解成可溶性蛋白质再通过胰蛋白酶或胰凝乳蛋白酶分解成多肽最后被羧肽酶或肠肽酶分解成短肽或氨基酸。②脂类的消化脂肪酶将甘油三酯分解为甘油二酯、甘油一酯和脂肪酸，分解的产物与胆盐结合形成可被吸收的胶粒。③碳水化合物的消化碳水化合物的消化主要在肠中进行。由胰脏和肠上皮细胞分泌的糖类水解酶能将多糖分解成单糖。1353.2.3

鱼类的摄食过程3.营养物质的吸收营养物质的吸收是鱼类摄食过程的最后一个环节，通过此环节，食物中的营养物质被鱼体吸收，以维持鱼体的生长发育。蛋白质的吸收食物中的蛋白质主要以二肽和氨基酸的形式通过依赖钠离子的主动运输方式被吸收，且不同鱼类的吸收蛋白质部位也不相同。此外，有少量的蛋白质与多肽能直接被鱼体吸收。脂质的吸收脂类的吸收主要在肠的前部，也包括幽门盲囊。胃和肠的中后部也能吸收少量脂肪，但吸收的具体机制目前还很难确定。碳水化合物的吸收鱼类能吸收的单糖有己糖和戊糖，己糖通过主动运输的方式吸收，二戊糖是通过简单扩散的方式吸收。且在不同的鱼类中戊糖和和己糖吸收速率不同，且在同一鱼类中戊糖和和己糖吸收速率也不同。1363.2.3

鱼类的摄食过程除了鱼类以外，其他的水产养殖动物，例如虾类、蟹类、腹足类或刺参等，在摄食的过程中均具有相对独特的行为或表现。虾类的摄食行为1373.2.4

其他水产动物的摄食行为（1）克氏原螯虾的摄食行为昼伏夜出，白天受光照影响，多数个体栖息于洞穴或水草丛中，夜晚活动较频繁，因而其摄食量也随着觅食活动的增强而增加。（2）蟹类的摄食行为

蟹类的觅食以嗅觉和触觉为主。蟹有昼伏夜出的习性，白天多隐蔽于洞穴中，夜晚才出洞觅食，并有明显的趋光性，由于螃蟹复眼由数千只小眼组成且有柄，能活动，故视觉非常敏锐，在极微弱的光线下也能有效地寻找食物和逃避敌害。1383.2.4

其他水产动物的摄食行为（3）鲍的摄食行为腹足类具有敏锐的化学感受器，它们的行为在某种形式上都与化学识别有关。不同的化学物质会使它们产生索饵、集群、归巢、驱避等不同的行为反应。（4）脉红螺的摄食行为脉红螺为肉食性贝类，具有灵敏的感觉器官和强有力的运动器官，能够主动地搜寻食物。在自然海域中，脉红螺的主要食物为小型双壳贝类及其他动物的尸体。因而在一些养殖业中有时也被视为捕食性敌害生物。1393.2.4

其他水产动物的摄食行为（5）刺参的摄食行为根据刺参的摄食行为和化学感觉功能，可以把其摄食过程概括为三步：觅食、鉴别食物、吞食或摒弃。而刺参的食性可以分为悬浮食性(suspension-feeder)和沉积食性(deposit-feeder)两种，在浮游阶段主要摄食浮游单细胞藻类。樽形幼体后主要以底栖硅藻为主要饵料。刺参幼参以及成参主要摄食微生物(底栖硅藻、细菌、原生动物、蓝藻或有孔虫等)、动植物的有机碎屑、无机物(硅和钙)、动物粪便(包括自己的粪便)等。其摄食方式与触手的形态密切相关，是形态与功能的有机统一。1403.2.4

其他水产动物的摄食行为本章主要内容1413.1水产动物的游泳3.2水产动物的摄食3.3水产动物群体行为学水产动物群体行为学群体行为（也称集群行为）是鱼类的重要行为之一。鱼类群体行为可以概括为，同种鱼类个体间发生相互作用的行为，包括同伴、家族、同群个体间认识、联系、竞争及合作等现象。142研究鱼类群体行为有助于理解信息传递与群体运动机制，深化鱼类与环境互作关系的认知，丰富水生生物行为学与仿生学内容，提升工程技术水平，了解渔业资源分布，提高资源评估水平，促进生态友好型养殖产业发展。

鱼群的定义对鱼群定义的论述很多，直至20世纪60年代，鱼群或鱼类集群行为的定义在语义学上一直没有统一。在英文里，表述鱼类的集群通常用schooling、shoaling、aggregation等，但这三个英文词汇的含义是存在差异的。schooling一般指带有方向性的集群，shoaling更多指的是个体的聚集，而aggregation一般指的是集合体（具有偶然性）。

shoaling与群体的结构和集群的功能无关，shoaling是鱼群呈现的一种行为方式，摄食、索饵和产卵时形成的群体可以用shoaling来表示（pitcher,1976）。

在中文中则基本上没有区别，统称为“鱼群”。1433.3.1鱼群的空间分布

群体的功能1443.3.1鱼群的空间分布群体是指为了达到特定目标而由两个或两个以上的个体所组成的互相影响、互相依赖和相互作用的集合体。心理上的认知性行为上的联系性利益上的依存性目标上的共同性结合上的组织性特征1、竞争2、回避3、折中4、妥协5、协作

鱼群的空间分布及特征参数以鱼群遭遇外来者入侵为例，动态示意图显示分为9个阶段：①躲避（avoid），当掠食鱼逼近时，鱼群加速并向两侧移动扩散，呈逃避状；②驱赶聚集（herd），一条或多条掠食鱼逼近时，鱼群被驱赶加速游动，呈逃避状；③密集球状（ball），有掠食者时，鱼群进一步靠拢，成密集球状；1453.3.1鱼群的空间分布④爆炸式扩散（flashexpansion），突然向四面八方迅速散开，对攻击者有惊吓作用；⑤巡航（cruise），正常状态的巡游，锋面呈圆弧状；⑥分裂（split），鱼群在掠食者的攻击下，分成两股向不同方向逃逸；⑦沙漏状转移（hourglass），遇到障碍物或横向有掠食者逼近时，由后面的群体加速加入前面的群体，像沙漏一样逐步移动；⑧中空包围状（vacuole），当有单条掠食者或潜水员存在时，鱼群呈现包围状，并缓慢旋转游动，或从两侧由后向前游动，超过掠食者在前面聚合；或反过来，由前向后，在掠食者后面聚合；⑨合拢并入（join），两股鱼群合拢并成一群，有时在合并处呈现