微生物生理代谢印

1第四章微生物的生理4.1微生物的酶4.2微生物的营养4.3微生物的产能代谢2一、代谢的概念新陈代谢(metabolism)：生物化学变化的总称，是生命活动的基础.（包括物质代谢和能量代谢两种代谢）代谢物质代谢：物质变化的过程，它常伴随着能量的消耗或产生能量代谢(energymetabolism)：能量的产生、变换过程。

4.3微生物的产能代谢3物质代谢异化作用（catabolism/dissimilation）/分解代谢

大分子分解成小分子的过程，伴有能量产生同化作用（anabolism/assimilation）/合成代谢

小分子合成大分子的过程，需要能量能量代谢是从能量的角度看物质代谢，两者是不可分的（单说代谢时通常指物质代谢）一、代谢的概念研究产能代谢实质就是研究物质代谢中分解代谢45分解代谢的三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；6第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2

分解代谢的三个阶段：第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。78产能代谢的核心是如何把各式各样的最初能源转化为生命活动能使用的能源—ATP。ATP—三磷酸腺苷（Adenosinetriphosphate）ADP—二磷酸腺苷（Adenosinediphosohate）9

生物氧化:

分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的：

异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢二、分解代谢的概述——分解代谢的本质：生物氧化10二、分解代谢的概述分解代谢的本质是生物氧化反应。可分为三种类型：氧化反应的类型与氧结合脱氢失去电子生物氧化反应的主要类型与燃烧反应不同生物氧化的过程：递氢（电子）受氢（CHON…）CO2HADPATPO2H2O氢电子受体脱氢（电子）11产能代谢/生物氧化的一般特征：1)复杂分子CO2、H2O、简单分子CHON…CO2+H2O+…2)产生能量供给合成作用维持生命活动变成热能放到环境中3)产生中间代谢产物继续被分解作为合成细胞成分的原料4)在代谢过程中吸收、同化许多营养。

生物氧化的功能：

产能；产还原力（氢原子）；产小分子中间代谢产物12异养微生物的生物氧化:--呼吸作用

异养微生物氧化有机物是通过呼吸作用实现的，根据氧化还原反应中最终电子受体（氢受体）的不同可将呼吸作用分成分成发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三种类型三、分解代谢类型和基本代谢类型13发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物部分氧化，释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分四种途径EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径

14EMP途径(糖酵解途径):

大致分为两个阶段。第一阶段:可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二阶段:发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。1、异养微生物底物脱氢的主要途径:四种EMP途径(Embdem-Meyerhof-ParnasPathway)糖酵解途径（Glycolysis）己糖二磷酸途径（hexosediphospatepathway）1516具体为：1分子葡萄糖为底物，经10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶Ⅰ10步反应2CH3—C—COOH＋2NADH＋2ATP＋2H+＋2H2OO还原型辅酶Ⅰ1、异养微生物底物脱氢的主要途径:四种EMP途径(Embdem-Meyerhof-ParnasPathway)17代谢产物的去路：a.有氧条件下：

2NADH进入呼吸链，产生6个ATP

丙酮酸进入TCA途径，最后CO2＋H2Ob.无氧条件下：丙酮酸被NADH还原产生乳酸或乙醇脱羧酸乙醛乙醇EMP途径(Embdem-Meyerhof-ParnasPathway)18HMP途径（hexosemonophosphatepathway）己糖-磷酸途径（亦称戊糖磷酸途径或

Warburg-Dickens途径、磷酸葡萄糖途径）特点：葡萄糖不经EMP和TCA途径而得到彻底氧化的途径，该过程中产生大量NADH和多种中间产物6C612NADPH+H+CO26C5ATP还原型辅酶Ⅱ葡萄糖戊糖5C6重新合成己糖19HMP途径中间产物的去向a.12NADPH进入呼吸链，产生36个ATP（净产35）作为还原剂合成细胞物质b.其他中间产物—合成细胞大分子的原料特别是戊糖是合成苷酸和核酸的原料HMP途径（hexosemonophosphatepathway）2021ED途径（Eutuer-DoudoroffPathway）2—酮—3脱氧—6—磷酸葡萄糖酸（KDPG途径）ED途径是在缺乏EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在细菌中广泛存在，其他生物还没发现葡萄糖只经4步即可获得丙酮酸，比EMP途径少6步，即反应步骤简单，但产能效率低（1分子葡萄糖产1分子ATP），能产生一个重要的中间产物KDPG，其反应的关键是它的裂解。22C6KDPG—2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸6ATP有氧呼吸链无氧2乙醇ATPATP中间产物的去路反应过程中产生6－磷酸－葡萄糖和6－磷酸－葡萄酸，它们可进入EMP和HMP途径。∴ED途径可以与EMP、HMP和TCA途径相连接、可以互相协调、以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。ED途径（Eutuer-DoudoroffPathway）2324三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）TCA循环是一种循环方式的反应顺序，在异养生物的代谢中起着关键的作用，是物质代谢的枢纽。以丙酮酸进入循环前的“入门反应”（gatewaystep）算起其主要反应产物如下：C3CH3—C—COAO乙酰辅酶A一分子丙酮酸可产生15个ATP12ATP呼吸链2ATP呼吸链4NADH+4H+FADH2ATP3CO2黄素蛋白柠檬酸、谷氨酸等多种有机酸TCA2526272、递氢和受氢的主要方式呼吸（respiration）的概念呼吸是通过一系列的氧化还原反应获得能量的过程，即营养物质通过常规方式脱氢，产生的氢原子（电子）交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经过呼吸链传给外源氢（电子）受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。28由一系列氧化还原电位不同的氢（电子）传递体组成的一组链状传递顺序，它能把氢（电子）从氧化还原低的化合物传给E高的分子，如氧分子等呼吸链(RC：respiratorychain)

电子传递链(ETC：electrontransportchain)呼吸（respiration）的概念呼吸链的所在场所：细菌—细胞膜真核生物—线粒体膜29电子供体（electrondonor）/氢供体能提供电子或氢的化合物电子受体（electronacceptor）/氢受体在生物氧化还原反应中接受电子或氢的化合物。最终电子受体（terminalelectronacceptor）呼吸链中最后一个接受电子的化合物呼吸（respiration）的概念30电子传递体（electroncarrier）能发生可逆氧化还原反应的传递体。在呼吸链中他能被前一个传递体还原(接受氢/电子)。之后又被后一个传递体氧化(把氢、电子交给下一个)[H]e氧化态还原态还原态氧化态……1/2O2H2O通过接力把[H]e传给氧呼吸（respiration）的概念3132常见的电子传递体NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），辅酶Ⅰ

NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）辅酶Ⅱ黄素蛋白（FP：flavoprotein）FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黄素单核苷酸）铁硫蛋白（Fe-S）分子中含有Fe-S结构，存在于几种酶复合物中，参与膜上的电子传递。呼吸（respiration）的概念33微生物醌（microbialquinone）泛醌（ubiquinone）、辅酶Q:广泛存在于生物体中，故称之为泛醌(主要存在于真核生物和G－细菌中)OH3COH3COCH3OHnOHOH还原型—CH2—CHC—CH2—HCH3n带有一个异戊二烯侧链（isoprenoidsidechain）简写为UQ或Q、根据侧链的长度称之为UQ-n（n－侧链的节数）34有些分子中、其侧链中的双键被氢所饱和，这时把氢的个数加在n的后面，写作UQ-n(H2)哺乳动物细胞内的泛醌为UQ-10（Q10）细菌的种类不同所含UQ的结构不同，因此可用于细菌的鉴定和命名的依据。泛醌（ubiquinone）、辅酶Q:35甲基苯醌（menaquinone,MK，维生素K2）MK常存在于G+细菌中，自然界中已发现MK有15~20种。OCH3OHn细胞色素（如：Cyt.a,Cyt.b,c,d…）

位于呼吸链的后端，传递电子而不是传递氢微生物醌（microbialquinone）3637好氧呼吸/有氧呼吸（aerobicrespiration）呼吸链的最终电子受体为分子氧通过好氧呼吸产生的ATP如下所示:NADH，NADPH3分子FP（黄素蛋白）2分子38厌氧（无氧）呼吸（anaerobicrespiration）♦

最终电子(氢)受体为外源（分子外）化合物的呼吸，它是一种在无氧条件下进行的产能效率低的呼吸方式。♦营养物质脱氢后，经部分呼吸链递氢最终由氢受体接受。♦最终氢受体一般为氧化态无机物，特殊情况下为有机物，如延胡索酸等。39

在无氧条件下发生的硝酸根还原反应，又称之为反硝化(denitrification).注意：NO3－也可作为氮源利用，这种情况称之为同化性硝酸还原而不是反硝化。硝酸盐呼吸（nitraterespiration）NO3－NO2－、NO、N2O、N2定义：以硝酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。硝酸根最终被还原为氮气。40

♦反硝化细菌都具有完整的呼吸系统。只有在厌氧条件下才能诱导出反硝化作用需要的硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶

♦反硝化需要氢供体，一般由有机物提供。也可以利用H2或CH4在废水处理中有重要的意义。如生物脱氮例如：Bacilluslichenifomis地衣芽孢杆菌Pseudomonasaeruginosa铜绿假胞单菌Thiobacillusdenitrificans脱氮硫杆菌

♦能进行反硝化作用的微生物都是一些兼性厌氧微生物,即反硝化细菌.专性厌氧微生物无法进行反硝化作用41硫酸盐呼吸（sulfaterespiration）SO42－SO32－,S3O62－,S2O32－,H2S

最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由此反应所产生的是硫酸还原菌（反硫化细菌）的一种呼吸方式严格的专性厌氧菌注意与硫磺细菌的区别：H2SSSO42－

定义：以硫酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。硫酸根根最终被还原为硫化氢。厌氧（无氧）呼吸（anaerobicrespiration）42硫呼吸（sulphurrespiration）S0H2S近几年才发现的一种无氧呼吸类型氧化乙酸脱硫单胞菌碳酸盐呼吸（carbonaterespiration）CO2、HCO3CH3COOH（乙酸细菌）CH4（甲烷菌）厌氧（无氧）呼吸（anaerobicrespiration）43延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）延胡索酸琥珀酸COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH许多兼性厌氧菌都能进行延胡索酸呼吸厌氧（无氧）呼吸（anaerobicrespiration）44发酵（fermentation）(分子内无氧呼吸)在厌氧条件下底物脱氢后产生的[H]不经过呼吸链而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类反应注意：在发酵工业上，[发酵]是指任何利用好氧和厌氧微生物来生产有用代谢物的一类生产方式R1—H2R2R2—H2R1＋能量45大多数情况下基质失去氢被氧化，其中间代谢产物又接受此氢被还原，故也被称为分子内呼吸（分子内氧化还原反应）厌氧微生物为了满足生命活动的需要，消耗的基质要比好氧微生物多，故在发酵过程中能积累大量中间产物工业上：可以获得有用物质水处理：处理水质不好，难适用于低浓度废水基质氧化不彻底，还含有相当能量，故放出能量少发酵的特点：46三、分解代谢类型和基本代谢类型自养微生物的生物氧化：

一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化47NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。氨的氧化48硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。氨的氧化49硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。硫的氧化50从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillusferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长铁的氧化51氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。氢的氧化52

在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。能量转换：53物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP