《细胞生物学》教案-细胞7章线粒体和叶绿体13

《细胞生物学》教案

（第13次课2学时）

第七章细胞的能量转换一线粒体和叶绿体

［教学要求］

2.1知识目标

1.掌握线粒体与叶绿体的形态结构与生物学功能；

2.理解线粒体与叶绿体的半自主性；

3.了解线粒体与叶绿体的增殖与起源的两种假说。

2.2能力IR标

1.讲解线粒体和叶绿体的产能图；

2.用思维导图总结本章内容。

2.3德育目标

1.叶绿体时世界上成本最低，但是创造物质财富最多的工厂，使学生掌握叶绿体这一细胞器

普通而又不平凡的特性，引导学生向叶绿体一样，在普通岗位上争取实现不平凡的人生价值；

2.线粒体是细胞中制造能量的结构，体积虽小，但是大量的线粒体为细胞提供了直接的能

量来源，引导学生把崇高的理想信念和道德品质追求融入日常的工作生活，每个人的力量虽小,

但是大量个体的积累，就能为社会提供源源不断的“正能量”o

［教学重点］

1.线粒体、叶绿体的超微结构

2.化学渗透学说

3.线粒体、叶绿体的半自主性

［教学难点］

线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系

［教学时数］2学时

［主要内容］

7.1线粒体与氧化磷酸化

7.2叶绿体与光合作用

7.3线粒体和叶绿体的半自主性及其起源

［参考资料］

翟中和.细胞生物学，第五版.北京：高等教育出版社，2020.

［教学内容］

叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的存在和进化有着重大贡献（三个

最初：一是人类、动物、多数微生物的食物的最初来源；二是人类社会利用的古生物燃料一一煤、

石油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最初来源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化

合物，同时产生分子氧，总称为光合作用（photosynthesis）

一、叶绿体的基本形态及动态特征

（一）叶绿体的形态、大小、分布和数目

叶绿体的形状、大小和数量因植物种类不同而有很大差别；

高等植物的叶绿体多呈凸透镜状或香蕉形，宽2〜4um,长5〜10Um,大多数叶肉细胞含有几十至

几百个叶绿体，可占细胞质体积的40%〜90%

藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有带状、螺旋状、星状，依细胞的形态而定。

光学显微镜及荧光显微镜下观察到的叶绿体

A.拟南芥叶肉细胞原生质体；

焦面置于细胞中部时，呈两端渐窄的条形；

焦面移动到细胞顶部时，近圆形

B.将原生质体细胞质平铺并经DAP1染色

红色为叶绿体DNA颗粒状荧光；

蓝色为线粒体DNA的荧光信号

叶绿体的躲避效应：植物细胞的叶绿体在光很强时避开受光面，以避免强光伤害的现象

叶绿体的积聚响应：植物细胞的叶绿体在光较弱时，汇聚到细胞向光面，以使多吸收光能

叶绿体定位：叶绿体在细胞内的位置和分布，在一定光环境下是相对稳定的，叶绿体的移动和锚定

与微丝骨架密切相关，叶绿体和微丝骨架之间通过连接蛋白联系，随微丝的动态变化而发生位移

叶绿体间的动态连接；叶绿体的内、外膜向外延伸形成管状凸出（基质小管），不同叶绿体靠基质

小管相互联系，以便在叶绿体间进行物质和信息交流

光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图

WT：野生型

Chupl：一种叶绿体定位异常的突变体

（野生型拟南芥叶片呈深绿色。对叶片的一部分（整体遮光，中部留出一条窄缝）强光照射一小时

后，被照射的窄缝处变成浅绿色，

这是由于细胞中的叶绿体发生了位置和分布的变化，以减少强光的伤害。

在一种叶绿体定位异常的突变体中，光照对叶绿体的位置和分布失去影响。）

（二）叶绿体的分化与去分化

叶绿体由原质体分化（依赖于光照）而来，形态学上表现为体积增大、形成内膜系统及叶绿素累积

生化和分了生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分了合成、运输及定位；

叶绿体的分化是可逆过程，叶绿体的分化和去分化调节机制还有待进一步研究

（植物在黑暗条件下生长时，细胞中原质体不能形成叶绿体，幼苗呈黄色。

叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时，叶绿体去分化再次形成原质体。）

叶绿体分化及分化异常的表现

野生型拟南芥叶肉细胞中原质体分化为叶绿体；

花叶突变体叶片白斑部分的叶肉细胞内质体形成白色体，

“未知”示一种未知变异机制的常春藤花叶突变体。

（据推测，叶绿体的正常工作需要数千个基因的支持。在叶绿体分化过程当中，某一个基因的突变

或异常往往会导致叶绿体分化的障碍。包括叶绿素合成相关基因的突变（可直接导致白化）；其他

基因的缺陷也可以导致植物白化。）

（三）叶绿体的分裂

质体和叶绿体通过分裂进行增殖

生长的幼叶中常发生叶绿体的分裂，前叶绿体（分化中的叶绿体）体积为成熟叶绿体的1/10-1/5,基

质中基质类囊体少，尚未或正在开始形成基粒类囊体

叶绿体的分裂位置

分裂环由位于外膜的细胞质基质面的外环和位于内膜的叶绿体基质面的内环共同组成

分裂环外相关蛋白，如dyna:nin等动力蛋白

（细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。

分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。）

招募ARO5

高等植物叶绿体分裂相关蛋白的定位

ARC：叶绿体积聚与复制蛋白

PDV：质体分裂蛋白

Z环：在叶绿体分裂的早期，FtsZ蛋白先于叶绿体膜的缢陷汇集于叶绿体的内膜下，组装成一个FtsZ

环。

（被子植物中,叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5（accumu]ationandreplicationof

chloroplasts-5）。

作用：在叶绿体表面开始缢缩时组装成环状结构，出现于缢陷处，推动叶绿体膜深度缢陷及分断。

编码ARC5的基因突变导致叶绿体分裂受到抑制，细胞内出现异常大体积的叶绿体。

ARC5没有叶绿体膜定位信号.

FtsZ环：参与分裂位置的决定

PDV(plastiddivision-2)：

实验结果显示：编码FtsZ,ARC6,PDV1和PDV2的基因突变均导致叶绿体分裂障碍，细胞内出现异常

大体积的叶绿体。)

二、叶绿体的超微结构

近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先进技术，研究叶绿体的形态和组成，

揭示叶绿体囊状膜系统的超微结构。

1.叶绿体膜(chloroplastmembrane)是两层光滑的单位膜(内、外膜)6-8nm,也称外被(outer

envelope),是一个有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进入和排出。

外膜：通透性大，含孔蛋白，允许相对分子质量高达1膻的分子通过

内膜：通透性相对较差，是细胞质与叶绿体基质间的功能屏障，仅有02,C02,H20分子能自由

通过；有很多转运蛋白(磷酸交换载体、二拨酸载体)，它们能够选择性转运进出叶绿体的分子，

其运输作用靠浓度梯度驱动,

膜间隙(intermembranespace)：内、外膜之间10〜2Dnm宽的腔隙

2.突囊体(thylakoid)

叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。

类囊体囊内空间称为类囊体腔(thylakoidlumen)；在叶绿体的某些

部位，许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒(grana)；组成基

粒的类囊体称为基粒类囊体(granumthylakoid)；贯穿在两个或两个以

上基粒之间没有发生垛叠的片层结构，称为基质片层(stromalamella)

或基质类囊体(stromathylakoid)；

类囊体膜主要包含捕光色素/天线色素、光合电子传递链、CF0-CF1ATP酶，

是光合作用光反应的场所。

3.叶绿体基质(stroma)：

指叶绿体内膜所包围的除类囊体以外的区域；

基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，另外还含有环状DNA、核糖体、脂滴

(lipiddroplet)>植物铁蛋白(phytoferritin)、淀粉粒(starchgrain)等；

基质中含有参与C02固定反应的所有酶类，因此，基质是光合作用固定C02的场所。

电子显微镜下观察到的叶绿体

A：拟南芥幼叶中的叶绿体

B：水稻幼芒中的叶绿体

S：淀粉粒

（不同植物或同一植物不同绿色组织中叶绿体的超微结构略有差别。

A：拟南芥幼叶中的叶绿体：边缘较为扁平，基粒类囊体层数较少

B：水稻幼芒中的叶绿体：边缘相对浑圆，基粒类囊体层数较多）

（线粒体与叶绿体的结构比较；）

三、光合作用

绿色植物细胞，吸收光能，还原C02,并利用水提供氢合成碳水化合物，同时放出分子氧的过程，称

为光合作用。总过程分为两个阶段：光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）o

光反应：在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光

解，井将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化

学能，形成ATP和NADPH并放出02的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。

暗反应：利用光反应产生的ATP和NADPH,使C02还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转

换为稳定的化学能，积存于芍机物中。这一过程不直接需要光（在叶绿体基质中进行）。

线粒体和叶绿体的光合作用比较

（膜间空间的PH=7;基质里的PH=8；叶绿体的类囊腔内PH=5）

Light

Ttiylokoid—

membrane

Stroma

ADP

CO

RubiscADF

Calvin

Cycle

AOP

NADP*

GlucoseStarch

1TW

战渊渊伽册删___疆___朝___阳___阳____i树___加__JXH3

Phospfiate[rrioscpR。产史6alef¥£$^nger

2GAPU

八

GlucoseFructose

Sucrose

Figrure6.，今八noverviewofthevarious

ofphotot^^iiclient

（光反应发生在类囊体膜上，类囊体膜上有两个光系统，接受光以后，将光能转化成化学能，一个是

NADPH,一个是ATP,这两个是不稳定的高能化合物，然后在叶绿体基质里完成暗反应，即Calvin循

环；calvin循环是固定C02一个环式反应系列，其能量来源就是NADPH和ATP,然后形成三碳糖

GAP（三磷酸甘油醛），然后转变成葡萄糖glucose,转变成淀粉starch；）（sucrose蔗糖fructose果

糖）

（GAP可以通过叶绿体的内膜上跨膜的载体蛋白来交换这些底物）

（一）原初反应（primaryreaclion）

原初反应指光合色素分了•被光能激发而引起第一个光化学反应的过程，包括光能的吸收、传递和转

换，将光能转换为电能。

参与原初反应的主要成分：

捕光色素或天线色素：包含大多数叶绿素a（chia）和叶绿素b（chib）、类胡萝卜素，只吸收光,

不发生光化学反应

反应中心色素：特殊状态的chia,将光能转变为化学能，分为P700和P680

反应中心：由反应中心色素、原初电子供体（D）和原初电子受体（A）组成

光化学反应：指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。

（天线复合物又名捕光叶绿素-蛋白质复合物：含有类囊体膜的叶绿素总量的40〜60%,该复合物的作

用是吸收光能及传递光能到作用中心。）

反应中心

光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解

（天线色素分子吸收的光能通过共振机制迅速地传递给反应中心色素分子Chi：

Chi被激发后形成激发态Chi*,放出电子传给原初电子受体A（Chi*被氧化为带正电荷的Chl+,

A被还原为带负电荷的A-）；

氧化态的Chi*再次从电子供体D获得电子而恢复为原初状态的Chi,电子供体D则被氧化为D+;

因此D被氧化A被还原，光能最终被转换为电能。）

（二）电子传递和光合磷酸化

1、最初电子供体是H20,最终电子受体是NADP+

2、电子传递链中唯•的H+-pump是cytb6f复合物。类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度

梯度产生的原因归于：H20光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在叶绿体基

质中形成。

3、电子沿光合电子传递链，’专递时，分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。循环

式传递的高能电子在PSI被光能激发后经cytb6f及合物回到PSIo结果是不裂解H20、产生02,

不形成NADPH,只产生H+跨膜梯度，合成ATP。

I.电子传递

PSII的结构

PSH捕光复合物（LHCII）:由蛋白质、色素分子和脂类分子组成，吸收并传递光给P680,还可调节

PSII和PSI之间的激发能分配

P680：特殊状态的Chia,吸收光能被激发，产生高能电子和P680*,P680*可夺取水中电子，将

水氧化成02

脱镁叶绿素（Pheo）：接收P680产生的电子，并向下传递给PQ

功能：利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醍，使类囊体膜的两侧形成质子梯

度。

（光合电子传递链：由一系列的电子载体构成，包括细胞色素、黄素蛋白、醍和铁氧还蛋白等，它们

分别组装在膜蛋白复合物PSI,PSII和cytb6f复合物中）

Cytb6f复合物的结构和功能

质体醍（PQ）：•种脂溶性分子，接收电子并传递给Cytb6f,同时转移质子到类囊体腔

Cyib6f复合物：由Cyib6,Cyif和Fe-S组成，接收并传递电子给PC,连接PSII和PSI

质体蓝素（PC）：含Cu的水溶性外周膜蛋白，接收电子后结合并传递电子给PSI中的P700*

PSI的结构

PSI捕光复合物（LHCI）：吸收并传递光能给P700

P700：Chia二聚体，接收光能，发生光化学反应，产生电子和P700*,P700*夺取来自PC

的电子。

功能：利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+还原为NADPH

1

2

8

-0.

。

国

袈O

』

密

6

6

2

1.

1

6

径

递途

子传

及电

系统

中的光

叶绿体

径。

递路

”传

“Z形

一个

经过

DP+

到NA

传递

H20

子从

，电

过程中

合作用

循环光

（在非

电势。

准还原

了其标

置反映

纵轴位

递体的

电子传

同

在不

，分别

个光子

消耗一

次提升

升；每

能量提

过两次

前需经

+之

ADP

递给N

在传

电子

子的

水分

来自

成。

统中完

的光系

6f

色素b

细胞

经过

电子

其间

递链，

电子传

式流过

”的方

卜.山

以”

的电子

量提升

一次能

完成第

SH

经P

移动

质子

驱动

物时

复合

）

内。

囊体腔

放于类

子亦释

生的质

解时产

分子裂

同时水

度，

质子梯

，产生

囊体膜

穿过类

moleculeAcanyktg

low-energyetedron

**tt**M*©O^V%f>4<M

f••CfcOrt

KOO

na

«dlOfmoitCuMB

carryingh»Qh«

•rwrgyelectron

(*»Joi<>trf»yWrrMzul**S

phtMoctomolreacitonc««vw

（在类囊体膜上有一个光反应中心色素区，是光学系统中必须要具备的光合单位，光照射是以光量

子的形式提供能量，捕光色素接受光子以后，产生电子的要迁，电子从激态变成激发态，因此接受

了光子，跑掉了电子，空穴在由其他的电子来补充；聚合光的能量最后到反应中心色素，有两种，

一个是P700,一个是P680

（光反应中心色素中，使电子接受光子照射后，产生能量要迁，从激态变成激发态，留