第十四章基因表达与调控

第十四章基因体现与调控本章重点1．基因概念及其发展。

2．原核生物基因调控：操纵元模型。

3．真核生物基因调控：

DNA、转录和翻译三个水平。第一节基因的概念一、基因的概念及其发展：㈠、典型遗传学有关基因的概念：*基因含有染色体的重要特性：自我复制和相对稳定性，在分裂时有规律地进行分派。*交换单位：基因间能进重组，并且是交换的最小单位。*突变单位：一种基因能突变为另一种基因。*功效单位：控制有机体的性状。

因此，典型遗传学认为：基因是一种最小的单位，不能分割；既是构造单位，又是功效单位。第一节基因的概念㈡、分子遗传学有关基因的概念：⑴.揭示遗传密码的秘密：基因是具体物质。

一种基因DNA分子上一定区段，携带有特殊遗传信息转录成RNA翻译成多肽链，或对其它基因的活动起调控作用(如调节基因、启动基因、操纵基因)。⑵.基因不是最小遗传单位，是更复杂的遗传和变异单位：

例如：在一种基因区域内，仍能够划分出若干起作用的小单位。第一节基因的概念⑶.当代遗传学上认为：

①．突变子(muton)：性状突变时产生突变的最小单位。

一种突变子能够小到只有一种碱基对；如移码突变。

②．重组子(recon)：性状重组时，可交换的最小单位。

一种交换子能够只包含一种碱基对。

③．顺反子(cistron)：表达一种作用的单位，基本符合普通所述基因的大小或略小。所涉及的一段DNA与一种多肽链合成相对应；平均为500－1500个碱基对。第一节基因的概念⑷．基因概念：

①.可转录一条完整的RNA分子或编码一种多肽链；

②.功效上被顺反测验或互补测验所规定。分子遗传学保存功效单位的解释，而抛弃最小构造单位说法。

基因：相称于一种顺反子，包含许多突变子和重组子。第一节基因的概念㈢、分子遗传学对基因概念的新发展：⑴．构造基因(structuralgene)：指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。⑵．调控基因(regulatorgene)：指其体现产物参加调控其它基因体现的基因。⑶．重叠基因(overlappinggene)：

指在同一段DNA次序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。第一节基因的概念⑷．隔裂基因(splitgene)：

指基因内部被一种或更多不翻译的编码次序即内含子所隔裂。

内含子(intron)：DNA序列中不出现在成熟mRNA的片段；

外显子(extron)：DNA序列中出现在成熟mRNA中的片段。第一节基因的概念⑸．跳跃基因(jumpinggene)：

即转座因子，指染色体组上能够转移的基因。

实质：能够转移位置的DNA片断。

功效：在同一染色体内或不同染色体之间移动引发插入突变、DNA构造变异（如重复、缺失、畸变）通过体现型变异得到鉴别。⑹.假基因(pseudogene):

同已知的基因相似，处在不同的位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功效的基因。

真核生物中的血红素蛋白基因家族中就存在假基因现象。第一节基因的概念二、基因的微细构造：㈠、互补作用：

设有两个独立来源的隐性突变，含有类似的体现型。

判断是属于同一种基因突变，还是属于两个基因突变？

即判断与否属于等位基因？

①．建立双突变杂合二倍体；

②．测定突变间有无互补作用。第一节基因的概念1．无互补作用：

则个体体现为突变型，突变来自同一种基因，只能产生突变的mRNA形成突变酶和个体，显示突变的体现型。第一节基因的概念2．有互补作用：

突变来自不同的基因，则每个突变的相对位点上都有一种正常野生型基因，最后可产生正常mRNA，其个体体现型为野生型。第一节基因的概念3．互补测验（顺反测验）：根据功效拟定等位基因的测验。

顺反测验：根据顺式体现型和反式体现型来拟定两个突变体与否属于同一种基因（顺反子）。

顺式排列为对照（是两个突变座位位于同一条染色体上），其体现型野生型。

实质上是进行反式测验（反式排列：是两个突变座位位于不同的染色体上）。

①反式排列为野生型：突变分属于两个基因位点；

②反式排列为突变型：突变分属于同一基因位点。第一节基因的概念第一节基因的概念㈡、基因的微细构造：本泽尔运用典型的噬菌体突变和重组技术，分析T4噬菌体rⅡ区基因的微细构造。⑴．原理：

r+野生型T4噬菌体：侵染E.coliB株和K12株；

rⅡ突变型T4噬菌体：只侵染B株，不能侵染K12(λ)株。

运用上述特点:让两个rⅡ突变型杂交并侵染K12(λ)株，选择重组体r+，计算出两个r+突变座位间的重组频率。第一节基因的概念⑵．办法：

第一节基因的概念⑶．成果：

①.重组值计算：rxry的数量与r+r+相似，计算时r+r+噬菌体数×2。第一节基因的概念②.rⅡ突变体类型：rⅡA、rⅡB：

两个rⅡA突变体混合K12无噬菌体繁殖

两个rⅡB突变体混合K12无噬菌体繁殖

rⅡA＋rⅡB突变体K12噬菌体繁殖

因此，rⅡA与rⅡB区段能够互补，分属于不同基因座位。第一节基因的概念1.顺式调控：

如基因启动子发生突变，使调控蛋白不能识别启动子构造，基因不能体现，这种只影响基因本身体现、不影响其它等位基因调控的突变称顺式调控。2.反式调控：

调控蛋白发生突变，不能与这个基因的启动子结合，将可影响到与该调控蛋白结合有关的全部等位基因位点体现这种突变称为反式调控。第一节基因的概念四、基因的作用与性状的体现：第二节基因的调控

基因调控重要在三个水平上进行：

①.DNA水平；

②.转录水平；

③.翻译水平。

一、原核生物的基因调控：

㈠、转录水平的调控:

负调控：细胞中阻遏物制止基因转录过程的调控机制。

阻遏物与DNA分子结合妨碍RNA聚合酶转录使基因处在关闭状态；

正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。

诱导物普通与蛋白质结合形成一种激活子复合物与基因启动子DNA序列结合激活基因起始转录使基因处在体现的状态。第二节基因的调控正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统现有正调控又有负调控；

原核生物以负调控为主，真核生物以正调控为主；

降解代谢途径中现有正调控又有负调控；合成代谢途径中普通以负调控来控制产物本身的合成。

第二节基因的调控第二节基因的调控㈡、乳糖操纵元（操纵子）：操纵元：细菌的重要基因调控单位，也就是转录单位。

例如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加：

①.β-半乳糖酶：将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖；

②.渗入酶：增加糖的渗入，易于摄取乳糖和半乳糖；

③.转乙酰酶：β-半乳糖转变成乙酰半乳糖。第二节基因的调控2.乳糖操纵元的负调控：

①.乳糖操纵元构成部分；

②.野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),

无乳糖时，基因不体现；

③.野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),

有乳糖时，基因体现；

④.克制基因突变(I－O+Z+Y+A+),

无乳糖时，基因构成型体现；

⑤.操纵基因突变型(I＋OcZ+Y+A+),

无乳糖时，基因构成型体现。第二节基因的调控3.乳糖操纵元的正调控：

当有乳糖存在时，操纵子启动，基因进行体现。

当现有大量半乳糖又有葡萄糖时，基因体现将会如何？

基因不体现，存在新的调节因子来控制乳糖操纵子启动，这个因子的活性与葡萄糖有关。

葡萄糖可使腺苷酸环化酶活性减少；

而腺苷酸环化酶能将ATP转变成cAmP。

第二节基因的调控cAmP又与代谢激活蛋白(cataboliteactivatingprotein，CAP)结合形成cAmP-CAP复合物，作为lac操纵子正调控因子。当cA