第一章原核微生物知识点梳理

第一章原核微生物

要点：

原核微生物：包括其细菌和古生菌两大类群。细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体

和衣原体等都属于其细菌。

细菌：细菌个体微小，基本形态有球状、杆状、螺旋状三种：典型细菌细胞的构造可分为基

本构造和特殊构造，基本构造包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区：特殊

构造包括芽泡、糖被、触毛、菌毛和性菌毛等c裂殖是细菌的牛要繁殖方式。细菌的

菌落特征多样，对细菌的分类鉴定有重要的意义。

放线菌：放线菌的菌丝分为基内菌丝、气生菌丝和胞子丝三种。其繁殖主要是通过形成无性

抱子的方式，也可借菌体断裂片段繁殖。放线菌的菌落特征与细菌不同。放线菌中，

种类最多、分布最广、形态特征最典型的是链霉菌属。

根据微生物不同进化水平和各种性状上的明显差别，可将微生物分为原核微生物

(prokaryotes)真核微生物(eukaryoticmicroorganisms)和非细胞微生物(acellular

microorganisms)三大类群。

原核微生物是指一大类仅含一个DNA分子的原始核区而无核膜包裹，不存在核仁，无

细胞器的原始单细胞微生物，与真核微生物不1可。20|口.纪70年代后，还发现了另外一类生

活在极端环境下的古老微生物，虽然它们的细胞结构既不完全相同于原核生物，也不同于真

核生物，但其结构与其细菌(eubacteria)更为接近，现在我们把它们称为古生菌(archaea)

或古细菌(archaebacleria)。因此原核微生物包括真细菌和古生菌两大类群。其中除少数属

于古生菌外，多数的原核微生物(细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体等)

都属于真细菌。

第一节细菌

细菌(bacteria)是一类细胞细短(直径约0.5um,长度0,5〜5um)、结构简单、种类

繁多、主要以二分裂方式繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。

细菌是自然界中分布最广、数量最大，与人类关系极为密切的一类微生物。在我们周困，

到处都有大量细菌存在。凡在温暧、潮湿和富含有机物质的地方，都有大量的细菌活动。在

它们大量集居处，常会散发出特殊的臭味或酸败味。如用手去抚摸长有细菌的物体表面时，

就有粘、滑的感觉。在固体食物表面如果长出水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的细菌菌

落或菌苔时，用小棒去试挑一下，常会拉出丝状物。长有大量细菌的液体，会呈现混浊、沉

淀或飘浮一片片小“白花”，并伴有大量气泡冒出。

当人类还未研究和认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少

腐败菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。因此，细菌给人的最初印象常常是有害的，

甚至是可怕的。实际上，随着微生物学的发展，当人们对它们的生命活动规律认识越来越清

楚后，情况就有了根本的改变，目前，由细菌引起的传染病基本上都得到了控制。与此同时，

还发掘和利用了大量的有益细菌到工、农、医、环保等生产实践中，给人类带来巨大的经济

效益和社会效益。例如，在工业上各种氨基酸、核昔酸、曲制列、乙醇、丙酮、丁醇、有机

酸及抗生素等的发酵生产：农业上如杀虫菌剂、细菌肥料的生产和在沼气发酵、饲料青贮等

方面的应用；医药上如各种菌苗、类毒素、代血浆和许多医用筋类的生产等：以及细菌在环

保和国防上的应用等，都是利用有益细菌的例子。

一、细菌的形态和大小

（一）细菌细胞的形态和排列方式

细菌细胞的基本形态有球状、杆状、螺旋状三种（图1-1）,分别称为球菌、杆菌和螺

旋菌，其中以杆状最为常见，球状次之，螺旋状较为少见。仅有少数细菌或一些细菌在培养

不正常时为其他形状，如丝状、三角形、方形、星形等。

图1”细菌的三种基本形态（左为模式图，右为照片）

I.球菌

球菌单独存在时，细胞呈球形或近球形。根据其繁殖时细胞分裂面的方向不同，以及分

裂后菌体之间相互粘连的松紧程度和组合状态，可形成若干不同的排列方式（图1-2）。

图1-2球窗的形态及排列方式

（A.单球菌：B.双球菌：C.四联球菌：D.八登球菌；E.链球菌：F前萄球菌）

（I）单球菌细胞沿一个平面进行分裂，子细胞分散而独立存在，如尿素微球菌。

（2）双球菌细胞沿一个平面分裂，子细胞成双排列,如褐色固氮菌。

（3）四联球菌细胞按两个互相垂直的平面分裂，子细胞呈山字形排列，如四联微球菌。

（4）八叠球菌细胞按三个互相垂直的平面分裂，子细胞呈立方体排列，如尿素八叠球

菌。

（5）链球菌细胞沿一个平面分裂，子细胞成链状排列，如溶血链球菌。

（6）葡萄球菌细胞分裂无定向，子细胞呈葡萄状排列，如金黄色葡萄球菌

（Staphylococcusureae）。

细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要的意义。但某种细菌的细胞不

一定全部都按照特定的排列方式存在，只是特征性的排列方式占优势。

2.杆菌

杆菌细胞呈杆状或圆柱状，形态多样。不同杆菌其长短、粗细差别较大，有短杆或球杆

状（长宽非常接近），如甲烷短杆菌属：有长杆或棒杆状（长宽相差较大），如枯草芽抱杆菌。

不同杆菌的端部形态各异，有的两端钝圆，如腊状芽泡杆菌：有的两端平截，如炭疽芽抱杆

菌；有的两端梢尖，如梭菌属；有的一端分支，呈“丫”或叉状，如双歧杆菌属，有的一端

有一柄，如柄细菌属。也有的杆菌稍弯曲而呈月亮状或弧状，如脱硫弧菌属。杆菌的细胞排

列方式有“八”字状、栅状、链状等多种（图1-3）。

D

图1-3杆菌的形态及排列

（A.单杆菌：B.双杆菌；C.栅栏状排列的菌；D.链杆菌）

3.螺旋菌

螺旋菌细胞呈弯曲状，常以单细胞分散存在。根据其弯曲的情况不同，可分为三种：

（1）弧菌菌体呈弧形或逗号状，螺旋不足一周的称为弧菌，如霍乱弧菌。这类菌与略

弯曲的杆菌较难区分（图1-4）.

（2）螺菌菌体坚硬、回转如螺旋状，螺旋满2〜6周的称为螺菌，如迂旧I螺菌。

（3）螺旋体菌体柔软、回转如螺旋状，螺旋超过6周的称为螺旋体，如梅毒密螺旋体。

（二）细菌细胞的大小

细菌细胞大小的常用度量单位是微米（um）,而细菌亚细胞结构的度量单位是纳米

（nm）o不同细菌的大小相差限大（图1-5）。一个典型细菌的大小可用大肠杆菌作代表。它

细胞的平均长度为2um,宽0.5um。迄今为止所知的最小细菌是纳米细菌，其细胞直径仅

有50nm,甚至于比最大的病毒还要小。而最大细菌是纳米比亚硫磺珍珠菌，它的细胞直径

为0.32〜1.00mm,肉眼清楚可见。

细菌细胞微小，采用显微镜测微尺能较容易、较

颤蓝细菌（一种蓝细菌）准确地测量它们的大小；也可通过投影法或照相制成

5jimX40gm

图片，再按照放大倍数测算。

球菌大小以直径表示，一般约0.5〜lum：杆菌

和螺旋菌都是以宽X长表示,一般杆菌为（0.5-1）

UmX（1—5）Um,螺旋菌为（0.5—1）PmX（|〜

巨大芽胞杆菌

50）unu但螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离，

1.3pmX3pn）

而不是真正的长度，它的真正长度应按其螺旋的直径

和圈数来计算。

大肠杆菌在显微镜下观察到的细菌大小与所用固定染色

0.5|imX2pm的方法有关。经干燥固定的菌体比活菌体的长度，一

般要缩短1/3〜1/4：若用衬托菌体的负染色法，其菌

体往往大于普通染色法甚至比活菌体还大。

肺炎链球菌细菌的大小和形态除了随种类变化外，还要受环

0.8Jim（直径）

境条件（如培养基成分、浓度、培养温度和时间等）

8

的影响。在适宜的生长条件下，幼龄细胞或对数期培

养物的形态一般较为稳定，因而适宜于进行形态特征

流感嗜血菌

0.25pmXI.2pm的描述。在非正常条件下生长或衰老的培养体，常表

现出膨大、分枝或丝状等畸形。例如巴氏醋酸菌在高

温下由短杆状转为纺锤状、丝状或链状，「酪乳杆菌

的老龄培养体可从长杆状变为分枝状等。少数细菌类

群（如芽泡细菌、鞘细窗和粘细菌）具有几种形态不

同的生长阶段，共同构成一个完整的生活周期，应作

为一个整体来描述研究。

图1-5不同细菌大小的比例

二、细菌细胞的构造

典型的细菌细胞的构造可分为基本构造和特殊构造（图l-6）o

细菌的基本构造是指为所有的细菌细胞所共有的，而可能为生命所绝对必需的细胞构

造，包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区。

细菌的特殊构造是指某些细菌所特有的，可能具有某些特殊功能的细胞构造，如芽电、

彼被、鞭毛、菌毛和性菌毛等.

（-）细菌细胞的基本构造

I.细胞壁

细胞壁（cellwall）是位于细胞最外面的一层厚实、坚韧的外被。其厚度因菌种而异,

一般在10〜80nm之间，其重量占细胞干重的10%〜25%。通过染色、质壁分离或制成原生

质体后在光学显微镜下可观察到，或用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，也可证明细胞

壁的存在。

细胞壁——

细胞质膜——

内含物----

核区——

问1本-----

细胞质-----解

内含物-

基本构造

图1-6细菌细胞的模式构造

细胞壁的功能主要有:①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤;

②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解能）

进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性、致病性（如内毒素）以及对抗生素和噬菌体的敏感性。

（1）细菌的革兰氏染色法

由于细菌细胞既微小又透明，因此一般要经过染色才能作显微镜观察。革兰氏染色法是

1884年由丹麦病理学家ChristainGram氏创立的,而后一些学者在此基础上作了某些改进。

该法不仅能观察到细菌的形态而且还可将所有细菌区分为两大类。其主要过程为：结晶紫初

染、碘液媒染、95%乙醇脱色和番红等红色染料复染4步（图1-7）。染色反应呈蓝紫色的

称为革兰氏阳性细菌（G+细菌）：染色反应呈红色的称为革兰氏阴性细菌（G细菌）。现在

已知细菌革兰氏染色的阳性或阴性与细菌细胞壁的构造和化学组成有关。

甲曹紫色（G+）

初染媒染脱色更染

结晶*

乙菌■I红色⑺

图1一7革兰氏染色步骤示意图

（2）细菌细胞壁的构造和化学组成

根据细菌细胞壁的构造和化学组成不同（图1-8和表1-1）,可将其分为G,细菌与G-细

菌。G+细菌的细胞壁较厚（20〜80nm）,但化学组成比较单一，只含有90%的肽聚糖和10%

的磷壁酸：但G-细菌的细胞壁较薄（10〜15nm）,却有多层构造（肽聚糖和脂多糖层等），

其化学成分中除含有肽聚糖以外，还含有一定量的类脂质和蛋白质等成分。此外，两者在表

面结构上也有显著不同。

图1-8G，细菌与G细菌细胞壁构造的比较

表1/G+细菌与G-细菌细胞壁成分的比较

占细胞壁干垂的％

成分

G*细菌G细菌

肽聚糖含量很高（30~95）含量较低（5-20）

磷壁酸含量较高（＜50）0

类脂质一般无（＜2）含量较高（约20）

蛋白质0含量较高

肽聚糖肽聚糖又称粘肽、胞壁质或粘肽复合物，是细菌细胞壁中特有成分，是一种杂

多糖的衍生物。

每一个肽聚糖单体是由3部分组成（图1-9）：

①双糖单位：由N-乙酰葡萄糖胺（以G表示）和N-乙酰胞壁酸（以M表示）以B-I,

4糖甘健交替连接起来，构成肽聚糖骨架。溶菌酶是一种可以作用于肽聚糖6-1,4糖苜键

的分解的，可将肽聚糖分解成许多N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸，从而破坏细胞壁的骨

架，它广泛存在于卵清、人的泪液和鼻腔、部分细菌和噬菌体内。

②短肽尾：一般是由4个氨基酸连接成的短肽链连接在N-乙酰胞壁酸分子上。在G’细

菌如金黄色葡萄球菌中4个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即L-丙氨

酸，D-谷氨酸，L-赖氨酸，D-丙氨酸（图1-10）；在G-细菌如大肠杆菌中为L-丙氨酸，D-

谷氨酸，m-DAP（内消旋二氨基庚二酸），D-丙氨酸。两者的差异主要在第3个氨基酸分子上

（图1-11）。

图1-10G'细菌肽聚糖的单体图解

左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。箭头示溶菌醐的水解点

-M-G-

L-心G=N-乙/尸斗??「M

1f70/G，?/

d--

D-AhD,M^MM-CM产二

1//////

AGhGGGGcG

I//G/G,G/Gf

_G-M_产MM-tMM=M

图1-11G细菌肽聚精的结构

左：肽桥的连接方式；右：网的一部分

③肽桥：肽桥将相邻“肽尾”相互交联形成高强度的网状结构。不同细菌的肽桥类型不

同。在G+细菌如金黄色葡萄球菌中肽桥为甘氨酸五肽，这一肽桥的氨基端与甲肽尾中的第

4个氨基酸的粉基相连接，而它的粉基端则与乙肽尾中的第3个氨基酸的氨基相连接，从而

使前后两个肽聚糖单体交联起来形成网状结构；在G细菌如大肠杆菌中没有特殊的肽桥，

其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D-内氨酸的叛基与乙肽尾第3个氨基

酸m-DAP的氨基直接相连形成了较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。目前所知的肽聚糖

有100多种，而不同种类的区别主要表现在肽桥的不同（表1-2）。

表1-2细菌肽聚糖中几种主要的肽桥类型

类型甲肽尾上连接点肽桥乙肽尾上连接点实例

I笫四氨基酸-CO・NH-第二氨基酸E.coli(G)

II第四氨基酸-(Gly)5-第三第基酸S.aureus(G4)

III第四氨基酸—（肽尾）1-2—第二氨基酸M.littens(G+)

IV第四氨基酸-D-Lys—第二氨基酸C.poinsettiae(G*)

*Micrococcusluteus(藤黄微球菌)**Corynehacteriitmpoinsettiae(星星木棒杆菌)

磷壁酸磷壁酸又称垣酸，是G+细菌细胞壁所特有的成分，约占细胞干重的50%。主

要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。根据结合部位不同可分为两种类型：壁磷壁酸利膜磷壁酸。

磷壁酸的主要生理功能为：①协助肽聚糖加固细胞壁：②提高膜结合酶的活力。因磷壁

酸带负电荷，可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一

些合成酶维持高活性的需要；③贮藏磷元素：④调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因

自溶而死亡；⑤作为某些噬菌体特异性吸附受体：⑥赋予G+组菌特异的表面抗原，因而可

用于菌种鉴定：⑦增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞存

噬，并有抗补体的作用。

外膜也称外壁，是G细菌所特有的结构。它位于细胞壁的最外层，厚18〜20m»由

脂多糖、磷脂双分了•层与脂蛋白组成。因含有脂多糖，也常被称为脂多糖层。外膜的内层是

脂蛋白，连接着磷脂双分子层与肽聚糖层：中间是磷脂双分子层，它与细胞膜的脂双层非常

相似，只是其中插有跨膜的孔蛋白；外层是脂多糖。

脂多糖（LPS）脂多糖是G细菌细胞壁所特有的成分，位于G细菌细胞壁最外面的

一层较厚（8-lOnm）的类脂多糖类物质,由类脂A、核心多糖和。一特异侧链3部分组成。

类脂A是由2个氨基葡萄糖组成的二糖，分别与磷酸和长链脂肪酸相连：核心多糖是由5〜

10种糖，主要是己糖或己糖胺组成：O-特异侧链（也称O-抗原）是由3〜5个单糖组成的

多个重复单位聚合而成，O-抗原具有抗原特异性。

LPS主要功能有：①类脂A是G-细菌致病性内毒素的物质基础：②与磷壁酸相似，也

有吸附Mg2+、Ca?+等阳离了以提高这些离子在细胞表面浓度的作用；③由于LPS结构的变

化，决定了G•细菌细胞表面抗原决定簇的多样性。据统计（1983）,国际上已报道根据LPS

的结构特性而鉴定过沙门氏菌属的表面抗原类型多达2107个：④是许多噬菌体在细胞表面

的吸附受体；⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。

脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量Ca2+的存在。如果用螯合剂除去Ca2+,LPS就

解体。这时，G细菌的内壁层肽聚糖就暴露出米，囚而就可被溶菌酶所水解。

蛋白质在G-细菌细胞壁中含有较多的蛋白质，主要有外膜蛋白、脂蛋白、嵌合在脂

多糖和磷脂层上的蛋白等。另外还有存在于周质空间的周质蛋臼（包括各种负责溶质运输的

蛋白以及各种水解酶类和某些合成酶类）。在G♦细菌细胞壁中也有蛋白质，但含量较少。

（3）革兰氏染色的机制

对细菌细胞壁的详细分析，为解粒革兰氏染色的机制提供了较充分的基础。目前多用物

理机制来解释革兰氏染色现象。革兰氏染色结果的差异主要甚于细菌细胞壁的构造和化学组

分不同。通过初染和媒染，在细菌细胞膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分

子复合物。G,细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高和交联紧密，故用乙醇洗脱时，肽聚

糖层网孔会因脱水而明显收缩，再加上的G+细菌细胞壁基本上不含类脂，故乙醇处理不能

在壁上溶出缝隙，因此，结晶紫与碘复合物仍牢牢阳留在其细胞壁内，使其呈现蓝紫色。

G细菌因其细胞壁薄、肽聚新含量低和交联松散，故遇乙弹后，肽聚糖层网孔不易收缩，

加I二它的类脂含量高，所以当乙醇将类脂溶解后，在细胞壁上就会出现较大的这样结晶

紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁。因此，通过乙醇脱色，细胞又呈现无色。这时，再经

番红等红色染料复染，就使G•细菌获得了新的颜色一一红色，而G，细菌则仍呈蓝紫色（实

为紫中带红）。

革兰氏染色不仅是分类鉴定菌种的重要指标，而且由于G*细菌和G细菌在细胞结构、

成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因

此任何细菌只要通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息

（表l-3）o

表1-3G+细菌与G。细菌一系列生物学特性的比较

比较项目G+细菌G细菌

1、革兰氏染色反应能阻留结晶紫而染成紫色可经脱色而复染成红色

2,肽聚储层厚，层次多薄，一般单层

3、瞬曳俄多数含有无

4,外膜无有

5,脂多樵（LPS）无有

6,类脂和脂蛋白含量低（仅抗酸性细菌含类脂）高

7,鞭毛结构基体上若生2个环基体上若生4个环

8、产毒素以外毒素为主以内毒素为主

9,对机械力的抗性强弱

10、细胞力抗溶菌酶弱强

11、对育毒素和磺股敏感不敏感

12、对链毒素、氯毒素和四环素不敏感敏感

13、碱性染料的抑菌作用强弱

14、对阴离子去污剂敏感不敏感

15、对叠氮化钠敏感不敏感

16、对干燥抗性强抗性弱

17、产芽抱有的产不产

（4）缺壁细菌

细胞壁是细菌细胞的基本构造，在特殊情况下也可发现有兀种细胞壁缺损的或无细胞壁

的细菌存在。

①原生质体（protoplast）：指在人工条件下用溶菌前除尽原有细胞壁或用青霉素抑制细

胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜包裹着的圆球状渗透敏感细胞，一般由G-菌形成；

②球状体：指还残留部分细胞壁的原生质体，一般由G-菌形成；

原生质体和球状体的共同特点：无完整的细胞壁，细胞呈球状，对渗透压较敏感，即使

有鞭毛也无法运动，对相应噬菌体不敏感，细胞不能分裂等。在合适的再生培养基中，原生

质体可以回复，长出细胞壁。原生质体或球状体比正常有细胞里的细菌更易导入外源遗传物

质和渗入诱变剂，故是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。

r自发缺壁突变：L型细菌

实验室中形成vr彻底除尽：原生质体

〔人工方法去壁-

I部分去除：球状体

｛自然界长期进化中形成：支原体

③L型细菌：1935年时，在英国李斯特预防医学研究所中发现种由自发突变而形成

细胞壁缺损的细菌一一念珠状链杆菌，它的细胞膨大，对渗透E十分敏感，在固体培养基表

面形成“油煎蛋”似的小菌落。由于李斯德（Lister）研究所的第一字母是“L"，故称L型细

菌。许多G+菌和G菌都可形成L型。目前L型细菌的概念有时用得较杂，甚至还把原生

质体或球状体也包括在内。严格地说，L型细菌专指在实验室中通过自发突变形成的遗传性

稳定的细胞壁缺陷菌株。

L型细菌虽然丧失合成细胞壁的能力，但是由于质膜完整，在一定渗透压下不影响其生

存和繁殖，但是不能保持原有细胞形态，菌体形成高度多形态的变异菌。

④支原体：是在长期进化过程中形成的，适应自然生活条件的无细胞壁的原核微生物.

其细胞膜中含有•般原核生物所没有的密醇，因此虽缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械

强度。

2.细胞膜和间体

（1）细胞膜（cellmembrane）又称细胞质膜，是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细

胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7〜8nm,约占细胞干重的10%。通过质

壁分离、鉴别性染色、原生质沐破裂等方法可在光学显微镜下观察到，或采用电子显微镜观

察细菌超薄切片等方法，均可证明细胞膜的存在。

细胞膜的主要化学成分有磷脂（约占20%〜30%）和蛋白质（约占50%〜70%）,还有

少量糖类（如己糖）。其中蛋白质种类多达200余种。

图1-12细胞膜的模式构造

通过电子显微镜观察时，细胞膜呈现3层结构，即在上下两层暗的电子致密层中间夹若

一较亮的电子透明层。这是因为，细胞膜的基本结构是由两层磷脂分子整齐地排列而成。每

一磷脂分子由1个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和I个不带电荷且不溶于水的非

极性尾（烽端）所构成。极性头朝向膜的内外两个表面，呈亲水性：而非极性的硫水尾（长

链脂肪酸，其链长和饱和度与细菌的生长温度有关）则埋藏在膜的内层，从而形成一个磷脂

双分子层。

常温下，磷脂双分子层呈液态，具有不同功能的周边蛋白和整合蛋白可在磷脂双分子层

表面或内网作侧向运动，犹如漂浮在海洋中的冰山（图1-12）,这就是J.S.Singer和

GL.Nicolson（1972年）提出的细胞膜液态镶嵌模式。

细胞膜的功能为：①能选择性地控制细胞内外的物质（营养物质和代谢产物）的运送与

交换：②维持细胞内正常渗透压的屏障作用；③合成细胞壁各种组分（肽聚糖、磷壁酸、

LPS等）和糖被等大分子的重要场所：④进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；⑤许多

酶（B-半乳糖昔萌、细胞壁用荚膜的合成酶及ATP酶等）和电子传递链的所在部位；⑥鞭

毛的着生点，并提供其运动所需的能量等。

（2）间体（mesosome）或称中体，是一种由

细胞膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或

管状的泡囊（图1-13）。在G*菌中均有一个至数个

发达的间体，但许多G•菌中没有。

间体的生理功能:①间体在细胞分裂时常位于细

胞的中央，因此认为可能与DNA复制与横隔壁形成

有关；②位于细胞周围的间体可能是分泌胞外酶（如

吉福素酶）的地点：③间体作为细胞呼吸时的氧化

磷酸化中心，起着其核生物中线粒体的作用。但近

年来也有学者提出不同的观点，认为“间体”仅是

电镜制片时因脱水操作而引起的一种鹰像。

3.细胞质及其内含物

细胞质（cytoplasm）是指被细胞膜包围的除核区以外的切半透明、胶体状、颗粒状

物质的总称。其含水量约为X0%。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、各种酚类、中间

代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等，少数细菌还存在类囊体、酸酶体、气泡或

伴胞晶体等。

（1）核糖体是以游离状态或多聚核糖体状态存在于细胞质中的一种颗粒状物质，由

RNA（50%〜70%）和蛋白质（30%〜50%）组成，每个菌体内所含有的核糖体可多达数万个，

其直径为18nm,沉降系数为70S,由50s与30s两个亚基组成。它是蛋白质的合成场所。

链霉素、四环素、氯霉素等抗生素通过作用于细菌核糖体的30s亚基而抑制细菌蛋白质

的合成，而对人的80s核糖体不起作用，因此可用于■治疗细菌性疾病。

（2）贮藏物在许多细菌细胞质中，常含有各种形状较人的颗粒状内含物，多数是细

胞贮藏物，如聚B-羟丁酸、异染颗粒、多糖类贮藏物、硫粒等，这些内含物常因菌种而异，

即使同一种菌，颗粒的多少也笆菌龄和培养条件不同而有很大变化。往往在某些营养物质过

剩时，细菌就将其聚合成各种贮藏颗粒，当营养缺乏时，它们又被分解利用。种类较多，表

解如下：

“精原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、蓝细菌和芽胞杆菌等

碳源及能源类，聚一B一羟丁酸（PHB）：因氮菌、产碱菌、肠杆菌等

I磕粒：紫疏细菌、丝硫细菌、贝氏磴杆菌等

r藻青索：蓝细菌含有

贮藏物|氮源V

I藻青蛋白：蓝细菌含It

I磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌

①聚-B-羟丁酸颗粒是细菌所特有的•种与类脂相似的贮藏物，具有贮藏能量、碳源

和降低细胞内渗透压的作用。PHB易被脂溶性染料苏丹黑着色，在光学显微镜下可以看见。

现已发现60属以上的细菌能合成并贮藏PHB,如假单胞菌属、根瘤菌属、固氮菌属、芽饱

菌属等。PHB无毒、可塑、易降解，可用来制作医用塑料器皿和外科手术线等。

近年来，在许多好氧细菌和厌氧光合细菌中还存在类PHB化合物。

②异染粒其主要成分是多聚偏磷酸盐，可用美蓝或甲茉胺蓝染成紫红色，功能为贮藏

磷元素和能量，并可降低渗透压。因最先在迂回螺菌中被发现，故又称迂回体或拨转菌素。

异染粒也存在于多种细菌中，如白喉杆菌和鼠疫杆菌具有特征性的异染颗粒，常排列在菌体

的两端，又叫极体，在菌种鉴定上有一定意义。

③多糖类贮藏物(糖原和淀粉)在真细菌中以糖原为多。这类颗粒用碘液处理后，糖

原呈红棕色，淀粉粒呈蓝色，可在光学显微镜下检出。细菌糖原和淀粉是碳源和能源性贮藏

物。

④硫粒其功能是贮臧硫元素和能源。某些细菌(如贝氏硫菌属、发光硫菌属)在环境

中还原性硫丰富时，常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素,：当环境中还原性硫

缺乏时，可被细菌重新利用。

⑤藻青素一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。

(3)气泡在许多光合营养型、无鞭毛运动的、水生细菌的细胞质中含有气泡。其大

小为(0.2~1.0)umX75n.n,其功能是调节细胞相对密度以使细胞飘浮在最适水层中获

取光能、02和营养物质，每个细胞含有几个到几百个气泡。

4.核区与质粒

(1)核区(nuclearregion)

乂称核质体、原核、拟核或核基因组。细菌的核区位于细胞质内，没有核膜，没有核仁，

没有固定形态，结构也很简单，构成核区的主要物质是一个大型的反复折叠高度缠绕的环状

双链DNA分子，长度为0.25〜3.00mm,另外还含有少量的RNA和蛋白质。其功能是存储、

传递和调控遗传信息。在正常情况下，每个细胞中只含有1个核，但由于核的分裂常在细胞

分裂之前进行，加上细菌生长迅速，分裂不断进行，故在一个篇体内，经常可以看到已经分

裂完成的2个或4个核，而细胞本身尚未完成分裂。细菌在一般情况下均为单倍体，只有在

染色体复制时间内呈双倍体。

(2)质粒(plasmid)

很多细菌细胞质中，除染色体外还有质粒。它是存在于细菌染色体外或附加于染色体上

的遗传物质，绝人多数山共价闭合环状双虎DNA分子所构成，分子量较细菌染色体小，约

2〜100X106道尔顿。每个菌体内有一个或几个，也可能有很多个质粒，每个质粒可以有几

个甚至50〜100个基因。不同质粒的基因可以发生重组，质粒基因与奥色体基因间也可重组。

很多细菌，如杆菌、痢疾杆菌、绿脓杆菌、根瘤土壤杆菌、金黄色葡萄球菌、乳酸链球菌等

均具质粒。

按其功能，质粒可分为：①致育因子(F因子)，它是最早发现的与细菌有性接合有关的

质粒：②抗药性质粒(R因子)，对某些抗生素或其他药物表现抗性：③大肠杆菌素质粒(Col

因子)，使大肠杆菌能产生大肠杆菌素，以抑制其他细菌生长；④有的质粒对某些金属离子

具有抗性，包括郁＜Te吟、碑(As?)汞(Hg2+)、锲(Ni?+)、钻(Co")、银(Ag)镉(Cd,等；

⑤有的质粒对紫外线、X射线具有抗性。⑥在假单胞菌科中还发现了一类极为少见的分解性

质粒，能分解樟脑、二甲苯等。现在研究得较多而且较为清楚的是大肠杆菌的F因子、R因

子和Col因子。

质粒可以从菌体内自行消失，也可通过物理化学手段，如月重金属、叫咤类染料或高温

处理将其消除或抑制：没有质粒的细菌，可通过接合、转化或转导等方式，从具有质粒的细

菌中获得，但不能自发产生。这一现象表明：质粒存在与否，无损于细菌生存。但是，许多

次生代谢产物如抗生素、色素等的产生、以至芽抱的形成，均受质粒的控制。质粒既能自我

复制、稳定遗传，也可插入细菌染色体中或其携带的外源DNA片段共同复制增殖：它可通

过转化、转导或接合作用单独转移，也可携带着染色体片段•起转移。所以质粒已成为遗传

工程中重要的运载工具之一。

（二）细菌细胞的特殊构造

1.芽抱

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、折光性强、含

水量低、抗逆性强的休眠构造，称为芽泡（spore）o因在细胞内形成，故又称为内生抱子。

由于每一个营养细胞内仅形成一个芽抱，故芽抱无繁殖能力。

芽抱是整个生物界抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方

面尤为突出。如肉毒梭状芽苑杆菌的芽泡在100℃沸水中要经过5.0〜9.5h才能被杀死，至

121c时，平均也要lOmin才杀死。巨大芽抱杆菌芽胞的抗辐射能力要比大肠杆菌强36倍。

芽胞的休眠能力更为突出，在常规条件下，一般可存活几年甚至几十年，据文献记教，有些

芽抱杆菌甚至可以休眠数百年、数千年甚至更久。如：环状芽抱杆菌的芽泡在植物标本上（英

国）已经保存200〜300年；普通高温放线菌的芽抱在湖底冻土中（美国）已保存7500年;

一种芽泡杆菌的芽泡在琥珀内蜜蜂肠道中（美国）已保存2500万〜4000万年。

（1）产芽泡细菌的种类

能否形成芽也是细菌种的特征。能产生芽泡的细菌种类不多，最主要的是革兰氏阳性杆

菌的两个属，即好氧性的芽电杆菌属和厌氧性的梭菌属。球菌中只有芽抱八登球菌属产生芽

胞，螺旋菌中发现有少数种产芽胞。

（2）芽抱的类型

芽胞形成的位置、形状、大小因菌种而异,

在分类鉴定上有一定意义。例如巨大芽抱杆

菌、枯草芽抱杆菌、炭疽芽抱杆菌等的芽抱位

于菌体中央，卵圆形、小于菌体宽度；肉毒梭

菌等的芽泡位于菌体中央，椭圆形，直径比菌

图1-14细菌芽胞的类型

体大，使原菌体两头小中间大而呈梭形：破

伤风极菌的芽抱却位于菌体一端，正圆形，直径比菌体大，使原菌体呈鼓槌状（图1-14）。

（3）芽泡的结构

在产芽泡的细菌中，芽抱囊就是指产芽抱

菌的营养细胞外壳。成熟的芽泡具有多层结构

（图1-15）。由外到内依次为：①芽抱外壁：

主要成分是脂蛋白，透性差。有的芽抱无此层。

②芽泡衣：主要含疏水性角蛋白。芽泡衣非常

致密，通透性差，能抗酶、抗化学物质和多价

阳离子的透入。③皮层：皮层很厚，约占芽泡

总体积的一半。主要含芽抱肽聚糖及DPA-

Ca,赋予芽抱异常的抗热性。皮层的渗透压很

高。④核心：由芽抱壁、芽泡膜、芽抱质和核

部分构成，含水量极低。

（4）芽胞的抗热机制

关于芽泡耐热的本质至今尚无公认的解释。较新的是渗透调节皮层膨胀学说。该学说认

为，芽抱的耐热性在于芽泡衣对多价阳离子和水分的透性很差以及皮层的离子强度很高，从

而使皮层产生极高的渗透乐去夺取芽胞核心的水分，其结果造成皮层的充分膨胀，而核心部

分的生命物质却形成高度失水状态，因而产生耐热性。除渗透调节皮层膨胀学说外，还有别

的学说来解释芽抱的高度耐热机制。例如，针对在芽泡形成过程中会合成大量的为营养细胞

所没有的DPA—Ca,该物质会使芽胞中的生命大分子物质形成稳定而耐热性强的凝胶。总之,

芽抱耐热机制还有待于深入研究。

（5）研究芽抱的意义

研究细菌芽抱有着重要的理论和实践意义。①芽抱的有无、形态、大小和着生位置等是

细菌分类和鉴定中的重要形态学指标:②这类菌种芽泡的存在，有利于提高菌种的筛选效率,

有利于菌种的长期保藏:③是否能杀灭一些代表菌的芽抱是衡量和制定各种消毒灭菌标准的

主要依据：④许多产芽泡细菌是强致病菌。例如，炭疽芽泡杆菌、肉毒梭菌和破伤风梭菌等:

⑤有些产芽泡细菌可伴随产生有用的产物，如抗生素短杆菌肽、杆菌肽等。

（6）伴胞晶体（parasporalcrystal）

少数芽胞杆菌，例如苏云金芽抱杆菌（Bacillusthuringiensis）在其形成芽抱的同时,

会在芽胞旁形成•颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体（6内毒素），称为伴胞晶体（图1-16）.

伴胞晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因此常被制成生物农药一一细菌

杀虫剂。

图1-16苏云金芽徇杆菌的伴胞晶体

A.芽抱与伴胞晶体；B.伴胞晶体的电镜示意图

（7）细菌其他休眠状态的结构

少数细菌还产生其他休眠状态的结构，如固氮菌的电囊等。司氮菌在营养缺乏的条件下，

其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成•种抗干旱但不抗热的圆形休眠体一一例囊，与芽

胞一样，也没有繁殖功能。在适宜的外界条件下，胞囊可萌发，重新进行营养生长。

2.糖被

有些细菌在一定营养条件下，可向细胞壁表面分泌一层松散、透明的粘液状或胶质状的

多糖类物质即糖被（glycocalyx）。这类物质用碳素墨水进行负染色法在光学显微镜下可见。

根据糖被有无固定层次、层次薄厚可细分为荚膜（或大荚膜）、微荚膜、粘液层和菌胶团（图

1-17）o

荚膜（或大荚膜）：较厚（约200nm）,有明显的外缘和一定的形态，相对稳定地附着于

细胞壁外。它与细胞结合力较差，通过液体振荡培养或离心便可得到英膜物质。

微英膜：较薄（V200nm）,光学显微镜不能看见，但可采用血清学方法证明其存在。

微英膜易被胰蛋白质酶消化。

粘液层：量大且没有明显边缘，又比荚膜疏松，可扩散到周围环境，并增加培养基粘度。

茵股团：荚膜物质互相融合，连为一体，多个曲•体包含于共同的糖被中。

产糖被细菌由于有粘液物质，在固体琼脂培养基上形成的菌落，表而湿润、有光泽、粘

状液、称为光滑型（smooth,£型）菌落。而无荚膜细菌形成的菌落，表而干燥、粗糙，称

为粗糙型（rough,R型）菌落。

糖被的化学组成主要是水，约占重量的90%以上，其余为多糖类、多肽类，或者多糖

蛋白质复合体，尤以多糖类居多。如肺炎链球菌英膜为多糖；炭疽杆菌荚膜为多肽：巨大芽

抱杆菌为多肽与多糖的复合物。

图1-17细菌的糖被（A.英膜B.粘液层C.菌胶团）

糖被的主要功能：①保护作用：可保护细菌免于干燥：防止化学药物毒害；能保护菌体

免受噬菌体和其他物质（如溶菌酎和补体等）的侵害；能抵御吞噬细胞的吞噬。②贮藏养料：

当营养缺乏时，可被细菌用作碳源和能源。③堆积某些代谢废物。④致病功能：糖被为主要

表而抗原，是有些病原菌的毒力因子，如S型肺炎链球菌靠其荚膜致病，而无英膜的R型

为非致病菌：糖被也是某些病原菌必须的粘附因子，如引起龈齿的唾液链球菌和变异链球菌

等能分泌一种己糖基转移酶，使感糖转变成果聚糖，它可使细苗粘附于牙齿表面，引起麟齿：

肠致病大肠杆菌的毋力因子是肠毒素，但仅有肠毒素产生并不足以引起腹泻，还必须依靠其

酸性多糖荚膜（K抗原）粘附于小肠粘膜上皮才能引起腹泻。

产糖被细菌常给人类带来一定的危害，除了上述的致病性外，还常常使糖厂的糖液以及

酒类、牛乳等饮料和面包等食品发粘变质，给制糖工业和食品工业等带来一定的损失。但也

可使它转化为有益的物质，例如，肠膜状明串珠菌（Laioslocn心emeroideC的葡聚糖糖

被已用于代血浆成分一一右旋糖醉和葡聚糖的生产。从野油菜黄单胞菌（Xanthomonas

ca〃Wes加s）糖被提取的黄原胶可用作石油开采中的井液添加剂，也可用于印染、食品工业：

产生菌胶团的细菌用于污水处理。此外，还可利用糖被物质的血清学反应来进行细菌的分类

鉴定。

产犍被与否是细菌的一种遗传特性，可作为鉴定细菌的依据之一。但是要注意糖被的形

成也与环境条件密切相关。

3.鞭毛

鞭毛（flagellum,复数flagella）是着生于某些细菌体表的细长、波浪形弯曲的丝状蛋白

质附属物，其数目为1〜10根，是细菌的运动器官。鞭毛长15〜20um,但直径很细，仅

10〜20nm,通常只能用电镜进行观察：但是经过特殊的鞭毛奥色法可以用普通光学显微镜

观察到：在暗视野显微镜下，不用染色即可见到鞭毛丛。此外，根据观察细菌在水浸片或悬

滴标本中的运动情况，生长在琼脂平板培养基上的菌落形态以及在半固体直立柱穿刺接种线

上群体犷散的情况，也可以判断有无鞭毛。

大多数球菌（除尿素八叠球菌外）不生鞭毛，杆菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，螺旋菌

一般都生鞭毛。根据细菌鞭毛的着生位置和数目，可将具鞭毛的细菌分为5种类型（图1-18）。

（I）偏端单生鞭毛菌在菌体的一端只生--根鞭毛，如霍乱弧菌；

（2）两端单生鞭毛菌在菌体两端各生一•根鞭毛，如鼠咬热螺旋体;

（3）偏端丛生鞭毛菌菌体一端生出一束鞭毛，如荧光假单胞菌；

（4）两端丛生鞭毛菌菌体两端各生出一束鞭毛，如红色噱菌：

（5）周生鞭毛菌：菌体周身都生有鞭毛，如大肠杆菌、枯节:杆菌等。

鞭毛的着生位置利数目是细菌种的特征，具有分类鉴定的意义。

图1-18细菌鞭巨的类型

鞭毛的主要化学成分为蛋白质，有少量的多糖或脂类。

原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的构造，由基体、鞭毛钩（也称钩形鞘）和鞭

毛丝组成，G+细菌和G细菌的鞭毛构造稍有差别。

L环

■曲多糖外膜

~ZZZ22散聚糖层

,P环

图1-19G细菌鞭毛的详细构造

G细菌的鞭毛结构最为典型，以大肠杆菌为例（图1-19）。

基体（basalbody）由4个环组成，由外向内分别称作L、P、S、M环。其中L环和P

环分别包埋在细菌细胞壁的外膜（脂多糖层）和内壁层（肽聚糖层），而S环和M环分别位于细

胞膜表面和细胞膜内。这4个环由直径较小的鞭毛杆串插着，在L环与P环之间还有一个

圆柱体结构。S-M环周围有一对驱动该环快速旋转的Mat蛋白，S-M环基部还有一个起键

钮作用的Fli蛋白，它根据发自细胞的信号让鞭毛正转或逆转。

鞭毛钩（hook）接近细胞表面连接基体与鞭毛丝，较短，弯曲，直径约17nm。

鞭毛丝（filamenl）着生于鞭毛钩上部，伸在细胞壁之外，长约15〜20口m。鞭毛丝由

许多直径为4.5nm的鞭毛蛋白亚基沿中央孔道（直径为20nm）作螺旋状缠绕而成，每周有

8〜10亚基。鞭毛丝抗原称为H抗原，可用于血清学检查。

G•细菌的鞭毛结构较简虺，除其基体仅有S环和M环外，其他均与G-细菌相同。

鞭毛具有推动细菌运动的功能。鞭毛通过旋转而使菌体运动，犹如轮船的螺旋桨。鞭毛

的运动速度很快，•般每秒可移动20〜80例如，铜绿假箕胞菌每秒可移动55.8Um,

是其体长的20〜30倍。

鞭毛运动是趋性运动。能运动的细菌对外界环境的刺激很敏感，可以立即做出改变原来

运动方向的反应。若生物向着高梯度方向运动称为正趋性，反之则称为负趋性。根据环境因

子性质的不同，可细分为趋化性、趋光性、趋氧性、趋磁性等.

4.菌毛

菌毛（fimbria,复数finbriae）又称纤毛、伞毛、纤毛或须毛，是一种着生于某些细

菌体表的纤细、中空、短直（长0.2〜2.0um,宽3〜14nm）且数量较多（每菌大约有250〜

300条）的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。菌毛存在于某些G细菌（如

大肠杆菌、伤寒沙门氏菌、铜绿假单胞菌和霍乱弧菌等）与G.细菌（链球菌属和棒杆菌属）

中。

菌毛具有以下功能：①促进细菌的黏附。尤其是某些G细菌致病菌，依靠菌毛而定植

致病