生理学 课件 10 神经系统功能

供高等职业教育护理、助产、临床医学、口腔医学、康复治疗技术等专业用

神经系统功能第十章目录01第一节

神经元及其反射活动的一般规律02第二节

神经系统的感觉分析功能03第三节

神经系统对躯体运动的调节04第四节

神经系统对内脏活动的调节05第五节

脑电活动、觉醒和睡眠06第六节

脑的高级功能第一节

神经元及其反射活动的一般规律01

一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元的基本结构与功能神经元可分为胞体和突起两部分，突起又分为轴突和树突。树突有多个，但轴突只有一条。轴突开始的一段没有髓鞘包裹，称为始段；轴突的末端有许多分支，每个分支末端的膨大部分称为突触小体，它与另一个神经元或效应器相接触而形成突触。神经元的轴突或有些长的树突统称为轴索，轴索包有髓鞘或神经膜成为神经纤维。神经元的结构

一、神经元和神经胶质细胞（二）神经胶质细胞中枢神经系统内的神经胶质细胞主要有星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞；周围神经系统内的神经胶质细胞主要是施万细胞和脊神经节中的卫星细胞。各种胶质细胞功能各异。

一、神经元和神经胶质细胞（三）神经纤维

（1）完整性神经纤维只有在结构和功能都完整时才能传导兴奋，如果神经纤维受损或被切断，或局部使用麻醉药、冷冻或压迫，均可使兴奋传导受阻。

（3）双向性刺激神经纤维的任何一点，产生的冲动可沿着神经纤维同时向相反的两个方向传导。（2）绝缘性一条神经干内含有许多神经纤维，但每条纤维传导兴奋一般互不干扰，保证了神经调节的精确性。（4）相对不疲劳性与突触相比，神经纤维不容易疲劳。有实验证实，在适宜的条件下，用每秒50～100次电脉冲连续刺激神经9～12小时，神经纤维仍保持传导冲动的能力。特征1．神经纤维传导兴奋的特征

一、神经元和神经胶质细胞2．神经纤维的分类（1）根据传导速度分类根据传导速度，可将神经纤维分为A、B、C3大类，其中A类纤维又分为α、β、γ、δ4种亚类。神经纤维的分类按传导速度分类传导速度（m/s）纤维直径（μm）来

源按来源与直径分类A类（有髓）

Aα70～12013～22肌梭、腱器官传入纤维支配梭外肌的传出纤维ⅠAβ30～708～13皮肤的触压觉传入纤维ⅡAγ15～304～8支配梭内肌的传出纤维

Aδ12～301～4皮肤痛、温觉传入纤维ⅢB类（有髓）3～151～3自主神经节前纤维

C类（无髓）

sC0.7～2.30.3～1.3自主神经节后纤维

drC0.6～2.00.4～1.2背根中痛觉传入纤维Ⅳ

一、神经元和神经胶质细胞（2）根据来源与直径分类根据来源与直径分类，可将神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4类，其中Ⅰ类纤维又分为Ⅰa和Ⅰb2种，这种分类方法主要用于传入纤维。（3）根据有无髓鞘分类根据有无髓鞘，可将神经纤维分为有髓神经和无髓神经纤维2类。

一、神经元和神经胶质细胞3．神经纤维传导兴奋的速度不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速度有很大差别，这与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度及温度高低等有关。一般来说，直径粗的神经纤维比直径细的传导速度快；有髓鞘的神经纤维比无髓鞘的传导速度快。温度对传导速度的影响也很大，随着温度降低，神经冲动传导速度减慢。当温度降至0℃时，传导终止，这就是冷冻麻醉的原理。

一、神经元和神经胶质细胞4．神经纤维的轴浆运输神经元轴突内的细胞质称为轴浆。轴浆能在胞体与轴突之间流动，在轴突内借助轴浆流动而运输物质的现象，称为轴浆运输。它对维持神经元的正常结构和功能的完整性有着重要意义。轴浆流动是双向的。自胞体向轴突末梢的轴浆运输称为顺向轴浆运输；自轴突末梢向胞体的轴浆运输称为逆向轴浆运输。顺向轴浆运输又可分为两类：

一类是快速轴浆运输，指的是具有膜结构的细胞器，如线粒体、含有递质的囊泡和分泌颗粒等的运输，其速度为410mm/d；

另一类是慢速轴浆运输，指的是轴浆内的可溶性成分随微管和微丝等结构不断向前延伸而发生的移动，其速度为1～12mm/d。

二、突触生理（一）化学性突触1.定向突触（1）突触的基本结构和分类突触由突触前膜、突触后膜和突触间隙3部分组成（图10-2）。突触前神经元轴突末梢分支末端膨大，形成突触小体。突触小体内有大量突触小泡，其中贮存着高浓度的神经递质。突触前神经元突触小体的膜称为突触前膜，与之相对应的另一个神经的胞体或突起的膜称为突触后膜，两膜之间有宽约20nm的突触间隙。突触结构模式图

二、突触生理根据神经元相互接触的部位，经典突触通常分为轴-体突触、轴-轴突触和轴-树突触3类。图10-3突触的类型

二、突触生理（2）突触传递的过程指兴奋由一个神经元经过突触传递给另一个神经元的过程。当神经冲动传导到突触前神经元的轴突末梢时，突触前膜去极化，引起前膜上的电压门控式Ca2＋通道开放，胞外Ca2＋进入突触小体。Ca2＋促使突触囊泡与前膜靠近、接触、融合，通过出胞方式将囊泡内的递质释放到突触间隙中。递质经扩散到达突触后膜，与突触后膜上的受体结合，改变突触后膜对某些离子的通透性，导致某些带电离子进出突触后膜从而使突触后膜发生一定程度的去极化或超极化，最终引起突触后神经元的兴奋或抑制。这种发生在突触后膜上的电位变化称为突触后电位。突触结构模式图

二、突触生理突触后电位包括兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种类型。1）兴奋性突触后电位（EPSP）突触前膜释放兴奋性递质，经过突触间隙的扩散与突触后膜上的受体结合，提高突触后膜对Na+和K+（尤其是Na+）的通透性，发生净的内向电流，使突触后膜去极化，突触后神经元的兴奋性提高。这种除极电位称为兴奋性突触后电位。A．电位变化；B．突触传递

兴奋性突触后电位

二、突触生理2）抑制性突触后电位（IPSP）突触前膜释放抑制性递质，与突触后膜受体结合，可提高突触后膜对Cl－和K+（尤其是Cl－）的通透性，发生外向电流，使突触后膜发生超极化，突触后神经元兴奋性下降，这种超极化电位称为抑制性突触后电位。A．电位变化；B．突触传递

抑制性突触后电位

二、突触生理2.非定向突触传递非定向突触传递也是由神经递质作为媒介的，但是此种化学传递没有特化的突触结构。在某些神经元的轴突末梢分支上有许多串珠状的膨大结构，称为曲张体。曲张体内含有大量突触小泡，小泡内含有高浓度的去甲肾上腺素。当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过扩散方式到达附近的效应器细胞，与受体结合，引起效应器细胞产生反应，从而实现细胞间的信息传递。非定向突触传递示意图

二、突触生理（二）电突触细胞间的电信号直接传递称为电突触传递。电突触传递的结构基础是缝隙连接。两个神经元之间接触特别紧密的部位，间隔仅为2～3nm，由两侧膜上的连接体蛋白对接形成一个沟通两细胞质的细胞间通道，局部电流和兴奋性突触后电位也可以电紧张扩布的形式从一个细胞传递给另一个细胞。电突触传递的特点是：①是双向性传递；②传递速度快，几乎无潜伏期。

三、神经递质和受体（1）乙酰胆碱乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）是重要的外周神经递质。释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。（2）去甲肾上腺素去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）是外周神经末梢释放的另一种重要的神经递质。释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维，称为肾上腺素能纤维。（一）神经递质神经递质（neurotransmitter）是指由神经元合成，突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。根据产生部位的不同，可将其分为外周神经递质和中枢神经递质。1.外周神经递质

三、神经递质和受体2.中枢神经递质（1）乙酰胆碱以乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）为递质的神经元称为胆碱能神经元，它在中枢的分布极为广泛，脊髓、脑干网状结构、丘脑、纹状体、边缘系统等处都有乙酰胆碱递质及受体。乙酰胆碱是非常重要的一类神经递质，几乎参与了神经系统所有的功能活动，包括感觉与运动、学习与记忆、觉醒与睡眠、内脏活动及情绪等多方面的调节活动。

三、神经递质和受体（2）胺类1）去甲肾上腺素

在中枢神经系统，以去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）作为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元，其胞体主要分布在低位脑干，参与心血管活动、情绪、体温、摄食和觉醒等的调节。2）多巴胺

脑内的多巴胺主要由中脑黑质的神经元产生，沿黑质-纹状体投射系统分布，组成黑质-纹状体多巴胺递质系统，主要参与调节躯体运动、精神活动和内分泌功能等。3）5-羟色胺

5-羟色胺能神经元胞体主要位于低位脑干近中线区的中缝核内，其主要功能是调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、垂体内分泌等功能活动。

三、神经递质和受体（4）氨基酸类（5）肽类谷氨酸、门冬氨酸、γ-氨基丁酸和甘氨酸可作为神经递质。前两种为兴奋性递质，在中枢神经系统分布广泛，尤以大脑皮质和脊髓背侧部等处含量较高；后两种为抑制性递质，主要分布在脊髓和脑干中。

某些下丘脑肽能神经元分泌的调节腺垂体活动的多肽类神经激素，也起着神经递质的作用，包括速激肽、阿片肽、下丘脑调节肽、神经垂体肽和脑肠肽等。

三、神经递质和受体1．胆碱能受体毒蕈碱型受体（muscarinicreceptor，简称M受体）存在于副交感神经节后纤维和少数交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上。（1）毒蕈碱型受体烟碱型受体（nicotinicreceptor，简称N受体）存在于自主神经节神经元的突触后膜和神经-肌肉接头的终板膜上。（2）烟碱型受体（二）受体受体是指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子。与递质结合的受体一般位于细胞膜上，称为膜受体。下面主要介绍与乙酰胆碱和去甲肾上腺素两类递质有关的受体。

三、神经递质和受体毒蕈碱受体（M受体）烟碱受体（N受体）亚型M1、M2、M3、M4、M5

N1（神经元型），N2（肌肉型）分布副交感节后纤维和少数交感节后纤维支配的效应器所有自主神经的突触后膜（神经1）神经-肌肉接头的终板膜（神经2）作用M样作用N样作用机制G蛋白偶联第二信使ACh门控通道筒箭毒碱阿托品阻断剂

三、神经递质和受体2．肾上腺素能受体（1）α型肾上腺素能受体（2）β型肾上腺素能受体α型肾上腺素能受体简称α受体，可分为α1和α2两种亚型。

α1受体主要分布于血管平滑肌、胃肠道及膀胱括约肌、瞳孔开大肌等部位。

α2受体主要分布于突触前膜上。β型肾上腺素能受体简称β受体，主要分为β1、β2和β3

3种亚型。

β1受体分布于心脏组织中；

β2受体主要分布于支气管、胃、肠、子宫及许多血管平滑肌细胞上；

β3受体主要分布于脂肪组织，与脂肪分解有关。

三、神经递质和受体

α受体

β受体亚型α1、

α2β1、β2分布α1：内脏血管和子宫平滑肌、胃肠道括约肌等α2：小肠平滑肌作用α1：兴奋α2：抑制β1：兴奋β2：抑制普萘洛尔（心得安）酚妥拉明阻断剂β1：心脏组织β2：支气管、胃肠、子宫等平滑肌

四、反射活动的基本规律1.辐散式

一个神经元的轴突末梢通过其分支与多个神经元建立突触联系，这种联系方式称为辐散。2.聚合式

许多神经元通过其轴突末梢与同一个神经元建立突触联系，这种联系方式称为聚合。3.链锁式与环路式

链锁式联系是指中间神经元在扩布冲动的同时，通过其发出的侧支依次接替，将冲动扩布到许多其他神经元。中枢神经元之间的联系方式（一）中枢神经元的联系方式

四、反射活动的基本规律1.单向传递突触传递只能由突触前神经元传给突触后神经元，而不能逆向传递。这是由突触的结构决定的，因为只有突触前膜才能释放神经递质。2.突触延搁兴奋通过突触传递时，需要经历递质的释放、扩散、与突触后膜受体的结合、产生突触后电位等一系列过程，相对于兴奋在神经纤维上的传导来说，突触传递耗时较长，因而称之为突触延搁。3.兴奋的总和突触传递是通过产生兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位将信息传给突触后神经元的，而这类电位变化都具有局部电位的性质，可以总和。（二）中枢兴奋传播的特征

四、反射活动的基本规律4.兴奋节律的改变在反射活动中，传入神经和传出神经的冲动频率不一定相同，因为传出神经的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还与传出神经元和中间神经元的功能状态有关。5.对内环境变化敏感和易疲劳突触最易受内环境变化的影响，如缺氧、酸碱度升降、离子浓度变化等均可影响突触的传递能力。突触也最易发生疲劳，因为突触传递需要释放神经递质，如果连续快速刺激突触前神经元，递质释放速度大于合成速度，导致递质耗竭，信息通过突触的传递效率就会下降，一段时间后，突触后神经元的放电频率会逐渐减少，出现疲劳。疲劳的出现是防止中枢过度兴奋的一种保护性抑制。

四、反射活动的基本规律（1）传入侧支性抑制（2）回返性抑制传入纤维兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，进而使另一个中枢神经元抑制，此现象称为传入侧支性抑制或交互抑制。某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经轴突侧支兴奋抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元释放抑制性递质，反过来抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元，此现象称为回返性抑制。（三）中枢抑制1.突触后抑制

四、反射活动的基本规律兴奋冲动传入侧支兴奋抑制性中间神经元抑制性中间神经元释放抑制性递质抑制另一神经元突触后膜产生IPSP兴奋一神经元突触后膜产生意义：调控其他神经元，以便活动协调同步。（1）传入侧支性抑制

EPSP

屈肌收缩伸肌舒张

四、反射活动的基本规律（2）回返性抑制意义：调控神经元本身，使其活动及时终止。侧支兴奋抑制性中间神经元原兴奋的神经元抑制突触后膜产生IPSP兴奋效应细胞突触后膜产生EPSP神经元兴奋冲动沿轴突传出抑制性中间神经元释放抑制性递质肌肉收缩肌肉舒张肌肉舒张

四、反射活动的基本规律2.突触前抑制实验A

刺激轴突1时，神经元3产生10mV的EPSP；实验B

先刺激轴突2，再刺激轴突1时，神经元3产生5mV的EPSP。（1）结构基础：轴突2-轴突1-神经元3串联突触。（2）概念：通过改变突触前膜（轴突1）电位使突触后神经元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。（3）意义：减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。第二节

神经系统的感觉分析功能02

一、脊髓的感觉传导功能

（一）浅感觉传导通路传导浅感觉（痛觉、温度觉和轻触觉）的传入纤维，由后根的外侧进入脊髓，在后角更换神经元后，再发出纤维在中央管前交叉到对侧，分别经脊髓-丘脑侧束（传导痛觉、温度觉）和脊髓-丘脑前束（传导轻触觉）上行抵达丘脑。（二）深感觉传导通路传导深感觉（肌肉本体感觉和深压觉）的传入纤维，由后根内侧进入脊髓后，即在同侧后索上行，抵达延髓下部的薄束核与楔束核后更换神经元，再发出纤维交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。机体感受器感受刺激后，将刺激的能量转变成传入神经纤维上的动作电位，并沿着一定的传导通路从低级中枢（如脊髓）一路上传到大脑皮质感觉中枢，产生相应的感觉。脊髓是感觉信号传入高级中枢的重要通路，除头面部以外，来自四肢、躯体和内脏的各种感觉信息经脊髓后根传入脊髓，沿着特定的上行传导路径到达大脑皮质。其感觉传导通路可分为两类:

二、丘脑及其感觉投射系统

（一）丘脑的核团丘脑由近40个神经核团所组成，各种躯体感觉通路（嗅觉除外）都要在丘脑转换神经元，然后再向大脑皮质投射。在大脑皮质不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢。在大脑皮质发达的动物，丘脑是除嗅觉以外各种感觉的换元站，同时也对感觉进行粗略的分析与综合。根据各核团的功能特点，丘脑的核团可分为以下3类：丘脑主要核团示意图

二、丘脑及其感觉投射系统

（一）丘脑的核团丘脑由近40个神经核团所组成，各种躯体感觉通路（嗅觉除外）都要在丘脑转换神经元，然后再向大脑皮质投射。在大脑皮质不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢。在大脑皮质发达的动物，丘脑是除嗅觉以外各种感觉的换元站，同时也对感觉进行粗略的分析与综合。根据各核团的功能特点，丘脑的核团可分为以下3类：丘脑主要核团示意图

二、丘脑及其感觉投射系统

1特异感觉接替核：包括后腹核、内侧膝状体和外侧膝状体。它们接受感觉投射纤维，经换元后进一步投射到大脑皮质的特定感觉区。2联络核：主要包括丘脑前核、丘脑外侧腹核和丘脑枕等。它们接受来自丘脑特异感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮质特定区域。3非特异投射核：指靠近中线的内髓板以内各种结构，主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核等。

二、丘脑及其感觉投射系统

由丘脑感觉接替核发出纤维投射到大脑皮质特定区域，构成特异投射系统。每一种感觉的投射系统，都具有专一性，与皮质具有点对点的投射关系。特异投射系统的功能是引起各种特定感觉，并激发大脑皮质发出神经冲动。1．特异投射系统

非特异投射系统是指由丘脑的髓板内核群发出纤维弥散地投射到大脑皮质广泛区域的感受投射系统。非特异投射系统的主要功能是维持和改变大脑皮质的兴奋状态，但不产生特定感觉。2．非特异投射系统（二）感觉投射系统根据丘脑向大脑皮质投射特征的不同，感觉投射系统可分为以下两类：

二、丘脑及其感觉投射系统

特异性投射系统非特异投射系统途经丘脑的核团感觉接替核髓板内核群传入丘脑的途径专一不专一投射关系点对点投射弥散投射投射区域大脑皮质的特定感觉区大脑皮质的广泛区域传入神经接替经较少神经元接替经多个神经元接替主要功能引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动维持和改变大脑皮层兴奋状态，使机体保持觉醒状态药物作用不易受药物阻断易受药物阻断

二、丘脑及其感觉投射系统

脑干网状结构向丘脑上传的具有唤醒作用的系统。形成：经典的感觉传导纤维的侧支进入脑干网状结构内，反复换元上行，抵达丘脑髓板内核群，再经丘脑非特异性投射系统到达大脑皮层。功能：维持与改变皮层的兴奋或觉醒状态。障碍：切断或阻断该系统可导致昏睡状态。网状结构上行激动系统3.网状结构上行激动系统

三、大脑皮层的感觉分析功能

（一）体表感觉代表区1.第一体表感觉区大脑皮质中央后回是全身体表感觉的主要投射区，称为第一体表感觉区。其投射特征有：①交叉性投射，即一侧体表感觉传入冲动向对侧中央后回投射，但头面部感觉的投射是双侧的。②

倒置投射，即下肢的感觉区在皮质的顶部，上肢感觉区在中间，头面部感觉区在底部，但头面部感觉代表区的内部安排是正立的。③

投射区大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关。分辨越精细的部位，代表区越大。大脑皮质体表感觉区示意图

三、大脑皮层的感觉分析功能

2.第二体表感觉区第二体表感觉区位于中央前回与岛叶之间，面积远比第一体表感觉区小。体表感觉在第二体表感觉区内的投射是双侧性的，投射分布安排是正立的，定位的精确性较差。有人认为，第二体表感觉区可能接受痛觉传入纤维的投射。但在人类，切除第二体表感觉区后并不产生显著的感觉障碍。

三、大脑皮层的感觉分析功能

（二）本体感觉区

本体感觉是指肌肉、关节等的位置觉与运动觉，代表区主要在中央前回。它们接受来自肌肉、肌腱和关节等处的感觉信息，以感知身体在空间的位置、姿势以及身体各部分在运动中的状态。（三）内脏感觉区

内脏感觉的代表区混杂在体表第一感觉区中，第二感觉区、运动辅助区和边缘系统也与内脏感觉有关。其投射特点是定位不明确、感觉性质比较模糊等。（四）视觉区视觉区在大脑半球内侧面枕叶距状裂的上下缘。左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜的传入纤维投射到左侧枕叶皮质，而右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜的传入纤维投射到右侧枕叶皮质。

三、大脑皮层的感觉分析功能

（五）听觉区听觉代表区位于颞叶的颞横回和颞上回。听觉的投射是双侧性的，即一侧皮质代表区接受双侧耳蜗听觉感受器传来的冲动。（六）嗅觉区和味觉区嗅觉体表区位于边缘叶的前底部，包括梨状区皮质的前部和杏仁核的一部分。味觉代表区在中央后回头面部感觉区的下侧。

四、痛觉

（一）内脏痛及牵涉痛1．内脏痛内脏器官受到伤害性刺激时产生的疼痛感觉称为内脏痛。内脏痛与皮肤痛相比，具有以下显著特点：

①定位不准确，定性不清楚；

②发生缓慢，持续时间较长，主要表现为慢痛；

③中空内脏器官对扩张、牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感；对切割、烧灼等刺激则不敏

感；

④特别能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐、心血管和呼吸等改变；

⑤可伴有牵涉痛。

四、痛觉

2．牵涉痛某些内脏患病时，患者自觉疼痛部位不在内脏而在体表某一部位。这种因内脏疾患引起体表特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象，称为牵涉痛。例如，心肌缺血时，常感到心前区、左肩和左上臂疼痛；胆囊炎、胆石症发作时，可感觉右肩胛部疼痛；患阑尾炎时，发病初期常出现脐周和上腹部疼痛等。了解牵涉痛的部位对诊断某些内脏疾病具有重要参考价值。第三节

神经系统对躯体运动的调节03

一、脊髓对躯体运动的调节

（一）脊髓的运动神经元和运动单位脊髓是躯体运动最基本的反射中枢，在脊髓前角中有大量的α运动神经元和γ运动神经元。α运动神经元的胞体较大，纤维较粗，其轴突末梢分出许多小支，每一小支支配一根骨骼肌纤维。由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位，称为运动单位。

α运动神经元是躯体运动反射的最后通路。1．α运动神经元γ运动神经元的传出纤维较细，它支配骨骼肌的梭内肌纤维，可调节肌梭感受装置的敏感性。一般情况下，α运动神经元活动增强时，γ运动神经元活动也相应增强。2．γ运动神经元

一、脊髓对躯体运动的调节

（二）脊髓的躯体运动反射1．牵张反射骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，能反射性地引起受牵拉的同一肌肉收缩，称为牵张反射。（1）牵张反射的类型1）腱反射：腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。例如膝反射，当膝关节半屈曲时，叩击股四头肌肌腱，可使股四头肌发生快速的反射性收缩（右图）。特点：腱反射是单突触反射，所以其反射时间很短，耗时约0.7ms；肌肉同步收缩，有明显的动作。意义：了解神经系统的功能状态。（腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱或消失）

一、脊髓对躯体运动的调节

2）肌紧张肌紧张是指缓慢而持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉轻度而持续地收缩，阻止其被拉长。特点：多突触反射；骨骼肌处于持续的收缩状态，无明显动作。意义：肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础，也是一切躯体运动的基础。

一、脊髓对躯体运动的调节

（2）牵张反射的反射弧腱反射和肌紧张的感受器都是肌梭。肌梭是一种感受肌肉长度变化或牵拉刺激的梭形感受器，其外层为一结缔组织囊，囊内含6～12根肌纤维，称为梭内肌纤维，而囊外的一般肌纤维称为梭外肌纤维。整个肌梭与梭外肌纤维平行，呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端，而感受装置位于其中间部，两者呈串联关系。肌梭的传入神经纤维有Ⅰ类和Ⅱ类两种。两种纤维的传入信号都抵达脊髓前角的α运动神经元。

一、脊髓对躯体运动的调节

2.屈肌反射概念：受到伤害刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，使该肢体屈曲的反射。意义：屈肌反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。（不属于姿势反射）3.

对侧伸肌反射概念：受到伤害刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。意义：对侧肢体的伸直，防止歪倒，以维持身体姿势的平衡。屈肌反射与对侧伸反射

一、脊髓对躯体运动的调节

4.脊髓休克当脊髓与高位中枢突然离断后，断面以下的脊髓会暂时丧失反射活动能力而进入无反应的状态，这种现象称为脊髓休克，简称脊休克。特点：反射活动暂时丧失；随意运动永久丧失。产生原因：由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节，特别是失去了大脑皮质、脑干网状结构等对脊髓的易化作用，使离断面以下的脊髓暂时处于兴奋性极低的状态，以致对任何刺激都失去反应。主要表现：横断面以下脊髓所支配的身体和内脏反射活动减弱以致消失，如骨骼肌的紧张性降低，甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，尿和粪潴留。脊休克后，低等动物恢复快，高等动物恢复慢，人类需几周甚至几个月之久才能恢复。在反射的恢复过程中，首先是一些简单的反射活动开始恢复，然后才是复杂的反射逐渐恢复。

二、脑干对躯体运动的调节

＋代表易化区；－代表抑制区1．皮质；2．尾状核；3．小脑；4．延髓网状结构；5．脑干网状结构；6．前庭核猫脑肌紧张的抑制区和易化区及其路径（一）脑干网状结构易化区脑干网状结构中能加强肌紧张和肌肉运动的区域，称为易化区。作用：加强肌紧张和肌运动，还可以加强牵张反射。易化区的范围较广，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖。此外，下丘脑和丘脑中线核群对肌紧张也有易化作用，因此也包含在易化区的概念之内。

二、脑干对躯体运动的调节

（二）脑干网状结构抑制区脑干网状结构中能抑制肌紧张和肌肉运动的区域，称为抑制区。作用：抑制γ运动神经元，从而降低肌梭的敏感性，抑制肌紧张和肌运动。该区较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。＋代表易化区；－代表抑制区1．皮质；2．尾状核；3．小脑；4．延髓网状结构；5．脑干网状结构；6．前庭核猫脑肌紧张的抑制区和易化区及其路径

二、脑干对躯体运动的调节

脑干网状结构易化区和抑制区的功能相互拮抗。但在正常情况下，易化区的活动较强，抑制区的活动较弱，两者在一定的水平上保持相对平衡，共同维持正常的肌紧张。当两者之间的平衡关系被打破时，将导致肌紧张亢进或减弱。＋代表易化区；－代表抑制区1．皮质；2．尾状核；3．小脑；4．延髓网状结构；5．脑干网状结构；6．前庭核猫脑肌紧张的抑制区和易化区及其路径

二、脑干对躯体运动的调节

（三）去大脑僵直在猫或狗的中脑上、下丘之间横断脑干时，动物立即出现全身伸肌肌紧张加强、四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂起，呈现角弓反张状态，这一现象称为去大脑僵直。原因：在中脑水平切断脑干后，切断了大脑皮质运动区和尾状核对网状结构抑制区的兴奋作用，使抑制区的活动大大减弱，易化区的活动相对增强，下行的易化作用大于抑制作用，而出现肌紧张亢进。人类脑损伤、脑炎等患者，由于病变严重侵犯脑干，造成皮质和皮质下中枢失去联系，可出现类似动物去大脑强直的表现。

三、小脑对躯体运动的调节

小脑是躯体运动的重要调节中枢，它与大脑皮质、丘脑、脑干网状结构、红核等处有广泛的联系，小脑通过传入和传出通路与这些中枢联系，从而实现其对躯体运动的调节。小脑对躯体运动的调节主要表现在维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动3个方面。根据小脑传入和传出神经纤维的联系，将小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮质小脑3个主要的功能部分，它们在躯体运动的调节中发挥着不同的作用。小脑的功能分区示意图

三、小脑对躯体运动的调节

（一）维持身体平衡这主要是前庭小脑的功能。前庭小脑主要由绒球小结叶构成，绒球小结叶与前庭器官和前庭核的活动有密切关系。前庭小脑受损时，平衡功能障碍，站立不稳，但随意运动还很协调。（二）调节肌紧张调节肌紧张主要与脊髓小脑有关。脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间带组成，主要接受来自脊髓的本体感觉信息，也接受视觉、听觉等传入信息。小脑对肌紧张的调节作用可能是通过脑干网状结构易化区和抑制区来实现的。

三、小脑对躯体运动的调节

（三）协调随意运动协调随意运动功能主要与脊髓小脑后叶中间带及皮质小脑有关。这些结构参与随意运动的设计和程序编制。过程：

①开始阶段：不协调。

②学习过程：逐步协调/小脑参与。

③学习熟练：非常协调和精确/小脑贮存。受损：不能做协调的精巧动作。

四、基底核对躯体运动的调节

（一）基底神经节的组成基底神经节是大脑皮质下一些核团的总称，与运动有关的基底神经节结构主要是纹状体，包括尾核、壳核和苍白球。其中苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体；尾核和壳核进化较新，称为新纹状体。（二）基底神经节的功能基底神经节的主要功能是调节运动，与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节及本体感受器的传入信息的处理有密切关系。临床上基底神经节损伤后，主要表现为运动功能障碍，其表现可分为两大类：一类表现为运动过少而肌紧张增强，例如帕金森病（黑质病变，脑内多巴胺含量明显下降）；另一类表现为运动过多而肌紧张降低，例如舞蹈病（纹状体病变，脑内多巴胺含量明显增加）。

五、大脑皮层对躯体运动的调节

图10-17大脑皮质运动区示意图大脑皮质是调节躯体运动的最高级中枢。如果人类大脑皮质损伤，随意运动将出现严重障碍。（一）大脑皮层运动区大脑皮质的一些区域与躯体运动有密切的关系，这些区域称为大脑皮质运动区。人类的大脑皮质运动区主要在中央前回和运动前区（4区、6区）。它对躯体运动的控制具有下列特征：

五、大脑皮层对躯体运动的调节

一侧皮质主要支配对侧躯体的运动，但在头面部，除下部面肌和舌肌主要受对侧面神经和舌下神经支配外，其余多数部分为双侧性支配。1．交叉支配运动区所支配的肌肉定位精细，即运动区的不同部位管理躯体不同部位的肌肉收缩，定位安排是倒置的，与感觉区类似，即下肢代表区在皮质顶部，上肢、躯干部代表区在皮质中间，头面部肌肉代表区在皮质底部，但头面部代表区内部的安排仍为正立。2．具有精细的功能定位，总体安排呈倒置分布运动越精细、越复杂的部位，其在皮质运动区内所占的范围就越大，如手和五指所占的代表区几乎与整个下肢所占的代表区大小相等。3．代表区的大小与运动的精细和复杂程度有关

五、大脑皮层对躯体运动的调节

（二）运动信号的下行通路大脑皮质对躯体运动的调节是通过下行传导通路实现的。大脑皮质运动区发出的下行纤维，一部分经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元，组成皮质脊髓束，包括皮质脊髓侧束和皮质脊髓前束两部分。皮质脊髓侧束控制四肢远端的肌肉，完成精细的技巧性运动；皮质脊髓前束控制躯干和四肢近端的肌肉，与姿势的维持和粗大动作的完成有关。另一部分经内囊下行到达脑干的运动神经元，组成皮质脑干束，主要控制头面部肌肉的运动。皮质脊髓束和皮质脑干束既是发动随意运动，也是控制精细运动的下行传导通路。第四节

神经系统对内脏活动的调节04

一、自主神经系统的结构和功能

调节内脏活动的神经结构称为自主神经系统，又称植物性神经系统或内脏神经系统。自主神经系统包括传入和传出神经，但习惯上仅指支配内脏器官的传出神经，并将其分成交感神经系统和副交感神经系统两部分。（一）自主神经系统的结构交感神经系统起源于脊髓胸腰段（胸1～腰3）灰质侧角；副交感神经系统起源于脑干内副交感神经核和脊髓骶段（骶2～骶4）灰质相当于侧角的部位。与躯体运动神经不同，自主神经从中枢发出到达效应器之前，需要进入外周神经节内换元（支配肾上腺髓质的交感神经例外）。故自主神经有节前纤维和节后纤维之分，由中枢发出的纤维称为节前纤维，由神经节发出的纤维称节后纤维。

一、自主神经系统的结构和功能

交感和副交感神经系统的结构特征脊髓骶段（2～4节）侧角（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只有交感神经支配）（几乎所有脏器）神经纤维长度节前＜节后节前＞节后

分布较广泛较局限

神经节位置离效应器远离效应器近或在效应器壁内T1～L3灰质侧角脑干（Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经）起源（中间）（两端）特征交感神经系统副交感神经系统

释放递质节前纤维为ACh节前、节后纤维皆为ACh少部分节后纤维为ACh大部分节后纤维为去甲肾上腺素（NE）

一、自主神经系统的结构和功能

人体多数器官都受交感和副交感神经双重支配，但交感神经的分布要比副交感神经广泛得多，几乎所有内脏器官都受其支配。故交感神经兴奋时产生的效应广泛，副交感神经兴奋时产生的效应比较局限。人体自主神经分布示意图

一、自主神经系统的结构和功能

（二）自主神经的主要功能代谢促进糖元分解，促进胰岛素分泌

促进肾上腺髓质分泌

器官

交感神经

副交感神经循环心跳加强加快心跳减弱减慢大部分血管收缩部分血管舒张（腹腔内脏、皮肤、外生殖器等）

（软脑膜、外生殖器血管等）肌肉血管可收缩（NE能）或舒张（ACh能）

消化

分泌黏稠唾液，抑制胃肠运动分泌稀薄唾液，促进胃肠运动抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩促进胆囊收缩，使括约肌舒张，促进胃液及胰液分泌呼吸支气管平滑肌舒张支气管平滑肌收缩，黏液分泌泌尿逼尿肌舒张，括约肌收缩逼尿肌收缩，括约肌舒张生殖怀孕子宫收缩，未孕子宫舒张眼瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔缩小，睫状肌缩，促进泪腺分泌皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌

一、自主神经系统的结构和功能

（三）自主神经系统的功能特征1.双重支配2.相互拮抗

个别例外，如对唾液腺，二者均促进其分泌。交感神经：唾液量少而黏稠；副交感神经：唾液量多而稀薄。3.紧张性支配

4.受效应器功能状态影响5.有不同的活动范围和生理意义个别例外，如：汗腺、肾上腺髓质、皮肤的血管平滑肌只接受交感神经支配。剧烈活动时交感神经活动占优势，安静状态下副交感神经活动就占优势。

二、各级中枢对内脏活动的调节

脑干具有许多重要的内脏活动中枢，其中延髓具有特别重要的作用。许多基本生命现象（如循环、呼吸等）的反射调节在延髓已能初步完成，同时延髓也是咳嗽、喷嚏、吞咽、呕吐等反射的整合中枢。

脊髓是某些内脏反射活动，如血管运动、排尿、排便、发汗和勃起反射等的初级中枢，调节这些内脏活动的交感神经及部分副交感神经节前神经元位于脊髓胸、腰、骶段。（一）脊髓（二）脑干

二、各级中枢对内脏活动的调节

1．对体温的调节2．对摄食行为的调节3．对水平衡的调节下丘脑不仅有大量对温度变化敏感的神经元，而且体温调节的基本中枢也位于下丘脑。用埋藏电极刺激动物下丘脑外侧区可引起动物多食；破坏下丘脑的腹内侧核，则动物食欲增加而逐渐肥胖，刺激此核则动物拒绝进食。水平衡的维持取决于两个机制，引起摄水的渴觉和调节排尿的抗利尿激素。下丘脑外侧区存在控制饮水量的饮水中枢。（三）下丘脑下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢。它能把内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、摄食、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等重要的生理活动。

二、自主神经系统的结构和功能

4．对腺垂体及其他内分泌功能的调节5．对生物节律的控制6．对情绪反应的影响下丘脑内有些神经元可合成多种调节腺垂体功能的肽类物质，对调节人体的内分泌功能有十分重要的作用（详见第十一章）。机体内的许多活动能按一定的时间顺序发生周期性变化，这一现象称为生物节律。根据周期的长短，生物节律可分为日节律、月节律和年节律等。动物实验证明，切除间脑水平以上大脑的猫，可出现一系列交感神经活动亢进的现象，如张牙舞爪、毛发竖起、心跳加速、呼吸加快、瞳孔扩大、血压升高等，好像发怒一样，故称为“假怒”。

二、自主神经系统的结构和功能

（四）大脑皮质1边缘系统2新皮质

边缘系统由边缘叶和与之相联系的皮层下结构组成。边缘叶是指围绕脑干的大脑内侧面部分，包括海马、穹隆、海马回、扣带回等。边缘系统是调节内脏活动的重要中枢，可调节呼吸、胃肠、瞳孔、膀胱等的活动，此外，还与情绪、食欲、性欲、生殖、防御、学习和记忆等活动有密切关系。新皮质指大脑半球外侧面结构。用电流刺激皮质运动区及其周围区域，除产生不同部位的躯体运动以外，还可分别引起血管舒缩、汗腺分泌、呼吸运动、直肠和膀胱活动等的改变，表明新皮质与内脏活动有关，而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一致的地方。第五节

脑电活动、觉醒和睡眠05

一、脑电活动

大脑皮层神经元活动产生的生物电，应用电生理学方法可记录到两种不同形式的脑电活动。（一）自发脑电活动与在无明显外来刺激的情况下，大脑皮层自发产生的节律性电位变化，称为自发脑电活动。将双极或单极引导电极放置在头皮表面上，通过脑电图机所记录下来的皮层自发性电位变化的波形，称为脑电图（electroencephalogram，EEG）。通常根据脑电波的频率、振幅不同，将正常的脑电图分为4种基本波形。

一、脑电活动

1.脑电波的波形（1）α波

在正常成人在清醒、安静、闭目时出现。睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失转而出现β波，这一现象称为α波阻断。再次安静闭眼时，α波又重现。（2）β波

在额叶和顶叶比较明显，于受试者睁眼视物或接受其他刺激时出现，是大脑皮层处于紧张活动状态的标志。（3）θ波

一般在成年人困倦时出现。幼儿的脑电波频率比成人慢，常见到θ波，青春期开始时才出现成人型α波。（4）δ波

常见于婴儿时期，成年人深度睡眠、极度疲劳或麻醉时也可出现。一般认为，高振幅的慢波（θ波或δ波）可能是大脑皮层处于抑制状态时电活动的主要表现。

一、脑电活动

脑电波随大脑皮层活动状态的不同而变化。当有许多皮层神经元的电活动趋于一致时，就出现低频率高振幅的波形，称为同步化；当皮层神经元的电活动不一致时，就出现高频率低振幅的波形，称为去同步化。一般认为，脑电波由高振幅的慢波转化为低振幅的快波时，表示皮层兴奋过程增强；反之，由低振幅的快波转化为高振幅的慢波时，则表示皮层抑制过程加深。

一、脑电活动

2.脑电波形成的机制脑电波是由大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成的。大脑皮层的锥体细胞排列整齐，其顶树突相互平行并垂直于皮层表面，因此其同步电活动易总和而形成强大电场，从而改变皮层表面电位。大量皮层神经元的同步电活动可能与丘脑非特异投射核的同步化EPSP和IPSP交替出现有关。

一、脑电活动

（二）皮层诱发电位大脑皮层诱发电位是指感觉传入系统受刺激时，在皮层一定部位上引出的电位变化，一般包括主反应、次反应和后发放三部分。主反应主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现，其出现的潜伏期是稳定不变的，为先正后负的电位变化，波幅较大，潜伏期长短取决于感觉冲动传导路的长短、传导速度的快慢、传入途径中突触数目的多少。次反应与感觉的非特异投射系统活动有关，是主反应之后的扩散性续发反应，可见于皮层的广泛区域。后发放是主反应和次反应之后的一系列正相周期性电位波动。皮层诱发电位波幅小，出现在自发脑电波的背景上，它的波形常夹杂在自发脑电波之中难以分辨。

二、觉醒与睡眠

觉醒和睡眠是人和动物必需的两个生理过程。这两种生理活动以近似于昼夜节律的方式周期地交替着，是一种日周期的生物节律。只有在觉醒状态下，人才能进行各种有意识的活动，如学习、工作以及感知和应付各种环境变化。通过睡眠使机体的体力和精力得以恢复，并对大脑皮质起保护作用。（一）觉醒各种传入冲动经脑干网状结构上行激活系统的传导，并以乙酰胆碱为递质，使大脑皮质处于觉醒状态。觉醒状态可分为脑电觉醒状态和行为觉醒状态。脑电觉醒状态指脑电图波形呈去同步化快波的状态，但行为上不一定呈觉醒状态；行为觉醒状态指动物出现觉醒时的各种行为表现。

二、觉醒与睡眠

（二）睡眠1.睡眠的时相（1）慢波睡眠慢波睡眠期间脑电波呈同步化的慢波，嗅、视、听、触等感觉功能减退，骨骼肌反射活动和肌紧张减弱，伴有瞳孔缩小、心率减慢、血压下降、代谢率下降、体温下降、呼吸变慢、发汗功能增强等一系列自主神经功能的改变，而且此期间生长激素的分泌明显增多，有利于促进生长和体力恢复。（2）快波睡眠快波睡眠也称异相睡眠。快波睡眠期间脑电波呈去同步化的快波，各种感觉和躯体运动功能进一步减退。此外，还可能有间断性的阵发性表现，如部分肢体抽动、心率加快、血压升高、呼吸快而不规则，特别是可出现眼球快速运动，因此此时相又称为快速眼球运动睡眠（rapideyemovementsleep，REMS）。

二、觉醒与睡眠

睡眠的两种时相的比较睡眠的机制：睡眠是一个主动过程。目前认为脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，其上行通路（上行抑制系统）作用于大脑皮层，与脑干上行激动系统的作用相对抗。正相睡眠（慢波睡眠）异相睡眠（快波睡眠）相关递质睡眠特点5-HT5-HT、NE①脑电图（EEG）为慢波；②感觉、呼