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文档简介

1、一、微生物糖代谢的途径,微生物糖代谢的主要途径有: EMP途径(Embden-Meverhef-Parnus Pathway), HMP途径(Hexose-Mono-Phosphate Pathway), E.D途径(Entner-Doudorof Pathway), Pk途径(Phosphoketolase pathway),等四种。,关于EMP途径的讨论,EMP 途径是生物体内6磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程, EMP 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩酶,许多微生物都具有EMP途径。但EMP途径往往是和HMP途径同时存在于同一种微生物中,以EMP途径作为唯一降解途径的微

2、生物极少,只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可以利用EMP作为唯一降解途径。EMP途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量(即ATP),还原剂(即NADH2)及代谢的中间产物如丙酮酸等。,在EMP途径的反应过程中所生成的NADH2不能积累,必须被重新氧化为NAD后,才能保证继续不断地推动全部反应的进行。NADH2重新氧化的方式,因不同的微生物和不同的条件而异。 厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下,NADH2的受氢体可以是丙酮酸,如乳酸细菌所进行的乳酸发酵,也可以是丙酮酸的降解产物乙醛,如酵母的酒精发酵等。 好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经EMP途径产生的丙酮酸

3、进一步通过三羧酸循环,被彻底氧化,生成CO2,氧化过程中脱下的氢和电子经电子传递链生成H2O和大量ATP。 三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle ,TCA)的总反应式为: C6H12O66O2+38(ADP+Pi)-6 CO2+6 H2O +38ATP,HMP 途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮转醛酶系,其中6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧,而转酮转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。 反应到(8)步反应为止,为不完全HMP途径。所生成的3-磷酸甘油醛经过EMP途径的后半部分,转化成丙酮酸。,关于HMP途径的讨论,HM

4、P途径普遍存在于微生物细胞中,通常是和EMP途径同时存在一种微生物中。能以HMP途径作为唯一降解途径的微生物,目前发现的只有亚氧化醋酸杆菌(Acetobacter suboxydans)。,HMP 途径的另一特点是只有NADP参与反应。在有氧条件下,HMP途径所产生的NADPH2在转氢酶的作用下,可将氢转给NAD,形成NADH2,经呼吸链,将电子和氢交给分子态氧形成水,并由电子传递磷酸化作用形成ATP。但是一般认为HMP途径不是主要的产能途径,而是为细胞的生物合成提供供氢体(NADPH2)。另外,HMP途径还为细胞生物合成提供大量的3、4、5、6和7等前体物质,特别是磷酸戊糖,它是合成核酸,某

5、些辅酶以及合成组氨酸,芳香族氨酸,对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外,HMP途径与化能自养菌和光合细菌的碳代谢有密切联系。因此,HMP途径的生理功能是多方面的,在微生物代谢中占有重要的地位。,(三)ED途径,也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径,在醛缩酶(KDPGaldolase)的作用下,裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛再经EMP途径的后半部反应转化为丙酮酸。,葡萄糖 +ATP 6-磷酸葡萄糖 -2H 6-磷酸葡萄糖酸 -H2O 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛-丙酮酸? 总反应式为:C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH +

6、ATP+ NADPH2+ NADH2,ED途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖脱水酶和2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶; ED途径是糖类的一个厌氧降解途径,它在细菌中,特别是革兰氏阴性细菌中分布很广,在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假单胞杆菌(Pseudomonas saccharophila),发酵假单胞菌(Zymomonas mobilos)以及铜绿色假单胞杆菌(Pseudomonas aeruginasa)等中都具有ED途径。这个途径多数情况下是与HMP途径同时存在于一种微生物中,但也可以独立存在于某些细菌中。,(四)PK途径,也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中,除了EMP、H

7、MP和E.D途径外,还有一条途径即磷酸解酮酶途径(Phosphoketolase Pathway) 该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种,一种是戊糖磷酸解酮酶,一种是己糖磷酸解酮酶;有些异型乳酸发酵的微生物, 肠膜明串球菌(Leuconostoc mesenteulides), 短乳酸杆菌(Lactobacillus brevie), 甘露乳酸杆菌(Lactobacillus manitopoeum)等, 是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的,反应途径如下:,这个途径的特点是降解1分子葡萄糖只产生1分子ATP,相当于EMP途径的一半,另一特点是几乎产生等量的乳酸,乙醇和CO2。戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶,它催化5-磷酸木酮糖裂解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6-二磷酸,磷酸二羟丙酮,甘油醛-3-磷酸,丙酮酸,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,CO2,7-磷酸景天庚酮糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,乙酰磷酸,4-磷酸-赤藓糖,乙酰磷酸,5-磷酸木酮糖,糖酵解途径汇总,醛缩酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,KDPG醛缩酶,磷酸戊糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶,酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,糖酵

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