鱼类增养殖学第三章鱼类人工繁殖生物学基础

1、第三章鱼类人工繁殖生物学基础第一节鱼类人工繁殖研究概况是，我国继50年代后成功地对4条鱼进行人工繁殖后，在鲤科鱼类的其他种类中繁殖成功。 淡水鱼类的人工繁殖品种有大家的鱼、鰤、鲣鱼、鳗鱼、鳗鱼等。 80年代中国开始了真鲷、鲈鱼、黑鲷、大黄鱼等海水鱼类的人工繁殖和量产育苗研究，全人工工厂化育苗技术达到生产规模。 第二节鱼类性腺发育规律，一、鱼类卵巢形态和卵子发育(1)鱼类卵巢的形态结构卵巢一般成对，位于体腔背壁，其形态结构可分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。 封闭卵巢：卵巢外有卵巢膜，其后端延伸到生殖管，成熟卵泡落入卵巢囊内，直接通过输卵管从生殖孔排出体外。 游离卵巢：卵巢露出，外面没有卵巢膜或卵

2、巢，成熟的卵泡落入腹腔内，从生殖管的卵孔(喇叭口)进入输卵管，从泌尿生殖孔排出体外，如鲣鱼等大型鱼类的卵巢。 虹鳟卵巢，虹鳟卵巢，(2)卵泡的发育卵原细胞繁殖期：有丝分裂第I期卵巢第I时相卵原细胞停止分裂后，生长一次卵母细胞卵母细胞的生长期a .小生长期：原生质体增加，体积增大，膜外出现扁平的滤胞上皮细胞小生长期细胞：第ii期蛋黄开始积累的阶段：体积增大的细胞内缘出现气泡，卵黄出现开始积累，卵膜变厚，放射能带出现，滤泡上皮细胞分裂成两层，第期卵巢、第期充满相一次卵母细胞卵黄的阶段：卵黄在气泡内外相继积累，充满细胞质部分。 期卵巢，时相一次卵母细胞。 成熟期：进行核极化、核膜溶解、减数分裂和均等

3、分裂。 一次卵母细胞二次卵母细胞中期卵细胞第一极体排卵：卵子滤泡破裂，卵子放出产卵：卵子从卵巢流出到体外。 v期退化吸收：如果第、期的卵母细胞还不成熟，或未产生第期的卵，则被分解体重吸收，作为营养供下一代性细胞发育。 卵巢退化为期卵巢。(3)、卵巢分期第I期：从卵原细胞向一次卵母细胞的小学生的长期迁移，还没有达到一次成熟的雌细胞。 卵巢位于鲫鱼的侧方，呈透明淡肉色的细线状(1mm )。 秋花和春花鱼种的性腺属于本期(2龄鲣鱼的卵巢还属于一期)。 鱼类一生只有一次出现第一期卵巢，产卵的个体中没有这个期卵巢。 第期：生殖细胞处于小生长期，呈带状(1cm )，表面有血管分布，肉眼看不到卵粒。 23龄

4、的鲣鱼、鳗鱼、草鱼和35龄的青鱼在第ii期卵巢中多次产卵的类型的鱼(尼罗河非鱼等)，ii期卵巢一生只出现一次。 产卵的个体，初级产卵类型的卵巢从第VI期变为第ii期。 第期：大生长期，卵黄出现蓄积阶段，青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分离，是宽2厘米的大家鱼等主要养殖的鱼类的成熟个体，这一期的卵巢在秋末到春天初。 大生长，在充满蛋黄的阶段，核从中部极端偏向动物，卵巢呈蓝灰色或淡黄色，充满腹腔，能分离出卵粒。 卵巢膜上形成粗血管。 一次产卵的鱼类第期卵巢中只有第I、ii、iv时相的卵母细胞，没有过渡性类型的第时相的卵母细胞。 多次产卵鱼类(鲤鱼、鲫鱼)从iii时相卵母细胞转移到iv时相卵母细胞通常

5、不同步，也就是说卵巢中的iii时相卵母细胞不能等时性生长。因此，如果是在春季产卵的鱼，因为秋末有第iv时相和第iii时相的卵母细胞，所以在第iv期卵巢中不仅有第I、ii、第iv时相的卵母细胞，也有第iii时相的卵母细胞。 第期、第期：生殖细胞处于小生长期，呈带状(1cm )，表面有血管分布，肉眼看不到卵粒。 23龄的鲣鱼、鳗鱼、草鱼和35龄的青鱼在第ii期卵巢中多次产卵的类型的鱼(尼罗河非鱼等)，ii期卵巢一生只出现一次。 产卵的个体，一次产卵类型的卵巢从第VI期变为第ii期。 第v期：一次卵母细胞经历减数分裂，卵从滤胞排出，变成游离卵，轻腹部可从生殖孔流出。 一次产卵的鱼类：卵母细胞多次产卵

6、：、卵母细胞这个时期的卵能够正常接收精子并正常受精，称为生理成熟。 第期：刚产卵后退化吸收的卵巢。 有成熟的鸡蛋粒，呈白色斑点、血管淤血。 鱼类卵巢的切片图、卵细胞、二、精巢的形态和精子的发育(1)精巢的形态主要与养殖鱼类的精巢成对，位于鲫鱼腹部两侧，呈囊状，根据其显微结构分为注口腹型和辐射型。 鲣鱼类、鲤科及多种养殖种类的睾丸为浇口型，睾丸由多个圆形或长形不规则的浇口组成，浇口之间充满结缔组织。 鲈形目鱼类的睾丸为放射型，睾丸是多数呈叶状放射状排列的精小叶，精小叶之间充满结缔组织。 精细胞出生于精小叶，精巢外膜及其管结构与注入口型相似。 鲈类和鰤类的睾丸呈不规则的分支状，精细胞数少。 典型的

7、精子主要分为头部、中段(颈部)和尾部。 头部基本上是由核构成的。 核的周围被薄的原生质体包围着。 核的形状通常是圆形或椭圆形。 典型的精子尾部比头部长得多，所以容易向前运动。 鳟鱼精子，(2)精细胞的发生和发育鱼类精子的发生，可分为繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期四个时期。 繁殖期：精原细胞(一次精原细胞)多次有丝分裂成为大量的精原细胞(二次原细胞)。 生长期：精原细胞体积稍微增大成一次精母细胞。 一次精母细胞的形状与精原细胞相近，但核内染色质呈线状，准备下一次成熟分裂。 成熟期：一次精母细胞进行二次成熟分裂：减数分裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比一次精母细胞小得多。 精子变态期：整个过

8、程相当复杂，首先精母细胞核变成椭圆形，大部分原生质体聚集在细胞核后面，将来形成细长尾部。 (3)睾丸发育分期与卵巢分期类似的第I期：睾丸呈细线状，肉色，紧贴鲫腹面的两侧，肉眼难以区分性别的组织切片上可见精原细胞(外包精囊细胞)分散于结缔组织之间，四人鱼一龄鱼在该期，一生出现一次。 第期：睾丸细带状，宽34毫米，白色半透明，血管不明显。 用肉眼可以分辨雌雄。 秋天两龄以上的雄鱼，精巢属于同时期。 期睾丸一生只出现过一次。 第期：睾丸为白色或淡红色，表面光滑，像柱状，宽5mm以上不出精液。 23龄家鱼精巢处于这个时期，从期精巢发展。 出生的个体的期睾丸从期睾丸或期睾丸转化。 第期：宽大皱纹，乳白色

9、，表面血管明显。 管腔出现少数精子时，睾丸发育到期末。 四个鱼性成熟雄鱼的精巢，冬天已经进入这个时期，但是用手压迫腹部也没有精液。 第v期：精巢充分成熟，身体柔软，乳白色，轻轻压迫腹部，流出精液。 性成熟雄鱼的睾丸，在繁殖季节属于这个时期。第期：睾丸中的精子大量排出，体积大幅缩小，由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。 多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟也显示前后有偏差，与雌性的产卵密切合作。 睾丸各部分成熟的顺序是前后前端。 三、性周期鱼类从自我成熟到老化，性腺发育有周期性变化，称为性周期或生殖周期。 一生只产卵一次，产卵后死亡的鱼，例如大麻哈鱼、银鱼、雄鱼、香鱼等，性周期只有一次。 大多数养

10、殖鱼一生都有多个性周期，但性周期的时间长度因种类而异：鲣鱼类为24年，四人鱼、鲈鱼、鲈鱼类等为1年，鲤鱼、鲫鱼、胡子鲈鱼、尼罗河非鱼等为14个月。 初级产卵类型的性周期变化：(以长江中下游地区的鲣鱼为例)夏秋(8-10月):产卵、卵巢萎缩、ii期(精巢iii期)冬(11-次年1月):新生卵母细胞上开始出现蛋黄并积蓄，iiiii期的春天(2-4月):蛋黄逐渐充满，iv夏(5-7月) 多次产卵类型的性周期变化：在期和期卵巢越冬，尼罗河非鱼在4-9月多次产卵，鲫鱼、鲤鱼在4-6月产卵2-3次，夏天卵巢进入期，秋天发展为期、期。 性周期为1年的鱼类被称为一次产卵类型，性周期短(一年产多次卵)的被称为多

11、次产卵类型。 影响因素是光的周期、温度和降雨。 在温带鲤科鱼类中，温度是调节性周期性的主要因素光周期是控制秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素降雨是调节热带鱼类性周期的最主要因素。 四、繁殖力绝对产卵量：一尾雌性在繁殖季节卵巢中拥有的成熟卵的数量。 相对妊娠量：绝对妊娠量/体重(g )成熟系数：大家鱼卵巢的成熟系数，一般第期为1%2%； 第iii期约3%6%； 第期约为14%22%，最高达到30%以上。 睾丸成熟系数非常小，第期一般只有1%1.5%。 第三节中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用，鱼类性腺发育成熟的神经内分泌调节影像，环境因子，DA/BAGA，性类固醇激素T/E2/DH

12、P/KT，肝脏，反馈作用，卵黄蛋白原，性腺(卵、睾丸)，垂体，下丘脑，GnRH，测试食物一、鱼类性腺发育的内分泌调节、垂体后叶含有加压素和催产素两种激素，垂体前叶含有甲状腺刺激激素(TSH )、肾上腺皮质刺激激素(ACTH )、卵泡成熟促进激素(FSH )、黄体促进激素(LH )、生长激素(GH )和催乳素(LTH ) 真骨鱼类的垂体也有催乳素分泌细胞、甲状腺激素分泌促进细胞、肾上腺皮质激素分泌促进细胞、一种或两种促性腺激素(GTH )分泌细胞FSH分泌细胞和LH分泌细胞、生长激素分泌细胞和黑色素细胞刺激激素分泌细胞。 真骨鱼类的脑垂体分为前、后型和背腹型。鱼垂体，二，性腺发育的神经调节，(一

13、)位于下丘脑神经分泌组织下丘脑，包含具有内分泌功能的神经细胞。 目前发现的下丘脑神经激素至少有9种，其中有释放激素和抑制激素。 与养殖鱼繁殖最密切的关系是促性腺激素释放激素(GnRH )和促性腺激素抑制激素(GRIH，GRIF ) (因子)。 GnRH是含有6个官能团的肽。 多巴胺(DA )是抑制促性腺激素释放的因素。 (二)下丘脑、垂体和性腺机制关系外部刺激下丘脑垂体性腺光温度GnRH、LRH GTH类固醇激素下丘脑分泌促进激素(LRH )对垂体作用。 GnRH:gonadotropin-releasing hormone促性腺激素释放激素。从视觉等感觉器官向下丘脑传达光和温度等外在因素，分

14、泌GnRH和GRIH，调节脑垂体GTH细胞的分泌，GTH细胞分泌的GTH诱发性腺产生，释放性类固醇激素，促进生殖细胞的生长成熟配子形成。 性类固醇通过反馈作用可以控制下丘脑和垂体的分泌活动，在繁殖季节刺激亲鱼的发情和自然交配。自然产卵过程，第四节环境因素对鱼类性腺发育成熟和产卵的影响，第一、光照二、温度三、营养四、溶解氧量五、水流六、盐分，第五节精子和卵子生物学，养殖鱼的精液中含有很多精子，鲣鱼精液每升含有5亿个以上的精子，草鱼的精液中含有很多精子(1)精子活力和寿命精子的活动能力和寿命：精子在精液中不动，遇到水时开始剧烈运动(20s-30s )，不久就会死亡。 精子在水中持续活动的时间叫做寿

15、命。 鲣鱼、草鱼精子在水中的寿命一般为50s-60s，鲤鱼精子的寿命稍长，中华鲣鱼精子的寿命更长(5-40min )。 精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节渗透压上，运动所使用的能量很少。 第五节精子和卵子生物学、体外受精动物精子活动的持续时间低于体内受精动物的长度。 淡水动物精子的活动持续时间比海水动物的长度低(海水无脊椎动物精子的活动时间一般很长，可以达到十几个小时或几天)。 精子在水中寿命短的主要原因是其自身包含的原生质体非常少，缺乏用于运动的能量储藏。 (二)影响鱼类精子活动和寿命的外在因素有： 1、盐分(渗透压)不同的鱼类精子对盐分的适应力不同。 观察精子的活动力是涡流时间，从精子

16、活性化开始到90%的精子当场颤抖的快速运动时间。 水的盐分对精子活动和寿命的影响是通过渗透压来实现的。 鲣鱼、鳗鱼、草鱼等淡水鱼类精子持续在淡水中运动的时间为30-36s (草鱼最长，鲣鱼最短)。 三种鱼类精子在盐分3.0、0.03、7.0下持续运动的时间(s )分别是40-55、20-30、20-25，其中在盐分3.0的水中最长寿，鲤鱼精子在盐分5.0的水中最长寿(1min30s )，黄鳍鲷平鲷精子在盐分的水中游泳的时间各种鱼类精子要求一定的适当温度，四人鱼的精子寿命是水温22下最长的水温过高还是过低对精子的生存不利。 真鲷精子活力在18.8最高，黑鲷精子活力在20.6最高。 鱼类精液中精子

17、的寿命随着温度的下降而延长：鲤鱼精液中精子的寿命在26-29、0-2下分别为6-8h和15h，因此，将精液低温保存可获得较好的效果。 3、PH值：鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长。 4、氧和二氧化碳的无氧抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以精子比缺氧生存的时间长。 二氧化碳对精子有抑制作用。 干式受精利用精子的生理学特征，使精子在无水缺氧条件下均匀分布在鸡蛋表面，延长寿命，加水后精子强烈运动进入鸡蛋，提高受精率。 5、光线紫外线和红外线对精子有危害作用，不要直接对日光照射精液，直射阳光对精子有致死的影响。 鲤鱼精子在直接照射阳光1015min后，有80%90%死亡。 但是，白天的散射光对精子没有不良影响。 (四)精液的保存、鱼类精液的保存有低温保存和超低温保存两种。 前者将精液保存在1015(一般为0左右)的温度下，后者保存在-196的液氮生物容器中，在受精前解冻。 4、精子延寿剂延寿剂是有利于在精液保存过程中延长精子寿命的物质，包括精液稀释剂、抗生素、氧气、防冻剂等。在精液中加入稀释剂，可以延长保存时间，容易进行受精操作，控制保存效果。 虽然鱼