植物生理学―植物的矿质营养(上课版)

1、,第二章 植物的矿质营养,植物生理学,有收无收在于水,有收无收在于水 收多收少在于肥,第一节 植物必需的矿质元素,一 、植物体内的元素,植物材料,105,水分 1095,干物质 595,有机物 90,灰分10%,600,挥发 C H O N,残留,灰分元素：指以氧化物的形式存在于灰分中的元素,又叫矿质元素。,现知植物体内元素最少有60多种。,二、植物必需的矿质元素,必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。,（一）必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定） 完成植物整个生长周期不可缺少的； 在植物体内的功能是不能被其他元素代替的； 直接参与植物的代谢作用的。,(二）确定必需元素的方法：,溶

2、液培养法(亦称水培法):是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。,矿质营养的确定方法,微量元素（或微量营养）： 植物需要量极微（小于10mmol/kg干重）, 稍多即发生毒害的元素。有Fe、 Cu、 Zn、 Mn、B、 Cl 、 Mo、 Ni等8种。,现已证实植物的必需元素有17种 ： C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、 Cu、 Zn、 Mn、B、 Cl 、 Mo、 Ni 。 必需的矿质元素有14种。,大量元素(或大量营养）：植物需要量相对较大（大于10mmol/kg干重）的元素。有C、H、O、N、

3、P、K、Ca、Mg、S 等9种。,有益元素： Na、Si和Co等3种。,三、植物必需矿质元素的生理作用,概括起来有4个方面： 细胞结构物质的组成成分,如N、P、S等； 植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如K+、Ca2+等； 起电化学作用，即离子浓度的平衡、氧化还原、电子传递和电荷中和，如K+、Fe2+、Cl-等； 作为细胞信号转导的第二信使，如Ca2+ 。 大量元素同时具备两三个作用，微量元素只有酶促功能。,1 氮（占干重12%） （1）吸收形式: 无机态氮（NH4+或NO3-）、 有机氮（尿素） （2）存在形式：有机态氮 （3）生理功能：是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶、叶绿素、

4、植物激素、维生素和生物碱等的组分，称生命元素。 （4）缺乏症：植株矮小、叶小色淡或发红，分枝少，籽实不饱满。老叶先表现，是可再利用或再循环元素。 （5）氮过多：植株徒长、机械组织不发达、贪青迟熟,各种必需矿质元素的生理作用和缺乏病症：,玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）,2 磷 （1）吸收形式：正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）（多） （2）存在形式：多为有机物，少数为无机物。 （3）生理功能：糖磷酸、核酸、磷脂、植酸、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分-代谢元素；在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。提高抗寒、抗

5、旱性，粮食、油料、豆类作物都需要 （4）缺乏症：生长缓慢；叶小；分枝少，矮小；叶暗绿；有时茎紫红（糖运输受阻），产量低，抗性弱，为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。,水稻缺P新叶色深，俗称“一枝香”，“锅刷”。,油菜缺P，老叶呈紫红色,大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红,玉米植株矮小茎叶发红,3 钾（含量最高金属元素，占1%） （1）吸收形式和存在形式：K+（KCI、K2SO4），主要存在于生命活动最活跃区域，如生长点、幼叶、形成层等。 （2）生理功能：是呼吸作用和光合作用酶的活化剂、是40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。增加原生质胶体的水合

6、程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。 （3）缺乏症：茎杆易倒伏，抗旱、抗寒性较差；叶色变黄、逐渐坏死；叶缘焦枯，叶子弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。可再利用元素。,缺 K 小麦茎秆柔弱,易倒伏 大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”。 棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少,豌豆缺钾,正常玉米叶及缺N、P、K的叶片,4 硫（占干重0.2%） （1）吸收形式：SO42- （2）存在形式：多为有机物，少SO42- （3）生理功能：是含硫氨基酸（半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸）、硫辛酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽、腺苷三磷酸等的组分。 （4）缺乏症：似缺氮，包括缺

7、绿、矮化、积累花色素苷等，但缺硫症状首先从幼叶发起，缺氮是老叶先出现，硫为不可再利用元素。,玉米新叶失绿发黄,5 钙（占干重0.5%） （1）吸收形式：Ca2+（如CaCl2等盐类中吸收） （2）存在形式：Ca2+、难溶盐、结合态,主要存在于叶子或老的器官和组织，是不易移动的元素。 （3）生理功能：细胞壁形成、稳定膜结构（是磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间的联系桥梁）、第二信使作用（钙调素）。 （4）缺乏症：细胞壁形成受阻，出现多核细胞；幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、白菜干心病、菠菜黑心病等,水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死,玉米生长点

8、坏死 幼叶有缺刻状,大白菜“干心病”,6 镁 （1）吸收形式：Mg2+ （2）存在形式：Mg2+ 、有机化合物，主要存在于幼嫩器官和组织中，成熟时主要集中于种子中。 （3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。 （4）缺乏症：老叶先开始缺绿，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若严重缺镁，则形成褐斑坏死。镁为可再利用元素。,茄子缺Mg,葡萄缺Mg,柑桔缺Mg果实脐部失绿,油菜缺Mg，脉间失绿、发红,缺硅症状：蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。,7 铁 （1）吸收形式：氧化态铁（Fe2+、Fe3+） （2）存在形式：固定状态，不易移动 （3）生理功

9、能：光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组分，叶绿素合成所必需；酶或辅酶的组分；电子传递。 （4）缺乏症：缺铁发生于嫩叶，幼叶叶脉间缺绿，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）。,缺 Fe 苹果，柑桔，大豆新叶脉间失绿到全叶发黄,8 锰 （1）吸收形式：Mn2+ （2）存在形式：Mn2+化合物 （3）生理功能：许多酶（脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化酶）的活化剂,影响糖酵解和三羧酸循环，参与光合作用水光解、叶绿素合成。 （4）缺乏症：叶脉间失绿褪色，伴随有小坏死的斑点。缺绿会在幼叶或老叶出现依植物种类和生长速率而定。,梨

10、缺锰叶黄绿脉仍绿,缺锰黄瓜新叶片脉间失绿,9 硼 （1）吸收形式：H3BO3-，吸收极少量的B(OH)4- （2）存在形式：不溶态存在 （3）生理功能：与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成稳定的复合体是半纤维素的组成成分，对生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关）过程有影响。 （4）缺乏症：花药、花丝萎缩,绒毡层破坏，花粉发育不良；酚类化合物（绿原酸、咖啡酸)含量过高，嫩芽和顶芽坏死。 湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花 黑龙江小麦不结实,甜菜干腐病,花菜褐腐病,马铃薯卷叶病。,缺硼油菜“花而不实”,缺硼小麦“穗而不实”,10 锌 （1）吸收形式：Zn2+ （2

11、）存在形式：Zn2+化合物 （3）生理功能：某些酶（乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶）的组分，与生长素（锌是色氨酸合成所必须的，而色氨酸是吲哚乙酸的前身）、叶绿素的合成有关，是许多酶活化剂。 （4）缺乏症：植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，吉林云南省玉米“花白叶病。,11 铜 （1）吸收形式：Cu+，Cu2+ （2）存在形式：Cu+、Cu2+化合物 （3）生理功能：某些氧化酶（抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶）的组分、叶绿体中质体蓝素的组分、与固氮酶活性有关。 （4）缺乏症：叶黑绿，其中有坏死斑点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶

12、基部，叶也会卷皱和变形。缺铜过多，叶脱落。,小麦缺Cu叶片失水变白,12 钼 （1）吸收形式：MoO42-、 HMoO4- （2）存在形式：Mo4+、Mo6+相互转化 （3）生理功能：钼离子（Mo4+Mo6+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用；固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。 （4）缺乏症：老叶叶脉间缺绿，坏死。,大豆缺Mo根瘤发育不良,（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO32-、SO42-） （2）存在形式：有机物、无机物、结合态 （3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。,可再循环元素：N、P、Mg、K

13、、Zn，病症从老叶开始 不可再循环元素：Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，病症从幼叶始 引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N,元素功能和缺素症总结,四、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）病症诊断法：,（二）化学分析法：分析土壤、植物 （三）加入诊断法,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、离子的跨膜运输,（一）被动运输： 1、简单扩散： 生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子，以简单扩散方式通过细胞膜，溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程，称为简单扩散。 影响因素：细胞内外浓度梯度，如非极性溶质O2、CO2、N2，以及小而不带电的极性分子如尿素等通过磷脂双子层进入膜内。

14、,2、协助扩散：是指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。 协助扩散的转运蛋白有两种：通道蛋白和载体蛋白，离子通过上述两种蛋白的运输分别叫通道运输和载体运输。,溶质跨膜转运的几种方式,2、协助扩散 （1）离子通道 离子通道：是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。 通道蛋白：是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽链折叠成通道，通道内带有电荷并充满水分。 细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着电化学势梯度被动地单方向跨膜运输进入膜内侧。,通道蛋白的“闸门”结构：当闸门开时，通道蛋白形成一条通道，让离子自由通过；当闸门关时，通道就不允许离子扩散。,根

15、据构象开关的机制，可以将离子通道分为两种类型：一类对跨膜电势梯度有响应；另一类对多种刺激（如电压、光、激素、离子本身）产生响应,K+通道：研究较多的有蚕豆、拟南芥、小麦、含羞草等植物细胞的K+通道。K+通道可以分为：,常用膜片钳技术PC 来研究。 质膜上已知的离子通道有阳离子通道（K+、H+、Na+、Ca2+）、阴离子通道（Cl-、NO3- 、苹果酸离子通道）和水孔蛋白等。,内向K+通道:控制胞外K+进入胞内的作用，由4条肽链组成，每条肽链有6个跨膜区。,外向K+通道:控制胞内K+外流的功能，也由4条肽链组成，但每条肽链仅有4个跨膜区。,4条肽链对称地围成一个传导离子的中央孔道，孔径约为0.3

16、nm,恰好让一个K+通道。,膜片钳技术测定离子通道示意图,（2） 载体与载体运输 被动吸收或主动吸收 载体亦称载体蛋白，转运体，也称透过酶或运转酶。是一类跨膜运输的内在蛋白。在跨膜区域不形成明显的孔道结构。,载体运输学说认为：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。,载体蛋白的3种类型：单向运输载体、同向运输器和反向运输器。,单向运输载体：能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨膜运输，顺电化学势差进行。 质膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等单向载体。,同向运输器：是指运输器与质膜外侧的H+结合

17、的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。 可以同向运输的物质：Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-，氨基酸、肽、蔗糖、已糖,反向运输器：是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+、K+）结合，两者朝相反方向运输。,同向运输器和反向运输器具有运输两种不同溶质的能力，运输过程所需的能量由偶联的质子电化学势梯度进入细胞或运出细胞,溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：,(二)主动运输离子泵,本质：其实就是膜上的ATP酶，它催化ATP 水解释放能量，用于H+或无机离子逆浓度跨膜转运,类型：H+-ATP酶，Ca2+-ATP酶和H+-焦磷酸酶

18、3种类型。,1、H+-ATP酶（质子泵）： 有3种类型： P型：位于质膜，能把H离子从膜内泵到膜外。 V型：位于液泡膜，能把H离子，从细胞质泵到液泡中。 F型：位于叶绿体类囊体薄膜和线粒体内膜，能够利用H离子的电势，转变为ATP。,2、Ca2+-ATP酶(钙泵)： 功能：催化质膜内测的ATP水解释放能量，驱动细胞内的Ca2+泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+结合，所以又称（Ca2+、Mg2+）- ATP酶。 Ca2+-TP酶不只转运Ca2+ ，也可能将1个Ca2+转运出细胞的同时，将2个H +运入细胞质，从而保持电中性，因此，将这种酶称为Ca2+/ H + -ATP酶。,分类：根据存在

19、位置不同分为：,PM型Ca2+-ATP酶：位于原生质膜上，需钙调蛋白激活；,V型Ca2+-ATP酶：位于液泡膜上，需钙调蛋白激活；,ER型Ca2+-ATP酶：位于内质网上，不需要钙调蛋白激活。, H+-焦磷酸酶：是位于液泡膜上的H+泵，它利用焦磷酸（PPi）中的自由能量（而不是利用ATP），主动把H+泵入液泡内，造成膜内外电化学势梯度，从而导致养分的主动跨膜运输。,（三）胞饮作用：细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程，称为胞饮作用。 胞饮作用是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。 番茄和南瓜的花粉母细胞，蓖麻和松的根尖细胞都有胞饮现象。,第三节 植物体对矿质元素的吸收,一、根系吸收

20、矿质元素的区域,根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。,二、植物吸收矿质元素的特点 (一）对盐分和水分的相对吸收 1、 相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。,2、相互独立： 两者的吸收不成比例； 吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。,（二）离子的吸收具有选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH

21、4)2SO4等 生理碱性盐：植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等. 生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。,（三）单盐毒害和离子颉颃,单盐毒害：将植物培养在单一盐类溶液中,无论这种盐是否为必需营养元素，即使浓度很低，不久植物就受害。这种溶液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象称单盐毒害。 离子颉颃：在发生单盐毒害溶液中加入少量其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。也称离子颉颃。,平衡溶液 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称平衡溶液,三、根部对土壤矿质元素的吸收

22、1、离子吸附到根细胞表面：离子交换吸附,根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO32-、H+、HCO3等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。, 以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生过程,土粒,K+,根,CO2 H2O,H+ HCO3-,KHCO3,(2)不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换、直接交换:当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土

23、壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换）.,根,H+,K+,K+,H+,土粒,土粒,根,2、离子进入根的内部 质外体途径：扩散到达内皮层以外，速度快； 共质体途径： 离子跨膜通过共质体进入内皮层内，也可以通过凯氏带破损处进入，速度慢。 3、离子进入导管或管胞：被动扩散、主动转运,四、影响根部吸收矿质元素的条件,（一）温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。高温增大膜透性，离子被动外流；低温代谢弱、主动吸收慢，细胞质黏性增大，离子进入困难。,（二）通气状况 土壤通气状况直接影响根吸收矿物质。O2充足，CO2减少有利吸收。,（

24、三）溶液浓度 在外界溶液浓度较低的情况下，随着溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多，两者成正比。但外液浓度过高，离子吸收速率与溶液浓度便无关系，通常认为是离子载体和通道数量所限。 浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗”。,（四）氢离子浓度(pH) 1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低，阴离子吸 收加强。,有利阳离子吸收,有利阴离子吸收,2 间接影响： 碱性逐渐增加时,Fe2+、Mn2+、BO33-、Cu2+、Zn2+等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低； 在偏酸性环境中,有利于PO43-、K+、Ca2+、Mg2+、NO3-、SO42-等溶解性的增加,从而有利于植

25、物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。,土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）,Al3+、Fe2+、Mn2+等溶解度增大,当超过一定含量时, 可引起植物中毒。 酸性反应中，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力；碱性反应中，对农业有害的反消化细菌发育良好。,一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。,五、植物地上部分对矿质元素的吸收,(一) 概念：植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根 外营养。 (二) 吸收部位：地上部分吸收矿物质的器官，主要是叶片，

26、所以也称为叶片营养 . (三) 吸收方式: 1、气孔 2、角质层（主要方式）。,外连丝：是表皮细胞的通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。,角质层 (裂缝),外连丝 (细胞壁),表皮细胞的质膜,叶肉细胞,溶液,主动或被动吸收,其他部位,(四) 吸收过程,(五) 影响因素 1) 叶结构 嫩叶吸收量大于老叶的吸收速率；对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。 2) 温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30、20和10时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。 3) 保留时间 溶液在叶面上保留时间越长, 吸收量越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶

27、面的吸附力。 4) 凡能影响蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。,第四节 矿物质在植物体内的运输和分布,一、矿物质运输的形式,N：大部分在根部转化为氨基酸(主要是天冬氨酸,少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等)和酰胺(主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)上运，少量以NO3-上运; P：以H2PO4或有机磷化合物（如磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱）运输; S：主要是SO42-，少数以蛋氨酸及谷胱甘肽运输; 金属元素：以离子状态运输.,二、矿质元素长距离运输的途径,（一）木质部运输由下而上运，也可横向运至韧皮部

28、。 （二）韧皮部运输双向运输，也可横向运至木质部。 运输速度：30-100cm/h,三、矿物质在植物体内的分布,1、可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。如氮、磷、镁。 存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用 多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶,2、不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。如硫、钙、铁、锰、硼。 以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动 器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,第五节 植物对氮、硫、磷的同化,一、氮的同化 （一） 硝酸盐的代谢还原 植物可以直接利用铵盐合成氨基酸。如果是硝酸盐，则必须经过代谢还原才能利用。因为蛋白质的N呈高度还原，而硝酸盐的N呈高度氧化状态。,在植物活细胞中硝酸盐还原包括硝酸盐还原为亚硝酸盐和亚硝酸盐还原为铵的过程,1、硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程：,(1)硝酸还原酶（NR）的特点: 含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 硝酸还原酶主要存在于高等植物的根和叶子的细胞质中。是一种诱导酶（或适应酶）。