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文档简介

1、第七节影响光合作用的因素:植物的光合作用受内外因素的影响,衡量内外因素对光合作用影响的常用指标是光合速率。1.光合速率和表达单位光合速率通常是指单位叶面积单位时间内CO2的吸收或O2的释放,也可以用单位叶面积单位时间内的干物质积累量来表示。CO HO光叶绿体(CHO) O CO2吸收,干物质积累,O2释放,红外CO2气体分析仪改良半叶氧电极法。一般来说,呼吸作用(光、暗呼吸作用)和呼吸作用释放的CO2被考虑在内,所以测量结果实际上是表观光合速率或净光合速率。例如,在表观光合速率上增加光和暗呼吸速率可以得到总光合速率或真光合速率。这些仪器可以由一个人携带到野外工作,可以测量植物的生理参数,如光合

2、速率、呼吸速率、蒸腾速率和气孔导度,以及环境中的光强、温度和湿度等参数。操作非常方便。将一片叶子夹在叶子室中,通过按下操作面板上的键,可以在几分钟内测量和存储上述参数,LI-6200光合作用分析系统,LCA-4光合作用分析系统,3,2,内部因素,(1)叶子发育和结构1。叶龄新长出的幼叶光合速率很低。主要原因如下:(1)叶片组织发育不完善,气孔未完全形成或开口小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体的交换率低;(2)叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,抓光能力弱;(3)光合酶的含量和活性较低,尤其是茜草;(4)幼叶呼吸旺盛,降低了表观光合速率。4,但随着幼叶的生长、叶绿体的发育、叶绿素含量和茜草

3、酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片生长到最大面积和厚度时,光合速率通常达到最大。随后,随着叶片衰老,叶绿素含量和茜草酶活性下降,叶绿体内部结构解体,光合速率下降。根据光合速率随叶龄增加而“低而高”的规律,我们可以推断出不同生长期不同部位叶片的相对光合速率。例如,在营养生长期,心叶的光合速率较低,后三叶的光合速率往往最高;然而,在结实期间,叶片的光合速率应自上而下降低。叶片结构,如叶片厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数量等。都对光合速率有影响。一方面,叶片结构受遗传因素控制,另一方面,它也受环境影响。C4植物叶片的光合速率通常高于C3植物,这与C4植物叶片的花环结构有关。许多

4、植物的叶组织中有两种叶肉细胞,栅栏细胞靠近腹侧表面;背部是海绵状组织细胞。栅栏细胞细长,排列紧密,叶绿体密度高,叶绿素含量高,使叶片腹面深绿色,Chla/b比值高,光合活性也高,但海绵组织正好相反。棉花叶片的结构、叶片的横截面、平行于叶片表面的切片、上表皮、栅栏细胞、海绵组织细胞、7、(2)光合产物的输出和叶片光合产物(蔗糖)的输出速率都会影响叶片的光合速率。例如,采摘花朵、果实和顶芽会暂时阻碍光合产物的输出,降低叶片,尤其是相邻叶片的光合速率;相反,如果除去其他叶子,只剩下一片叶子和所有的花和果实,剩下的叶子的光合速率会急剧增加,但很容易过早下降。当苹果和其他果树的枝条被环剥时,叶片的光合速

5、率但F6P的积累会反馈抑制1,6-二磷酸果糖酯酶的活性,增加细胞质和叶绿体中磷酸三糖的含量,从而影响CO2的固定。(2)淀粉颗粒的影响。蔗糖在叶肉细胞中的积累将促进淀粉的合成和叶绿体基质中淀粉颗粒的形成。一方面,过多的淀粉颗粒会压缩和破坏类囊体;另一方面,淀粉颗粒会直接阻碍光合膜对光的吸收。(1)光照是光合作用的驱动力,是叶绿素、叶绿体和正常叶片形成的必要条件。光还显著调节光合酶的活性和气孔的开度,因此光直接制约光合速率。光照强度、光质和光照时间是影响光合作用的重要因素。9、拍摄气孔开度的装置和例子、光诱导气孔开度(每5分钟拍摄一张照片)、10、1。光强,图26是光强和光合速率之间关系的模型图

6、。暗叶不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2(图26中的外径是呼吸速率)。随着光强的增加,光合速率相应增加。当达到一定光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收等于CO2释放,表观光合速率为零。此时,光强被称为光补偿点。图26光强-光合作用曲线图。从比例到饱和的过渡阶段;c .饱和阶段,(1)光强-光合曲线,11,在低光强区,光合速率随光强的增加而成比例增加(成比例阶段,直线a);当超过一定的光强时,光合速率的增加会减慢(曲线B);当达到一定的光强时,光合速率将不再增加,而是呈现光饱和。开始达到最大光合速率时的光强称为光饱和点,此后的阶段称为饱和阶段(直线C)。光合速率在比例阶段主要受光

7、照强度的限制,而CO2扩散和固定速率是饱和阶段的主要限制因素。图26光强-光合作用曲线图。从比例到饱和的过渡阶段;在饱和阶段,不同植物的光强-光合作用曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大不同。具有高光补偿点的植物通常具有较高的光饱和点,而草本植物通常比木本植物具有较高的光补偿点和光饱和点。阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物。C4植物的光饱和点高于C3植物。图27不同植物的光合曲线,13,(2)强光伤害光抑制。当光合机构接收的光能超过其所能使用的量时,光会导致光合速率下降,这种现象称为光合作用的光抑制。在阳光充足的日子里,中午的光照强度往往超过植物的光饱和点,而许多C植物,如水稻、小麦、棉

8、花、大豆、竹子、山茶花等。会被光抑制。光会暂时降低植物的光合速率,而重的会变黄并失去它们的光合活性。当强光与高温、低温、干旱等环境胁迫共存时,光抑制尤为严重。一般来说,光饱和点低的遮荫植物更容易受到光抑制。如果将人参苗移至野外栽培,在直射光下,叶子很快就会变绿,出现红棕色的焦斑,使人参苗无法正常生长;光抑制使大田作物减产可达15%以上。因此,人们关注光抑制的原因及其防御系统。光抑制机制,一般认为光抑制主要发生在PS中。根据其原始位置,可分为:受体侧的光抑制通常始于减少的QA的积累。降低的质量保证的积累促进了三重态P680(P680T)的形成,如:(1)通过叶片运动、叶绿体运动或叶片表面覆盖蜡层

9、、盐积累或毛发附着来减少对光的吸收;(2)通过增加光合电子传递和关键酶的含量和活化程度,提高光合能力,提高光能利用率;(3)加强非光合耗能代谢过程,如光呼吸和迈勒反应;(4)加强散热过程,如发汗;(5)增加活性氧清除系统的数量和活性,如超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶;(6)强化聚苯乙烯的修复周期。光抑制引起的损伤及其自身的修复过程同时发生,两个相反过程的相对速率决定了光抑制的程度和对光抑制的耐受性。光合机构的修复需要弱光和适当的温度,并保持适度的光合速率,还涉及到一些物质如D1和其他蛋白质的合成。如果植物在强光和高温下持续生长,很难修复光抑制造成的光合作用损伤。在作物生产中,保证作物的良好生长

10、,保持叶片的高光合速率,加强光能的利用,是减少光抑制的先决条件。同时,应采取各种措施避免强光下多重应力的同时发生,这对于减少或避免光抑制的损失也非常重要。此外,在强光下,在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网遮阳,可以有效防止抑光现象的发生,已广泛应用于蔬菜和花卉栽培中。光的质量在太阳辐射中,光合作用只能利用可见光。用不同波长的可见光照射植物的叶子,测得的光合速率是不同的。在600680纳米的红光区域有一个大峰,在435纳米左右的蓝光区域有一个小峰。可见,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致一致。图28不同光波下的光合速率实线为26种草本植物的平均值;虚线是7种木本植物的平均值。光合作用的

11、释氧速率和作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱基本一致。18.在自然条件下,植物会暴露在不同波长的光下。例如,在阴天,不仅光强度降低,而且蓝光和绿光的比例也增加。树叶吸收更多的红光和蓝光,所以穿过树冠的光中有更多的绿光。因为绿光是光合作用的低效光,它会使生长在树冠下的植物在光不足的情况下更低效地利用光能。原因是“大树下没有茂盛的草”。水层也会改变光的强度和质量。水层越深,光线越弱。例如,20米深处的光强是水面光强的二十分之一。如果水质不好,深度处的光强度会较弱。水层比蓝光和绿光吸收更多的红光和橙光,而深水层吸收更多的短波光。因此,含有叶绿素和吸收更多红光的绿藻分布在海水表面;含有藻红蛋白并吸收更多绿

12、光和蓝光的红藻分布在海水的深层,这是藻类对光的适应的表现。光照时间:当物质(叶片或细胞)暴露在光照下一段时间后,光合速率起初很低或为负值,经过一段时间的光照后,光合速率会逐渐增加并趋于稳定。从光照开始到光合速率稳定水平的时期称为“光合滞后期”或光合诱导期。一般来说,全叶光合作用的滞后期约为3060分钟,而表皮叶、细胞和原生质体等光合组织排除气孔影响的滞后期约为10分钟。将植物从弱光移动到强光,也有类似的情况。此外,植物的光呼吸也有滞后现象,其中光呼吸速率和光合速率会成比例地增加(图29)。C3植物和C4植物光合作用、光呼吸和光呼吸/光合作用的变化由于光照时间的长短对植物叶片的光合速率有很大的影

13、响,所以在测量光合速率时应该充分光照叶片。21,光汇总,22,(2) CO2,1.CO2-光合曲线当CO2浓度在光下为零时,叶子只在光和暗中呼吸,释放CO2。图中的OA部分是叶片在光照下向无CO2气体中释放CO2的速率,通常用来表示光呼吸速率。在比例阶段,光合速率随着CO2浓度的增加而增加。当光合速率和呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度就是CO2补偿点(图中的点C)。当它达到一定浓度时,光合速率达到最大值(Pm),当它开始达到最大光合速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。图30是叶片光合速率对细胞间CO2浓度的响应示意图。曲线上四点对应的浓度分别为CO2补偿点(c)、空气浓度下的细胞间CO2浓度

14、(n)、相同空气浓度下的细胞间CO2浓度(约350微升-1)和CO2饱和点(s)。Pm是最大光合速率;CE是比例相曲线的斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体的释放速率可以代表光呼吸速率。C4植物的CO2饱和点低于C3植物,在大气CO2浓度下可以达到饱和。然而,C3植物的CO2饱和点并不明显,在较高的CO2浓度下,光合速率会随着CO2浓度的增加而增加。C4植物的低CO2饱和点可能与C4植物的气孔对CO2浓度的敏感性有关,即当CO2浓度超过空气水平时,C4植物的气孔开度变小。此外,PEPC C4厂具有低Km、高CO2亲和力和CO2浓缩机制,这也是C4厂CO2饱和点低的原因。C3植物和C4

15、植物的CO2光合曲线表明,在CO2浓度较低时,C4植物的CO2补偿点较低,光合速率比C3增加快,CO2利用率较高。24,2。CO2供应,25,CO2从大气到达羧化酶位点的途径和遇到的阻力可由下式表示:大气阻力ra气孔rs叶肉细胞间隙ri叶肉细胞rm叶绿体基质ra,rs,ri,rm分别是大气、气孔、细胞间隙和原生质。电阻较大的是rs和rm。CO2在气相中从大气扩散到叶肉细胞空间,而在液相中从叶肉细胞空间扩散到叶绿体基质,CO2扩散的驱动力是CO2浓度差。CO2流速(P,可代表光合速率)可由以下公式表示:P=(Ca-Cc)/r=(Ca-Cc)/(ra rs ri rm),其中Ca和Cc是大气和叶绿体中的CO2浓度。该公式表明,光合速率与大气和叶绿体之间的CO2浓度差成正比,与大气和叶绿体之间的总阻力成反比。26,空气中CO2浓度较低,约为350升-1(0.035%),分压为3.510-5兆帕,而普通C3植物的CO2饱和点约为10001500升-1,比空气中的高35倍。在不通风的温室、温室和光合作用旺盛的作物冠层中的CO2浓度可降低到约200升-1。由于光合作用消耗CO2和CO2扩

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