8 杂交优势的利用.ppt

1、第八章杂种优势利用、杂种优势(heterosis):指两个个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1，在生长势、生活力、繁殖力、适应性及产量、品质等性状上超过父母的现象。杂种优势利用的简单历史和现状，1利用简单历史的欧洲在第一次工业革命后，开始研究作物杂种优势利用。 像法国学者Kolreuter一样，1761-1766年提出了培育早熟优良烟草种间杂种、栽培烟草杂种的建议。 Mendel (1865 )通过豌豆杂交试验还观察到杂种优势现象，首先提出杂种活力一词。 Darwin (1877 )在观察测定玉米等作物杂种优势现象后，提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点。 此后，许多学者对玉米进行了一系列的研

2、究，终于成为玉米大规模利用杂种优势的首批代表性作物。 Beal于约1876年开始进行玉米品种间杂交研究。 Morrow和Gardner(1893 )制定了生产杂交种的工艺，Richey (1922 )进行了大量品种间杂交种的产量对比试验。 他们的研究结果一致，肯定了玉米品种间杂种的优势。 Shamel(1898-1902 )、Shull(1905-1909 )、East (1908 )和Blurls(1910 )先后进行了玉米的自交系选育和杂种优势的研究。 Shull(1908 )首次提出了“杂种优势”一词和选育单交种品种的基本计程仪方案，从遗传理论和育种模式上为玉米自交系间杂种优势利用奠定了

3、基础。 统订资料显示，1934年美国玉米杂交种仅占玉米种植面积的0.40%，到1944年，玉米杂交种面积占56%，美国玉米带各州所占面积达到90%，到1956年，全美1960年在先，生产栽培的主要是双交种和部分三交种和品种群。 随着自交系水平的提高，1963年以后玉米的单交种种开始普及。 到目前为止，生产上栽培的主要是单交种种，只有三杂交种和品种群的一小部分。 我国的玉米杂交优势研究始于20世纪30年代，但由于连年内战的外患，即使取得有限的育种成果也不能推广到生产中。 直到50年代，推进品种间杂种，在六十年代推进双交种，70年代推进单交种。 据统订资料显示，1987年全国种植的玉米杂交种占玉米

4、总面积的80%以上。 2000年玉米的单交种品种超过了玉米总面积的90%。 2现状作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质相互作用雄性不育系的选育、化学杀雄、光感温雄性不育系的选育、核雄性不育的利用和核质相互作用杂种优势利用。 高粱是常异花作物中利用杂种优势最早的作物。 我国杂交高梁的研究始于20世纪50年代后期，到六十年代后期，培育和普及高粱杂交种，现在也普及高粱杂交种，约占高粱总面积的80%。 杂交高粱、世界杂交稻的研究始于20世纪50年代。 我国杂交水稻研究始于1964年，70年代前期完成了籼伊卡斯型和梗型水稻三系定径套，70年代中期开始推进杂交水稻种植，到1990年杂交水稻种植面积

5、达到1600万平方米，占全国水稻面积的50%。 中国杂交水稻的大面积开拓了自花授粉作物杂种优势利用的先例，在国际上处于领先地位。 油菜杂种优势的研究始于六十年代中期，经过20多年的研究，培育了秦油2号、华杂2号等几个杂交组合，进行了示范推广，据初步修订，1990年秋播杂交油菜的面积已超过40万平方米，在国际上处于领先地位。 我国棉花杂种的优势利用也有大量研究，但尚未取得重大进展，四川省利用核不育系配制的棉花杂种已经用于生产，每年普及面积占该省棉田的25%至30%。 目前，中国年推广面积占全国植棉面积的10%左右。目前，世界上利用杂种优势的植物有大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草

6、、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜和苜蓿等牧草。 蔬菜作物西红柿、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、伊卡斯、稻瓜、南瓜、卷心菜、哈里发花、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁、莴苣、唐辛子、葱、芹菜、扁豆等果树植物、桉树、两种优势的表现特征、一种优势的普遍性区别：杂种优势和杂种活力杂种优势的表现： (1)生长潜力和营养体；(2)产量和产量因素方面；(3)质量方面；(4)生理机能方面；(5)生化表现方面；(6)抗逆性和适应性两种优势表现的复杂多样性基因型表现； 自交系比自由授粉品种强：二倍体大于多倍体亲本亲缘关系：亲缘关系远，强于近杂交品种：亲本间性状互补，杂种优势强，3 F2以后杂种优势衰退

7、原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： F1基因型的杂合点数：杂合部位越多，衰退越慢.作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物慢. 4杂种优势的测定. (1)中亲优势：杂种(F1)的产量或数量性状的平均值和指父母(2)的中亲优势=f1(p1p2) (P1 P2)/2 100% (2)超亲优势：指杂种(F1 )的产量或某数量性状的平均值与高值亲本(HP )的同一性状的平均值差数的比率。 超亲优势=(F1 HP)/HP 100%部分性状在F1可能出现超低值亲本(LP )现象，当这些个的性状是杂种优势育种的目标时，可以说是负向的超亲优势。 负向超亲优势=(F1 LP

8、)/LP 100%，(3)超优势：指杂种(F1)的产量或某个数量性状的平均值与本地推进品种(CK )的同一性状的平均值差数的比率。 超过标准值的优势=(F1 - CK)/CK 100% (4)杂种优势指数：杂种某个数量性状的平均值与父母同一性状的平均值之比。 杂种优势指数=F1/(P1 P2)/2100%，三杂种优势的理论基础，一杂种优势的遗传基础(1)显性假说(也称为“有利显性基因假说”) aabbccdd aabbccdd 12104=296586=25 aabbccdd 121086=36基本论点：杂种F1集中了控制父母有利性状的显性基因(2)超优性假设a1a1b1b1c1d1a2b2c

9、2d2(11=4) (11=4) a1a2b1b2c1d1d2(222=8)，2对两个假设的评论，两个假设的共同点是：杂种优势的发生源于杂种F1等位基因和非等位基因之间的相互作用，认为相互作用效应的大小和方向不同，表现出正或负方向的中亲优势或超亲优势。 但是，基因相互作用的方式被认为是不同的。 显性假说中，异质等位基因间被认为是显着的显性关系，关于一对异质等位基因，在只能表现完全显性和部分显性效果的超显性假说中，异质结性本身被认为是产生杂种优势的原因，一对异质结性的等位基因不是显着的显性关系，而是分别四个杂种的选育过程，一个杂种优势利用的基本原则：一般原则、(1)选择强优势的杂种满足品种的三个

10、基本特性：专一性、一致性、稳定性强的优势包括产量、质量、适应性、生育期、株型等。 (2)异交结实率高：对于自花和常异花作物特别重要。 (3)繁殖和育种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种种子生产。2亲本选项、杂种亲本要求：基因型纯，表型一致经过多代自交和严格选择，基因型达到培育要求纯度的株型、叶鞘和叶色、穗形、粒形和颜色等表型均匀。 经过自交系内的姐妹交配或系内混合授粉，可将本系的特征特性稳定地传递给下一代。 具有较高一般配合力的自交系一般配合力较高，可以组合强优势杂种。 具有优良农艺性状的优良农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。 作为杂交亲本，考虑影响繁殖育种的几个性状，要求自交系花粉量

11、多、散粉流畅、雌雄花期和谐、结实性好、产量高。不同繁殖方式作物杂交亲本的选育自花：不需要多代自交，直接选育常异花：仅23代自交：经多代自交和本章重点介绍异花作物亲本的选育方法。 (1)选育自交系原始材料，自交系(inbred line ) :经多年多代连续人工强迫自交和单株选育形成的基因型纯、性状完整的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交育种提供亲本。地方品种和推进品种各种杂种的一环系(first cycle line ) :从品种群和品种间杂种中选育的自交系。 二环系(second cycle line ) :从自交系间的杂交品种中选育的自交系。 综合品种或人工合成集团的特点：遗传基础复杂，可

12、适应较长期育种要求，育种周期长，工作量大。 (2)正交系的选育方法，a人工袋正交技术在开花前，用硫酸钠金属钍纸袋(羊皮纸袋)复盖花序，发挥隔离保护作用。 b自交系农艺性状的选择在性状分离的早期和中期进行选择。 单收、单脱、种成小区(穗行)。 产量、品质、抗逆性、生长特性、开花结果特性等各种性状。 用家谱法表示。 (3)自交系的改良、a改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状，在维持其高配合力的状态下，改良个别的不良性状。 b改良的基本方法回交改良法育种方案： (AB)A1-5 2-5 A(A的改良体系)原理：系统回交选择自交改良体系供体选择的条件：明显，可以弥补改良体系的一些缺点的优良性状，

13、性状遗传率高，配合力高，无严重缺点。 (1)配合力的概念配合力：指一个亲本和另一个亲本杂交的杂种一代生产力或其他性状指标的大小。 一般配合力(GCA ) :指一个纯系(正交系)亲本与其他几个品种(正交系)杂交后，该杂种世代在数量性状上的平均表现。 由加性效应决定，可以遗传。 特殊配合力(SCA ) :由非加性效应决定，不能遗传。 (2)配合力的测定、测定时期a早代测定：主要用于异花授粉作物，在S1-S2代进行，只能测定一般配合力。 b中世代测量： S2-S4比早世代测量更准确。 c晚代测定： S5-S6，结果确实，但工作量增加。 串扰(test-crossing ) :测试自交系配合力引起的杂

14、交。 测试类型(tester ) :用于交叉测试的公共父本。 “交叉变化”(test cross variety ) :通过交叉变化获得的后代。 试验种类的选择：试验种类的选择是非常重要的a试验种类的选择取决于测定目的。一般配合力组的品种特殊配合力纯系b由自身的配合力及试验种与被测定系的亲缘关系决定。 自身配合力低，与被测系统亲缘关系相近。 交叉方法a顶交叉法(top-cross method ) :选择遗传基础广泛的品种群作为试验种，测定配合力。 具体做法： (1，2，3 n ) a1a、2 A、3 An A或反交的组合，进行产量和其他性状的比较。 只能测定一般的配合力。 最初使用地方品种，

15、现在使用综合品种。b复列杂交法(diallel cross method ) :应测定的自交系相互环交，形成可能的杂交组合，并测定后代的配合力。 通常采用“格子方式”法的优点：对测量和云同步进行组合筛选。 缺点：被测系数多时，组合数过多，试验安排不容易。c多系交叉方法(multiple line cross method ) :将一些优秀的系统或主干系统作为测试种与一系列被测系统进行交叉方法。 例如a、b、c、d四个系统作为试验种类，可以分别与300份被测定系统交叉，制作1200个单交的组合。 优点：配合力测定与优良杂种选择相结合，所选优良杂种可立即投入生产。 /玉米选用几种优良品种作为试验种

16、，测定配合力，在云同步上就能得到优良杂种。 4杂种亲本期权原则，(1)亲本配合力高：特别是一般配合力。 (2)亲缘关系很远。 a地理远缘：晋杂5号(3197A三尺三) b血缘远缘：岱字棉系统与斯字棉系统c类型性状差别较大：南非高粱、印度高粱、中国高粱(3)性状良好互补：父母具有丰产性和适应性父母的优缺点相辅相成。 (4)亲本本身产量高，花期接近。 5个杂种类型，(1)品种间杂种，如甲(2)品种-自交系间杂种：自由授粉品种(一般为异花授粉作物)和自交系组合的杂种，也称为顶交种。 例如，品种甲自交系A (3)自交系间杂种单交种：增产幅度大，制种工艺简单，产量低。 三交种：产量接近或稍低于单交种。 双交种：产量不及单交种，制种产量高于单交种。 综合杂交种：多个自交系(8个以上