第六章 微生物的代谢.ppt

1、第六章微生物代谢、新陈代谢：发生在活细胞球的各种分解代谢(catabolism )和合成代谢(anabolism )的总和。 新陈代谢=分解代谢合成代谢、分解代谢：指复杂的有机物分子分解代谢酶体系的催化剂，产生单纯分子、腺苷三磷酸(ATP )形式的能量和还原能力的作用。 合成代谢：在合成代谢酶体系的催化下，由简单的小分子、ATP形式的能量和还原能力合成复杂的大分子的过程。 研究代谢概论、第一节微生物的能量代谢、能量代谢的根本目的是跟踪生物如何将外界环境多种形式的最初能量转化为可用于所有生命活动的通用能量ATP。 另一方面，ATP的结构及其生成、腺嘌呤核苷三磷酸ATPADP Pi或ATPAMP

2、PPi，NH2，(一)基质水平的磷酸化基质分子中的能量直接以高能量键传递至ADP生成ATP的过程称为基质水平的磷酸化。 (二)氧化磷酸化是结构完整的腺粒体中氧化与磷酸化紧密结合，氧化释放的能量用于ATP合成，这一过程是氧化磷酸化。 化学渗透说(3)光合成磷酸化光照射的电子传递与磷酸化作用结合生成ATP的过程称为光合成磷酸化。 二、微生物的氧化方式是，生物体内的葡萄糖等有机物中储藏的化学潜力通过上述4个途径脱氢后，以呼吸链(或称为电子传递链)等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢接纳体结合释放其中的能量。 根据氢转移的特点，特别是氢接纳体的性质，生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸、发酵三种。 1、

3、氧气呼吸、氧气呼吸：又称好氧呼吸，是最普遍最重要的生物氧化或生产能力方式。 特点：基质以常规方式脱氢后，脱氢(通常以还原能力h形式存在)通过完整的呼吸链又称电子传递链，最终被外源分子的氧吸收，生成水，释放ATP形式的能量。 氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链氢渡(或电子)与氢渡过程与磷酸化作用结合产生ATP的作用。呼吸链(电子传递链)、2、无氧呼吸、无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指呼吸链末端的氢接纳体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。 这是在无氧条件下进行的，生产率低的特殊呼吸。 特点：基质采用常规方法脱氢后，再通过部分呼吸链传递氢，最终从氧化状态的无机物或有机物中接受氢，完

4、成氧化磷酸化能力反应。 延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸有机物呼吸甘氨酸呼吸：甘氨酸冰乙酸氧化三一甲胺呼吸：氧化三一甲胺三一甲胺，“鬼火”的有关生物科学解释，在无氧条件下，部分微生物在氧、氮或硫不作为呼吸作用的最终电子接纳体工作时，可用磷酸盐代替，结果，生成膦的有机物腐败变质如果埋葬尸体的坟墓封口不严，这个瓦斯气体很容易逃走。 农村墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。 在夜晚，瓦斯气体的燃烧发出绿色的宁静的光。 在有日子，人们无法正确解释这种现象，一直被称为“鬼火”。 3、发酵(fermentation )、发酵：是指在无氧等外源氢接纳体的条件下，底物脱氢后产生的还原能力h不经呼吸链传递而直接被某

5、些内因性中间代谢物所接受，实现底物水平磷酸化能力的一种低性能生物氧化反应。1 )利用EMP途径的焦磷酸进行发酵；2 )利用hmp途径的发酵异型乳酸发酵1 .异型乳酸发酵途径：(典型)以ADP PiATP葡萄糖为基质：以葡萄糖乳酸乙醇CO2 H2O 2ADP Pi2ATP核糖为基质：核糖乳酸冰乙酸H2O 2.异型乳酸发酵双歧杆菌途径： PK途径2)hmp途径的发酵异型乳酸发酵细菌酒精发酵：通过测定14C标识牌葡萄糖不同的碳原子，使3个途径在乙醇上的碳原子源不同：1.酵母的同型酒精发酵(EMP ) 1，25，62 .细菌的同型酒精发酵(ed ) 2，3，35，63 .细菌的异型酒精发酵(EMP )

6、 4 )所谓氨基酸发酵产物Stickland反应，以某氨基酸为基质的脱氢(即供氢体)和以其他氨基酸为氢接纳体实现生物氧化能力的独特发酵类型，称为Stickland反应。 该反应生产能力效率低，每分子氨基酸只生产一个ATP。 例如，孢霉素使用氨基酸作为碳、氮、能量。 在丙氨酸与甘氨酸之间的发酵反应(Stickland反应)能力(生产1ATP )，它们的生化反应历程、总反应为： Stickland反应。 丙氨酸被氧化为冰乙酸，甘氨酸被用于氧化丙氨酸分解过程中产生的NADH。 此发酵过程也出现ATP。 5 )发酵过程中的产能反应仅为专一性或兼性厌氧菌无氧条件下的生物氧化形式其产能方式仅为基质级磷酸化

7、，产能效率低。 底物的水平磷酸化可以形成含有高能磷酸键的多种生成物，如乙酰磷酸。 发酵过程中的许多反应可以形成乙酰磷酸，用冰乙酸激酶催化，完成底物水平的磷酸化能力：第二节微生物的分解代谢，第一节己糖的分解EMP途径HMP途径ED途径Stickland反应二、焦磷酸代谢多样性、底物脱氢酶4个主要途径(葡萄糖EMP途径的生理机能：1)提供ATP形成的能量和NADH2形式的还原能力；2 )连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP、ED途径等。 3 )为生物合成提供多种中间代谢物4 )通过逆反应可以合成多糖体。 从EMP途径与人类生产实践的关系来看，与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等发酵生产关

8、系密切。EMP根点，一个总反应式： c6h 12 o6nad2ad p2p I2c h3cocoo h2NADH2h2atp2h2o的两个阶段：能源消费阶段生产能力阶段C6 2C3 2对甲酸-2ATP 4ATP的三个产物：对甲酸(2)、ATP。 乳酸、乙醇等也是原产的ATP :营养素的吸收与合成反应NADH H :氧化磷酸化的生产能力。 5个重要酶催化剂为果聚糖激酶(3)、果聚糖二磷酸醛缩酶(4)、三磷酸乙醛黄素脱氢酶(6)、磷酸甘油酸激酶(7)和烯醇化酶(9)。 十个反应步骤。 2、还被称为HMP路径、HMP路径：己糖单磷酸路径、己糖单磷酸路径、戊糖磷酸路径或磷酸葡糖酸路径。等等。 特点葡萄

9、糖不经过EMP途径和TCA循环就被完全氧化，可以产生大量NADPH形式的还原能力和多种重要中间代谢产物。 HMP途径要点，一个总反应式： 6葡萄糖-6-磷酸12NADP 6H2O 5葡萄糖-6-磷酸12NADPH 12H 6CO2 Pi的两个发生条件：氧、无氧； 3阶段：葡萄糖核酮糖-5-磷酸； 戊糖同分异构体； 戊糖-磷酸己糖-磷酸丙酯-磷酸。、HMP途径要点，4种中间产物： (4，5碳)磷酸糖； 甘草醛-3-磷酸； 纳道h； 二氧化碳； 5种生成物的去向： NADH H :氧化磷酸化的生产能力甘油醛-3-磷酸： EMP、TCA的完全氧化； 生成己糖-磷酸的(4，5碳)磷酸糖：合成细胞贴壁芳

10、香氨基酸和核苷酸。 六方面的意义。 HMP途径在微生物生命活动中的意义；1 )为核酸、核苷酸、FAD(FMN )、NAD(P )、CoA等生物合成提供戊糖磷酸的途径中的赤藓糖四磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸(苯丙氨酸、正丁酸、色阿摩尼亚酸和群阿摩尼亚酸)的原料2 )还原能力：产生大量的NADPH2形式的还原能力，不仅需要脂肪酸、胆固醇等生物合成，而且可以通过呼吸链产生大量的能量。 3 )碳源利用范围的扩大：为微生物利用C3C7的多个碳源提供了必要的代谢途径。 4 )作为固定CO2的中介：光能自营养微生物和化学能自营养微生物是固定CO2的重要中介(HMP通路中的5磷酸核糖形成1，5二磷酸核糖，在

11、羧化酶的催化下可以固定CO2 )。 5)EMP连接路径：通过与EMP路径的连接(果聚糖1，6二磷酸和乙醛三磷酸的地方)，可以为生物合成提供很多戊糖。 6 )通过hmp途径可以提供核苷酸、氨基酸、辅助酶催化剂、乳酸等多种重要发酵产物。 HMP途径也被称为微生物生命活动意义，3，ED途径，ED途径：也被称为2 -酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG )途径。ED反应中的牛鼻子反应、葡萄糖6 -磷酸葡萄糖6 -磷酸葡糖酸、KDPG、6 -磷酸葡萄糖脱水酶催化剂、3 -磷酸甘草酸、KDPG、ED途径过程： (4阶段反应)、一个总反应式： C6 h12 o6 adppinadnadp 2ch3co 相

12、关酶催化剂： KDPG醛缩酶； 特点：反应工艺简单，生产率低。 三种途径相连： EMP、HMP、TCA、ED途径特点、ED途径特点、四步反应获得焦磷酸：从葡萄糖获得焦磷酸只有四步。 2分子焦磷酸的由来不同，一个是KDPG直接分解形成，另一个是由三磷酸乙醛通过EMP途径转换而成。 5种产物的去向： NADPH H :生产能力、生产还原能力ATP :合成反应； NADH H :生产能力焦磷酸：1.有氧时进入TCA循环2 .用细菌酒精发酵生产乙醇。 四、也被称为TCA循环、TCA循环： (三羧酸循环)、Krebs循环或柠檬酸循环。 特点：1)氧与其中反应无直接关系，但必须在氧条件下运行(关键酶：焦磷

13、酸黄素脱氢酶)2)每分子4个NADH，一个FADH2和一个GTP，总共相当于15个ATP，生产率极高。 3)TCA在所有分解代谢和合成代谢中处于中枢地位，不仅为微生物的生物合成提供各种碳棚原料，而且与人类的发酵生产密切相关。对EMP路径的总反应制方式是对c6h 12 o 62 nad p2p I2c h3COO h2NADH2h2ATP2h2o hmp路径的总反应制方式是对6 c6h 12 o 612 NADP6h2o5c6h 12 o 612 NADP h 12 h6co2pied路径的总反应制方式。 2 o6 nadnadpadppi 2ch3cocoohatpnadhnadphtca循环

14、的总反应公式： ch3cocoo H4 nadfadgdppi3H2O3co2(NADH ) fad h2gtp，四条路径的总反应公式比较四条路径的生产效率。 5.WD途径的PK途径(磷酸酮分解酶催化剂途径)、乳酸冰乙酸1atpnadph、a、磷酸戊糖分解酶催化剂途径、(肠膜明珠菌、番茄芽孢杆菌、甘露醇乳芽孢杆菌、短棒乳芽孢杆菌)、乳酸乙醇1att乙酰磷酸3-磷酸-甘草酸二酯作为特征性酶催化剂的二氧化硅分解酶催化剂、乙酰coa、焦磷酸、乳酸、g、5-磷酸-二氧化硅、乙醇、b .磷酸己酮分解酶催化剂途径也被称为HK途径(HK途径) (1)酒精发酵(2)乳酸发酵(3)正丁酸发酵(4)混合酸发酵(5

15、)醋酸第3节微生物的合成代谢一、无机养分的同化(一)二氧化碳的同化(二)硝酸盐的同化还原二、细胞结构大分子物质的合成(一)肽聚葡萄糖的合成(二)氨基酸的合成三、微生物的次级代谢(一)初级代谢和次级代谢(二)次级代谢产物的类型这个循环是光能自营养生物和化能自营养生物固定CO2 2、厌氧乙酰coa途径、厌氧乙酰coa途径：也称为活性冰乙酸途径，出现于可利用氢的严格厌氧菌(甲水冷机菌、硫酸盐还原菌、冰乙酸菌等)中，它们不存在卡尔维循环，通过乙酰coa途径固定CO2。 总反应： 4H2 2CO2 CH3COOH 2H2O关键酶： CO黄素脱氢酶最终产物：焦磷酸、冰乙酸。 3、还原性TCA途径，少数光合细菌(如嗜硫代硫酸盐绿菌)的CO2因琥珀酰辅酶a的还原性羧基化作用而固定。 关键酶：柠檬酸裂纹合成酶催化剂，4，羟基丙酸(循环)途径，总反应式：2CO2 4H 3ATP乙醛酸电子供体： H2，H2S牛鼻子台阶：羟基丙酸的产生。 消耗可承诺量、h、CO2固定。 生成物：乙酰辅酶a :继续循环的乙醛酸：合成细胞球物质。 (二)硝酸盐的同化作用、硝酸盐的同化作用经过两个阶段，第一阶段从硝酸盐还原