第4章 电子传递体系与氧化磷酸化.ppt

1、第四章，电子传递系统和氧化磷酸化，重点介绍线粒体电子传递系统的组成、电子传递机制和氧化磷酸化机制。一般介绍非线粒体氧化系统。思维、内容第1节生物氧化的特征和模式第2节线粒体电子转运系统第3节氧化磷酸化第4节其他氧化系统(自学)，第1节生物氧化的特征和模式第1节。生物氧化的特性第2节。生物氧化过程中CO2的形成第3节。生物氧化过程中H2O的形成第4节。有机物体内氧化和能量释放的三个阶段。细胞内糖、脂肪和蛋白质等有机物氧化分解产生CO2和H2O并释放能量的过程称为生物氧化，其实质是有氧细胞在呼吸代谢过程中进行的一系列氧化还原反应。生物氧化的特点，生物氧化在活细胞中进行，酸碱度中性，反应条件温和，一

2、系列酶和电子转运体参与氧化过程，逐渐氧化，逐渐释放能量，转化为三磷酸腺苷。对于真核细胞，生物氧化主要在线粒体中进行。在没有线粒体的原核细胞中，生物氧化发生在细胞膜上。、CO2是通过将糖、脂肪和蛋白质等有机物质转化为含羧基的中间化合物，然后在酶的催化下脱羧生成CO2而产生的。类型：-脱羧，-脱羧，氧化脱羧和简单脱羧，产生H2O，由脱氢酶催化的代谢产物解吸的氢被相应的氢载体(NAD，NADP，FAD，FMN等)接收。)，然后通过一系列氢或电子供体转移到氧中生成H2O。例如：12 O2，NAD，电子转移链，H2O，2e，o=，2h，脂肪，葡萄糖，其他单糖，三羧酸循环，电子转移(氧化)，蛋白质，脂肪酸

3、，甘油，多糖，氨基酸，乙酰CoA，e-，磷酸化等大分子被降解成基本结构单元，生物氧化有三个阶段。1.食物中的有机大分子被消化并降解成小的有机分子，如淀粉葡萄糖2。有机小分子被细胞吸收。细胞质中进一步降解为较小的有机分子(糖酵解)，如葡萄糖、丙酮酸、2ATP 3，有机小分子丙酮酸通过线粒体膜进入线粒体基质丙酮酸辅酶a乙酰辅酶A 2H CO2 4、乙酰辅酶A 2CO2 8H CoA 5，电子转移和氧化磷酸化，能量转化、细胞质、线粒体、第2节线粒体电子转移系统：1。线粒体结构特征2。电子转移呼吸链的概念。呼吸链的组成。两条主要的呼吸链及其能量变化。电子转移抑制剂、线粒体结构、线粒体呼吸链和线粒体基质

4、是呼吸底物被氧化的地方。在这里，由底物氧化产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜载体，这些质子和电子通过一系列氢载体和电子载体传递。这种由载体组成的电子转移系统被称为电子转移链，因为它的功能与呼吸直接相关，也称为呼吸链。氧化电子转移链位于原核生物的质膜和真核生物的线粒体内膜上。呼吸链的组成1。黄素蛋白2。铁硫蛋白)3。泛醌4。细胞色素)、NADH、辅酶q (COQ)、铁硫O2、Cyt b、Cyt c、Cyt aa3、琥珀酸等。黄素蛋白(FAD)，黄素蛋白(FMN)，细胞色素，铁硫蛋白(铁硫蛋白)，NADH呼吸链，NADH铁硫，FAD，铁硫，琥珀酸等。复合体II，复合体IV，复合体I，

5、复合体III，NADH脱氢酶，细胞色素还原酶，细胞色素氧化酶，琥珀酸-辅酶Q还原酶，FADH2呼吸链，NADH呼吸链电子转移和CoQ，NAD，NADH，2Fe2，2Fe3，细胞色素b- c1- c -aa3，2H，FADH2呼吸链电子转移和水生成，2e，两条呼吸链的比较：相同： 1。将氢转化为氧生成水；2.氢气和氧气消耗，其他可重复使用；3.二氧化碳是两条呼吸链的交汇点。差异： NADH呼吸链琥珀酸呼吸链更常见，二级引发剂NADH FADH2 ATP 2.5 1.5，呼吸链中电子转移过程中自由能降低，FADH2，2e-，NADH，细胞色素还原酶的部分结构模型，细胞色素氧化酶的结构示意图，铁硫蛋

6、白，Cyt b，在NADH呼吸链中电子转移过程中自由能变化，总反应为： NAdh 1/2O 2 NAdh 2O G=-NFE=-296 其特征是以NAD或NADP为辅酶，存在于线粒体和基质中氢转移机制：黄素蛋白，特征是以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为生物膜组分蛋白，类：黄素蛋白(如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶)、需氧脱氢酶(如L氨基酸氧化酶)加单加氧酶(如赖氨酸羟化酶)、铁蛋白，特征是含有对酸不稳定的铁和硫原子，铁和铁通过蛋白分子中四个Cys残基的SH与蛋白相连。 特点：苯醌具有聚异戊二烯侧链，脂溶性，位于膜脂层，可在膜脂中自由移动。特征：血红素是辅基，血红素的主要成分是铁卟啉。类根据吸收光谱

7、可分为甲、乙、丙，呼吸链中有五种(乙、丙、c1、甲、a3)。cyt b、cytc1和cytc是呼吸链中的电子转运体，A和a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。它的分子中除了铁还含有铜，铜可以将电子转化为氧，所以它也被称为末端氧化酶。CoQ结构和氢转移原理，CoQ 2H CoQH2，铁蛋白结构，细胞色素系统(cyt)，(1)cyt的性质，细胞色素=酶蛋白血红素，(2)cyt的分类，30多种，A类：A，a1，a2，a3，B类：B，b17 Nadh，fmn，CoQ，Fe-s，cytc1，O2，cyt b，cytc，cytaa3，Fe-s，fmn，Fe-s，琥珀酸，配合物II，配合物IV呼吸链类比

8、图，NAD FP Q b c aa3，第3节氧化磷酸化，氧化磷酸化和磷氧比的概念，氧化磷酸化的耦合机制，氧化磷酸化的解耦和抑制，线粒体外NADH的氧化磷酸化，葡萄糖完全氧化为三磷酸腺苷的概述，能量电荷，氧化磷酸化，生物氧化过程中代谢物释放的自由能用于合成三磷酸腺苷(ADP PiATP)。这种将氧化能与三磷酸腺苷生产(磷酸化)相结合的过程被称为氧化磷酸化。磷酸化类别：底物水平磷酸化电子转移水平磷酸化，磷酸化，电子转移水平磷酸化：在沿着氧化电子转移链的电子转移过程中，ADP磷酸化为三磷酸腺苷，或与氧化电子转移链偶联的三磷酸腺苷生成的磷酸化。底物水平上的磷酸化是指三磷酸腺苷的形成直接与代谢中间产物(

9、如PEP)上的磷酸基团转移偶联。糖酵解中的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇丙酮酸。磷氧比和呼吸过程中无机磷酸消耗与原子氧消耗之比称为磷氧比。在氧化磷酸化过程中，每转移一对电子就消耗一个氧原子，每生成一个三磷酸腺苷分子就消耗一个分子，所以P/O值相当于一对电子通过呼吸链转移到原子氧时生成的三磷酸腺苷分子数。NADH，FADH2，H2O，H2O，测得NADH呼吸链：P/O 2.5，测得fadh2呼吸链：P/O 1.5，2e-，2e-，第二，氧化磷酸化的偶联机制，1。线粒体三磷酸腺苷合酶2。能量耦合假说1953年爱德华斯莱特化学耦合假说，1964年保罗博伊尔构象耦合假说，1961年彼得米切尔化学渗透假

10、说，并于1978年获得诺贝尔化学奖。氧还原回路3、质子梯度形成4、三磷酸腺苷合成机制、线粒体三磷酸腺苷合酶、氧化磷酸化重建示意图、电子转移自由能驱动氢从线粒体基质穿过内膜到达膜间隙，从而形成氢穿过线粒体内膜的电化学梯度，该梯度的电化学电位(H)驱动三磷酸腺苷合成。化学渗透假说，化学渗透假说示意图，4h，4h，2h，4h，NADH，2h，3h，adppi，ATP，高质子浓度，H2O，2e-，质子流，线粒体内膜，线粒体电子转移和H放电的数量和途径，H2O，2h，cytc，cytc，cytc，q，fmn，FeS，FeS，cytc1，cytbl，cytbh，cyta，FeS，cyta3，2e-，2e-

11、，NADH，O2 2h Boyer和Walker 英国科学家沃克通过x光衍射获得了牛心脏线粒体三磷酸腺苷酶晶体的高分辨率三维结构，证明了这三个亚单位在三磷酸腺苷酶催化合成三磷酸腺苷的循环中确实有不同的构象，从而有力地支持了博伊尔的假说。 博伊尔和沃克获得了1997年的诺贝尔化学奖。为了解释三磷酸腺苷酶的作用机制，美国科学家博伊尔提出了旋转催化假说，认为三磷酸腺苷合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于腺苷二磷酸和磷酸的结合，一种构象(T)能使腺苷二磷酸和磷酸的结合合成三磷酸腺苷，第三种构象(O)能使合成的三磷酸腺苷容易释放。在三磷酸腺苷合成过程中，三个亚单位依次经历上述三种构象的交替，

12、所需能量由跨膜氢提供.三磷酸腺苷合成酶结构图、定子、OSCP、F6、F1、H通道、FO、茎、DCCD结合蛋白、底物表面、外表面、三磷酸腺苷合成酶的机制、三磷酸腺苷、有利于腺苷二磷酸与磷酸结合的构象、三磷酸腺苷的生成和释放。旋转催化理论认为，质子流通过Fo使亚基C低聚物与亚基一起旋转，这种旋转构型/亚基间的不对称相互作用导致催化位点性质的改变。亚基的中心螺旋被认为是转子，亚基A和亚基B与亚基结合形成定子，定子挤压/异六聚体。动画演示了线粒体外NADH的氧化磷酸化，甘油磷酸穿梭系统，苹果酸天冬氨酸穿梭系统，3-甘油磷酸穿梭系统，(线粒体基质)，二羟基丙酮磷酸，3-甘油磷酸，二羟基丙酮磷酸，3-甘油

13、磷酸，fad，fadh2，NADH FMN CoQ BC1CAA3O2，NADH，NAD，线粒体内膜，甘油-3-磷酸脱氢酶，苹果酸-天冬氨酸穿梭途径，2，4-二硝基苯酚(DNP)的解偶联，H，H，线粒体内膜，内外，CCCP寡霉素、缬氨霉素和杆菌肽还有其他抑制机制。5.能量电荷，意思是：能量电荷由三磷酸腺苷、二磷酸腺苷和腺苷的相对量决定，其值在01之间，反映细胞的能量水平。能量电荷对代谢的调节可以通过三磷酸腺苷、腺苷二磷酸和腺苷的变构调节来实现，这是代谢过程中某些酶分子的变构效应。(如ATCase)、能量电荷、相对速率、三磷酸腺苷利用途径、三磷酸腺苷生成途径，以及能量电荷对三磷酸腺苷生成途径和三

14、磷酸腺苷利用途径的相对速率的影响。能量电荷是细胞中高能磷酸盐状态的定量测量。葡萄糖完全氧化产生的三磷酸腺苷、通过糖酵解和柠檬酸循环由葡萄糖分解产生的三磷酸腺苷或GTP分子的数量以及氧化磷酸化产生的三磷酸腺苷分子的数量构成了葡萄糖完全氧化产生的三磷酸腺苷的总数。根据测量，当通过NADH-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶将H从线粒体内膜基质泵送到膜外的细胞液侧时，由一对电子泵出的质子数依次为4、4和2。三磷酸腺苷分子的合成是由三个氢通过三磷酸腺苷合成酶驱动的，多余的氢可以用来将三磷酸腺苷从基质转运到细胞外的胞质溶胶。因此，当一对电子从NADH转移到02时，产生的三磷酸腺苷分子数是2.5。在细胞色素还原酶水平上进入电子转移链的电子，如细胞液中的琥珀酸或NADH，只产生1.5个三磷酸腺苷分子。这样，当一个葡萄糖分子被完全氧化成二氧化碳和水时，获得的三磷酸腺苷分子的数量就少于传统的统计数字(36或38个三磷酸腺苷)？6个三磷酸腺苷分子，变成30或32。由葡萄糖完全氧化产生的三磷酸腺苷，总计：30三磷酸腺苷或32三磷酸腺苷、* * * * *，第四节其他氧化系统，通过线粒体细胞色素系统的氧化系统是所有动物、植物和微生物的主要氧化途径，