第22章动物的进化.ppt

1、第 22 章 动物的进化,生命起源 生命的自然史 动物进化的理论与形式 动物进化的例证 各类群动物的起源和演化 人类起源和进化,第一节 生命起源 生命的自然史,有关生命起源的假说 前生命的化学进化 生命的生物学进化,一、有关生命起源的假说 （一）特创论（神创论） 这是宗教创造论者最初提出来的一种认识论：认为宇宙万物，包括各种生物均为“无所不能”的神所创造 圣经中的“创世纪”可以作为特创论的代表 据圣经的“创世纪”所述：神在 6 天中依次创造了“天地”、 “昼夜”、 “穹苍”、 “洲、洋、青草、菜蔬、 果树”、 “日、 月、 星辰”、“水生生物和飞鸟”、“牲畜、爬虫和野兽”，最后，“神就照着自己

2、的形象创造人，造男造女。”,（二）自生论（自然发生论） （spontaneous generation） 地球上的一切生物，包括结构复杂的高等生物在内，最早都是直接从非生命物质中突然产生出来的 自生论的例子： 中国古代 “腐草化萤”、“朽木化蝉”、“白石化羊”等说法 希腊“泥土变鱼”的传说 “昆虫从露水产生” “青蛙从湿土产生” 等等,（三）生源论（Biogenesis） 法国微生物学家巴斯德（Pasteur）用一系列实验证明：渺小的微生物也不可能自然发生，它们只能由散在空气、土壤、水流和各种物件上的微生物孢子（胚种）发育长成。这种“生命来自生命”的说法叫做“生源论”,自生论否认了转化的条件，

3、从而否认生物与非生物之间的界限 生源论则否认了转化的可能性，从而否认了生物与非生物之间的关联,（四）宇宙生命论（生命永恒论）（Cosmozoa theory） 认为地球上的生命来自茫茫宇宙中的其他天体,即“地上生命，天外飞来” 这种观点否认地球的生命是地球上物质发展的必然结果，把生命起源的问题推到无边无际的不可认识的境界中去了,（五）新的“自然发生说” 巴斯德的工作虽然证明了在现在的条件下，生命不可能自然发生，但却不能解答这样的问题：既然生命来自生命，那么最早的生命是从哪里来的？,生命来自无生命的物质 新的“自然发生说” 生命与非生命之间没有不可逾越的鸿沟 生命是在长期的宇宙进化过程中发生的

4、生命是宇宙进化全过程中某一阶段无生命的物质发生的一个进化过程，而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的,二、前生命的化学进化 据科学推算，地球从诞生到现在，大约有46亿年的历史。地球上最初的原始生命是在原始地球条件下，由非生命物质，在极其漫长的时间里，经过四个阶段的化学进化过程，一步步演变而成的,前生命的化学进化过程： 1、从无机小分子物质生成有机小分子物质 2、从有机小分子物质形成有机高分子物质 3、从有机高分子物质组成多分子体系 4、多分子体系生物化学过程的进化和自养营 养的出现,在米勒实验的基础上，福克思（S. Fox）和其他美国生物学家发现，如果在无氧条件下，将所有 20种氨基酸

5、粉末混合后加热至 180 ，则可形成大量多肽（长链氨基酸）；混合多肽和水并加热，产生出一些叫做类蛋白微球的小球，这些微球直径不超过 2，形状大小如同球菌，其外壁似乎是 2 层，具有渗透与选择扩散的能力，它们以增加体积的方式长大，以出芽的方式增殖，可以从溶液中累积糖和氨基酸，并具自然的酶活性 相似的事情可能在早期地球的干泥土表面或在火山条件下发生过 类蛋白微球架起了从原始海洋的化学混合物与第一个细胞之间的桥梁,原始海洋及大气中的无机物 （CO，CO2，H2O，N2，H2，NH3 等）,简单有机物 （AA，核苷酸，核糖，脂肪酸 等）,生物大分子,多分子体系,原始细胞,紫外线 放电 高温 高压,聚合

6、,聚集,复杂化 完善化 被膜包围,三、生命的生物学进化,现代真核生物的起源,第二节 动物进化的理论与形式,一、动物进化的理论 （一）拉马克学说 拉马克（Lamarck，17441829），法国人，被认为是科学进化论的创始者，1809 年发表了动物哲学一书，系统地阐述了他的进化理论，即通常所称的“拉马克学说”，主张物种可变、生物进化，强调进化的缓慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是环境对生物的影响。关于动物进化的机制，概括提出了两个著名法则：,1、用进废退 拉马克认为这是他的学说的基础之一，并称之为他的“第一定律”。用他自己的话说：“在每一个尚未超过发育限度的动物中，任何一个器官使用的次数越多，

7、持续时间越长，就会使那个器官逐渐加强，发展和扩充，而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力；这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏，日益降低其能力，直至最后消失。”,2、获得性遗传 拉马克称此为“他的第二定律”，他认为在环境条件的影响下，一个动物由于经常使用某器官或经常不用某器官的结果，就会发展某器官或丧失某器官。这种获得的变异，如为两性亲体所共有，那么这些变异就能通过生殖作用而保存于新生的个体中。在此，拉马克并未涉及新获得的性状的遗传机理。,尽管拉马克学说在当时对进化论发展起了很重要的作用，但后来的遗传学和生物化学等学科的发展，证明拉马克的“用进废退”与“获得性遗传”原理缺

8、乏科学依据 现代遗传学证明：属于“表型变异”的“后天获得性”是不能遗传的。,（二）达尔文学说 达尔文（Charles Darwin，18091882）经过 20余年的思考与综合分析，在1859年发表了他的名著物种起源，提出了著名的以自然选择理论为基础的进化学说，即现在所通称的“达尔文主义”或“达尔文学说” 达尔文的一些进化理论（如物种形成学说，共同祖先学说，渐进进化学说，自然选择学说等）的核心是自然选择学说,推论 1： 物种的巨大繁殖潜力在自然界未能实现，其原因是“生存斗争”使然，即由于自然资源有限，不可能满足生物产生的所有后代的需要，因此，生物总是处于生存的斗争中，与无机环境斗，与不同的物种

9、斗（种间斗争），而最剧烈的斗争是在种内不同个体间（种内斗争）,推论 2： 由于生物普遍存在着变异，在生存斗争中凡具有有利变异的个体，就具有最好的生存机会与繁衍后代的机会，否则就会被淘汰。达尔文将这一过程称之为“适者生存”或“自然选择”,推论 3： 通过“自然选择”的过程，经过许多世代，物种的有利变异被定向积累而使该种群不断地逐渐变化而形成亚种或新种，从而推动了生物进化的历程,评述 达尔文的进化理论科学地阐明了整个生物界的历史发展事实，在自然科学中实现了一次大的革命，推翻了特创论等唯心主义在自然科学领域的统治，完成了拉马克以及其他有进化思想的人们未完成的任务，从而卓有成效地促进了生物科学的发展,

10、评述 限于当时的科学发展水平，达尔文的进化理论存在某些缺点与不足，如： 达尔文承认获得性遗传（现已知后天获得性状不能遗传） 自然选择学说演绎推理多于提出证据 强调生物进化的“渐进性”，完全否定“跳跃式”进化,（三）达尔文以后的进化论的发展 自拉马克达尔文的进化学说问世至今，进化论随着一些自然科学学科的发展，尤其是遗传学、细胞学、生物化学、分子生物学的发展而有了较大的进展,达尔文当时未能阐明的一些进化机制，如变异原因、生物性状的遗传等都有了较深入的理解，并产生一些新的学派，其中较为主要的有 新拉马克主义 新达尔文主义 综合进化论 中性学说 间断平衡论 大进化与小进化 等,达尔文以后的进化论发展对

11、达尔文进化理论的修正： 1、古生物学的研究证明：大进化过程并不是“匀速”、“渐变”的，而是“快速进化”与“进化停滞”相间的 2、大进化与分子进化都显示出相当大的随机性，自然选择并非总是进化的主要原因 3、遗传学的深入研究表明：遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”,二、动物进化的形式 线系进化（phyletic evolution） 趋同进化（convergent evolu-tion） 平行进化（parallel evolution） 停滞进化（stasigensis或stasis） 趋异进化（divergent evolu-tion）与适应辐射（adapti

12、ve radiation）,1、线系进化（phyletic evolution） 所谓“线系”是指以时间为纵坐标，以物种的进化改变（包括形态与功能的改变）为横坐标，用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种；在一条线系内在地质时间中发生的进化改变即为线系进化，而此线在坐标中的倾斜度则代表了该线系的进化速度,在进化过程中，一个物种沿着此直线的进化可以逐渐地演变为另一个种 在线系进化中，任何一个时间只存在一个种，前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配，这样的种被称为时间种（chronospecies） 在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变，故在此线系中，有可能出现过若干个时间

13、种,一般线系进化表现为前进进化，是物种的形态与功能由简单、相对不完善到较为复杂和相对完善的进步性改变，可造成动物的由低级向高级的发展 当然线系进化也可能有退行性的改变,2、趋同进化（convergent evolu-tion） 发生于 2 个完全不同的物种或类群，由于生活在极为相似的环境条件下，经选择作用而出现相类似的性状,例如 蝶翅与鸟翼由不同器官演变为同工器官 鲸与海豚表面上看很像鱼，是由于水环境的选择压导致这些哺乳动物发展出相似于鱼的流线形体形与鳍状附肢 澳大利亚的多种有袋类显示出与其它大陆的有胎盘类的趋同进化，如狐样的袋狐，獾样的袋獾，狼样的袋狼，还有袋熊，袋鼯，袋鼹，袋鼩等等似有胎盘

14、类的有袋类这可能就是由于它们适应在澳洲类似于其他大陆的各种相似的生态位所造成的,3、平行进化（parallel evolution） 一般是指 2 个不同类群的动物生活于极为相似的环境中，具有一些共同的生活习性，而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为,例如 灵长目的长臂猿和贫齿目的树懒都营树栖生活，都发展了悬挂的器官长臂和钩爪 有袋类的大袋鼠和啮齿类的跳鼠都过地面的跳跃生活，它们都具有较长的后肢，它们的尾都具平衡与支持身体的功用 啮齿目中的各亚目的一些种均独立地进化出相类似的体型和许多相似的取食形式 在昆虫中，很多种蜜蜂与蚂蚁在它们所具有的复杂社会行为方面也存在着平行进化,通常平行进化

15、与趋同进化不易分别 一般来说，如果后裔的相似程度大于祖先的相似程度则为趋同，如相似程度差不多则为平行进化,4、停滞进化（stasigensis 或 stasis） 代表一个物种的线系在很长时间中没有前进进化也无分支进化,如 一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同，可称为“活化石”（如北美的负鼠，鲎，总鳍鱼类的现存种腔棘鱼；这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变）,5、趋异进化（divergent evolu-tion）与 适应辐射（adaptive radiation） 趋异进化也叫分支进化（cladogenesis），是指由同一祖先线系分支出 2 个和多个线系的进化型式 适应辐射是发

16、生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位，从而适应发展出许多新的物种或新的分类单元；适应辐射往往导致一个高级分类群的“快速”产生，一个线系丛往往代表一个种以上的分类单元,由适应辐射“快速”产生新分类单元的例子 在距今 6.5 亿 7 亿年间的 5 千年左右时间中，世界各大陆的许多地方，在差不多同一时期的地层中发现多种多样的后生无脊椎动物 在 5.7 亿 6 亿年前的约3000万年期间突然产生出许多具外骨骼的无脊椎动物 大部分哺乳动物的目是在白垩纪末到第三纪初之间很快产生的（如：在真兽亚纲中，从最原始的食虫目经辐射发展而产生出其他各目，它们中的许多物种适应着各自的环

17、境 沙漠中的骆驼、善游泳的鲸、善飞的蝙蝠、树栖的猿猴、掘土生活的鼹鼠 等等,夏威夷群岛上的唐纳雀亚科（Honeycreepers）鸟类的适应辐射： 来源于单一种具雀样喙形的管舌鸟（Loxops virens）在夏威夷群岛上经辐射形成了 15 个不同的物种， 由于各自不同的食性而发展出不同形状的喙形 以种子和某些昆虫为食的具雀样的喙 以果实和花为食的鹦鹉样的喙 以昆虫与花蜜为食的蜂鸟样的喙 以树居昆虫为食的啄木鸟样的喙 等等,适应辐射,6、进化的不可逆性 动物在进化过程中所丧失的某些器官，即使后代回复到祖先的生活环境，所丧失的器官也不再会失而复得 已演变的物种也不能回复其祖型 地史上已灭绝的物种

18、也不会再重新出现,例如 陆生脊椎动物是用肺呼吸的，它们是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来，但鳖、海蛇、鲸和海豚等又回到水中生活，它们的呼吸器官只能是肺，不可能再回复鳃的结构 动物的痕迹器官，一般也不会再发达起来,第三节 动物进化的例证,一、比较解剖学例证 动物的演化反映在形态结构上，比较各类动物的体制结构可以找到他们之间的进化线索与亲缘关系,同源器官（homologous organ）： 是指不同类群动物的某些器官有时在外形上不同，功用也不同，但其基本结构和胚胎发育的来源上却相同,例如 脊椎动物的前肢 鸟翅、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢、狗的前肢、人的手臂等，它们在外形和功能上很不相同，但内部结构却很

19、相似，在胚胎发育中有共同的原基与过程 这种一致性可以证明这些动物有共同的祖先，其外形的差异则是由于适应不同的生活环境，执行不同的功能造成的,痕迹器官（vestigial organ）：是指动物体或人体中一些残存的器官，它们的功用已经丧失或极小,痕迹器官的存在对动物的进化提供了最有意义的证据 鲸类残存的腰带证明其为次生性转变为水栖的哺乳类，其祖先应是陆生哺乳动物 从蟒蛇泄殖腔孔两侧的一对角质爪和退化的腰带的存在证明其祖先应是四足类型的爬行动物,二、胚胎学例证 不同纲的脊椎动物，例如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、兔和人的早期胚胎发育彼此都很相似 都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲，胚期越早，体形也越相

20、似，以后逐渐分化才显出差别；而且可看出在分类地位上越相近的动物，其相似的程度也越大 “生物发生律”或“重演论”（biogenetic law或 recapitulation theory）,脊椎动物胚胎比较,三、古生物学例证 比较解剖学和胚胎学所提供的论证生物进化的资料尽管都有说服力，但较为间接。直接论证的资料则来自古生物学，即来自从地层所发掘出来的大量化石材料,从同一类动物在不同的地层中的变化来看该动物的演化过程的典型例证是马、象和骆驼的化石证据，其中尤以马的化石最为完善和具说服力,四、动物地理学例证,五、生理、生化例证 （一）免疫学例证 血清免疫反应,动物 A 的血清,动物 B,动物 B

21、的血液中产生抗体,抗血清 （含抗体的血清）,动物 C,动物 D,动物 E, ,沉淀,与动物 A 亲缘关系愈近 沉淀量愈大,反复多次注射,例如，用人的血清经一定时间的间隔给家兔注射多次，制成含有抗人抗体的血清；将这种血清与人血清混合后产生的沉淀设为 100 %，则与其他一些动物的血清相混合后产生沉淀的量如下表,这几种动物与人的亲缘关系？,以人、黑猩猩和长臂猿的抗血清对一些灵长类的白蛋白之间进行的免疫学测试,（二）蛋白质分子进化例证,细胞色素 c 的氨基酸序列,乳酸脱氢酶 3 种纯合体同工酶（H4，M4，X4）的进化速率不同，如从人与小鼠之间 3 种同工酶的分子距离来看，二者 H4 间的距离为0.

22、97，M4 为 3.66，X4 为 21.86，即 H4 的进化速率最慢而 X4 最快 数据愈小则动物间的亲缘关系愈近,（三）核酸分子进化例证,总的趋势是： 在进化中愈高等的生物，其 DNA 含量愈高 肺鱼与蛙所含的核苷酸对大于哺乳动物可能是由于他们的DNA中含有更多 的重复序列所致。,被测试的 6 种灵长类动物中：黑猩猩与人的亲缘关系最近，狐猴最远,六、遗传学例证 生物种之间染色体组型的相似程度可反映生物进化的亲缘关系 生物进化源于染色体进化，而染色体进化是经过一系列的染色体突变（如倒位、易位、断裂、融合、异染质增生等）进行的,我国对鹿的核型与染色体进化研究表明，鹿科动物进化的主 要趋势是：

23、 南方种类（如黑鹿、泽鹿等）较为古老，表现为染色体数目少，中部与亚中部着丝粒染色体较多 北方种（如麋鹿、驼鹿、马鹿等）较为进化，表现为染色体数目多，而中部与亚中部着丝粒染色体数较少 据此认为绝大多数鹿科动物的染色体数的进化趋势及进化机制为通过罗伯逊分裂（即着丝粒分裂）而使 2n 染色体数由少增多,从哺乳动物的性染色体形式的进化趋势看 低等哺乳动物，如鸭嘴兽的性染色体形式为X1X1X2X2X1X2Y，后兽亚纲中某些有袋类和一些较低等的真兽亚纲动物如食虫目、翼手目以及偶蹄目中较原始的某些小羚羊为XXXY1Y2 较高等的哺乳类包括人的为XXXY,第四节 各类群动物的起源和演化,原始海洋及大气中的无机

24、物 （CO，CO2，H2O，N2，H2，NH3 等）,简单有机物 （AA，核苷酸，核糖，脂肪酸 等）,生物大分子,多分子体系,原始细胞,原始单细胞生物,微生物 原生植物 原生动物,紫外线 放电 高温 高压,聚合,聚集,复杂化 完善化 被膜包围,原生动物,原始的无色鞭毛虫 （行渗透营养）,现代鞭毛虫,纤毛虫,肉足虫,孢子虫,纤毛结构与鞭毛相同,有孔虫的配子具鞭毛,变形鞭毛虫为过渡类型,粘孢子虫的滋养体呈变形虫状,疟原虫、球虫等孢子虫的配子具鞭毛,原生动物,海绵动物,是多细胞动物 而非单细胞群体,是由类似原绵虫的领鞭虫群体进化而来的一个侧支,发育过程中有胚层分化 生命的有限性 细胞间是相互联系的

25、体内核酸、氨基酸类型与其他多细胞动物相似,胚层逆转现象 水沟系 领细胞 骨针、海绵丝,海绵动物,与其他多细胞动物不同,吞噬虫祖先（似浮浪幼虫）,原始两胚层动物,水螅纲,珊瑚纲,钵水母纲,最原始 既具水螅型，又具水母型 结构简单 生殖腺由外胚层产生,水母型退化消失,水螅型高度复杂化,水螅型退化,水母型复杂化,腔肠动物,浮浪幼虫状祖先,涡虫纲（无肠目）,牟勒氏幼虫、毛蚴 与浮浪幼虫相似,适应爬行生活 体变扁平 神经系统前移 原口留在腹面,进化演变,绦虫纲,吸虫纲,单肠目的排泄系统及神经系统与绦虫纲的相似,单肠目的微口涡虫、直口涡虫在横分裂时有分裂体连成链状的现象,吸虫的神经系统、排泄系统与单肠目相

26、似,吸虫的幼虫具纤毛,进一步适应寄生生活,单节绦虫体无链节，与吸虫相似 （但单节绦虫与其他绦虫关系不大）,扁形动物,涡虫纲,多毛纲,环节动物和涡虫纲都有螺旋型卵裂 牟勒氏幼虫与担轮幼虫相似 原环虫体表具纤毛 低等环节动物和担轮幼虫的排泄器官为原肾管 涡虫纲的内脏器官如神经、生殖器官、消化器官 等呈现假分节现象,海产 具担轮幼虫 身体结构分化较少,寡毛纲,蛭纲,适应穴居生活或土壤生活,进化,棘蛭目具刚毛、次生体腔和血管，与寡毛纲相似，可能为过渡类型,蛭形蚓与蛭类相似,环节 动物,涡虫纲,环节动物,软体动物,双神经纲,腹足纲,瓣鳃纲,头足纲,软体 动物,向较活动的方向发展 形成体节、疣足和发达的头部,向较不活动的方向发展 形成贝壳起保护作用；分节现象消失；