种群生态学 3

1、生态学种群生态学,唐 璐 璐 生物科学与技术学院 ,种群生态学,种群及其基本特征 生物种及其变异与进化 生活史对策 种内与种间关系,4.1 种群（population）,在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 种群的组成： 单体生物 构件生物,自然种群的基本特征,空间特征：有一定的分布区域 数量特征：每单位面积（或空间）上的 个体数量（即密度）是变动的 遗传特征：有一定的基因组成，但处于变动之中,种群生态学的研究内容,种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群之间的相互作用。,4.2 种群动态,研究种群数量在时间上和空间上的变动规律： 数量和密度 分布 数量变动和

2、扩散迁移 种群调节,4.2.1 种群的密度和分布,4.2.1.1 种群的大小和密度 种群的大小：一定区域种群个体的数量，也可以是生物量和能量。 种群的密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。,4.2.1.2 种群的数量统计,划分研究种群的边界 样方法 对不断移动位置的动物，可应用标记重捕法,草 原,样方法,4.2.1.3 种群的空间结构,内分布型：组成种群个体在其生活空间中的位置状态或布局。 类型： 随机的（random） 均匀的（uniform） 成群的（clumped）,均匀分布（规则分布）：,种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在自然情况下，最为罕见。人工栽培时常见。,随机分布,

3、种群内的每个个体的出现都有同等机会，或者说，个体分布和机率相符合。 在自然界中不很常见，只有在主导因子呈随机分布时，才可能出现。,成群分布,种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。在自然情况下最为常见。 原因是： （1）生境不均匀； （2）种群的繁殖特性和种子的传布方式； （3）动物的社会行为,内分布型的检验指标,方差/平均数，即S2/m 将分布区分成许多小块，进行样方取样和统计分析。 0，均匀分布 1，随机分布 1，成群分布,The effect of quadrate size on the analysis of dispersion (a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是c

4、lumped (c)小块的样方，结果呈现的是random,4.2.2 种群统计学,种群密度 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率等,4.2.2.1 年龄、时期结构和性比,年龄锥体 时期结构 性比,年龄锥体的3中基本类型,人口（x10万人）,性比,种群中雌雄个体的比例,张伟庆,2020年，中国处于婚龄的男性人数将比女性多出2000多万，这意味着平均四个男性中将有一个找不到配偶,4.2.2.2 生命表、存活曲线和种群增长率,生命表 动态生命表：一组大约同时出生的个体（同生群）从出生到死亡的命运。 静态生命表：某一特定时间对种群做一年龄结构。,生命表的作

5、用,综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命 预测某一年龄组的个体能活多少年 不同年龄组的个体比例情况,生命表编制方法,确定调查对象、地点、时间和方法,根据对象、生命周期的长短划分年 龄阶段,由nx、dx计算其他各栏,藤壶 （Balanus glandula）,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4

6、.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目Lx,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0

7、.090,0,0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目

8、Lx,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,62,80,142,nx+1=nx-dx,藤壶的生命表,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0

9、.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目Lx,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,0.452,28,62,qx=dx/nx,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9(1968),0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,

10、0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0(1959),平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目L

11、x,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,0.141,20,142,lx=nx/n0,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0.141,20

12、,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目Lx,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,62,102,142,Lx=(nx+nx+1)/2,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,0.014,2,

13、7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,17.75,0.225,4.5,0.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目Lx,各年龄死亡率 qx,各年

14、龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,0,1,2,4.25,16,8.75,0,1,2,4.25,8.75,13.25,17.75,27,122,48,16,藤壶的生命表,-,0,0,-,-,0,0,9,0.50,1,1,1.000,2,0.014,2,8,1.50,3,2,0.090,0,0.014,2,7,1.12,7.25,4.25,0.692,4.5,0.046,6.5,6,1.45,16,8.75,0.409,4.5,0.077,11,5,1.89,29.25,13.25,0.290,4.5,0.109,15.5,4,2.35,47,

15、17.75,0.225,4.5,0.141,20,3,2.18,74,27,0.412,14,0.239,34,2,1.97,122,48,0.452,28,0.437,62,1,1.58,224,102,0.563,80,1.000,142,0,平均寿命（期望值） ex,各年龄期及其以上存活的年总数Tx,各年龄期平均存活数目Lx,各年龄死亡率 qx,各年龄死亡个体数 dx,各年龄开始的存活分数lx,各年龄开始的存活数目nx,年龄（年） x,1.89,29.25,15.5,ex=Tx/nx,生命表的作用,平均生命期望ex的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。保险公司办人寿保险重要的工作就是正确

16、的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，估计过高或过低，同样都是对成本核算不利，利用上述方法，可得出正确的成本核算。,K-因子分析,根据观察连续几年的生命表系列，可以看出死亡率对种群大小影响最大的时期，从而得到对ktotal影响最大的关键因子，这一技术称为K-因子分析。,存活曲线,以nx栏对X栏作图即可得存活曲线。 直观地表达了同生群的存活过程。 3种基本类型： 型：曲线凸型 型：曲线呈对角线型 型：曲线凹型,存活曲线的3种基本类型,种群增长率r和内禀增长率rm,种群增长率：lR0 / 为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子代的平均时间。 内禀增长率指当

17、环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率（）。,人口计划生育的途径： 降低R0值； 增大T值,生殖价,某一年龄的雌体平均能对未来种群增长所做的贡献。,大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi）生殖价随年龄的变化,4.2.3 种群的增长模型,数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。 用数学模型来揭示系统的内在机制和对系统行为进行预测。,4.2.3.1 与密度无关的种群增长模型,种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。而其增长率不随种群本身的密度而变化，种

18、群呈指数增长格局。 种群离散增长模型 种群连续增长模型,种群离散增长模型,种群各个世代不相重叠，增长是不连续的。 Nt+1Nt N为种群大小， 为种群的周限增长率 1，种群上升 1，种群稳定 0 1，种群下降 0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡,种群连续增长模型,种群各个世代彼此重叠，增长是连续的。 NtN0ert N为种群大小，r出生率死亡率 r0，种群上升 r0，种群稳定 r0，种群下降,种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。,4.2.3.2与密度有关的种群增长模型,连续增长模型较常见 两点假设： 有一个环境容纳量（K），当NtK时，种群为零增长； 增长随密度上升而降低的变化是按比例

19、的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1- N/K。,逻辑斯谛方程,NtK（1eart） a表示曲线对原点的相对位置 5个时期： 开始期、加速期、转折期、减速期、饱和期,1、曲线接近于K值，即平衡密度 2、曲线上升是平滑的,模型的意义 新增添了一个因子(K-N)/K， 所代表的生物学含义是“剩余空间”或称“未利用的增长机会”。 拥挤效应（环境阻力）。,4.2.4 自然种群的数量变动,种群增长 季节消长 种群的波动 种群的爆发 种群平衡 种群的衰落和灭亡 生态入侵,在实验条件下某些物种的增长能够很好的体现S型增长,实例:,季节消长,年内变动和年间变动 生物环境变化的主动适

20、应 环境因子变化引起种群数量变化,种群的波动,导致种群在环境容纳量周围波动的原因： 环境的随机变化 时滞或称为延缓的密度制约 过度补偿性密度制约 不规则波动 小型，短寿命的生物 周期性波动 捕食和食草作用,三次严寒冬季年,40、41、42,45、47,62、63,1933-1963年大不列颠两个地区的灰鹭数量变化，表示严寒冬季与数量下降的相关性,北美美洲兔和猞猁的种群数量的9-10年周期性变动,种群的爆发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。,太湖蓝藻爆发,甲型流感爆发,种群平衡,种群较长期地维持在几乎同一水平上 通过种群的内部调节机制完成,种群的衰落和灭亡,当种群长

21、久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏 最小可存活种群,生态入侵,由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程 紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum),4.3 种群调节,外源性种群调节理论 内源性自动调节理论,4.3.1 外源性种群调节理论,非密度制约的气候学派 多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制。 密度制约的生物学派 捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。,4.3.2 内源性

22、自动调节理论,行为调节温-爱德华学说 内分泌调节克里斯琴学说 遗传调节奇蒂学说,行为调节,种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者 社群等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量,猫的社会等级,内分泌调节,种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)

23、，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低 主要适用于兽类,遗传调节,种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节 种群内的遗传多型是遗传调节的基础 不同遗传结构的个体其生存能力不同 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节,4.4 集合种群动态,集合种群：生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。 集合种群理论模型的重要应用是作出预测，而其中的一些预测对景观管理和自然保护有很大的潜在使用价值。,具备什么条件，一个系统才能成为典型的集合种群呢？ Hanski认为应具备下面4个条件：,1，适宜的生境以离散斑块形式存在，这些

24、离散斑块可被繁育种群（local breeding populations）占据。,2，即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆岛屿集合种群。,3，生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。,4，各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。,种群生态学,种群及其基本特征 生物种及其变异与进化 生活史对策 种内与种间关系,生物种及其变异与进化,生物种的概念 物种的遗传变异与选择 物种形成,5.1 生物种的概念,物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离）

25、，它在自然界中占有一定的生境位置。 Mayr, 1982,生物种的特点,生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素联系起来的个体的集合 物种是一个可随时间进化改变的个体的集合 物种是生态系统中的功能单位,5.2 种群的遗传变异与自然选择,5.2.1 基因、基因库和基因频率 基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 基因库：种群内存在的所有基因组和等位基因。 基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。,在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。,哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinber

26、g frequencies）,5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变,变异 种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质的变异和表现型的数量性状的变异。,基因突变和染色体突变,多态现象,种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表型。,春美草的花色变化是一种多态现象,自然选择,只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。 适合度（W）基因型个体生育力（m）存活率（l） 选择系数（s）1相对适合度（w）,A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化,果蝇试验种群的进化。隐性致死基因随世代而逐渐减少,遗传漂变,种群中不能解释为

27、自然选择的基因频率的变化。 基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中似乎更明显。,自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 相对适合度（w）。 漂变强度：种群大小的倒数。1/N,5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应,如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。 建立者效应：在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。,瓶颈效应,遗传瓶颈, 100%,在原种群中 基因频率 为80%,在越冬种群中 基因频率为50%,在第二年种群中基 因频率就变化为50%,在第三年种群中基因 频率就变化为100%,在越冬种群基 因频率为100%,遗传瓶颈,

28、:,=5:1,:,=5:2,建立者效应,5.2.4 表型的自然选择类型,稳定选择 定向选择 分裂选择,自然选择的3种形式,配子选择：选择对基因频率的影响发生在配子上。 亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择。 群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群中发生。 性选择：动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争。,5.3 物种形成,地理物种形成学说 地理隔离 独立进化 生殖隔离机制的建立,巴西亚马逊河流域西部的Rio Jurua河两岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异,5.

29、3.2 物种形成的方式,异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而进化形成新种 邻域性物种形成：新种形成在相邻种群 同域性物种形成：新种从原来种群分布区内出现,物种形成方式图解,扩展 分布区,地理隔离,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,异域性物种形成A,大范围地理隔离,扩展 分布区,地理隔离,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,异域性物种形成B,处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异,扩展 分布区,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,部分的地理隔离 存在基因交流屏障,如生物的运动能力及 繁殖体传播

30、能力差,邻域性物种形成,生境选择差异 食物选择差异 宿主选择差异,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,无地理隔离 但生态位产生差异,虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流,同域性物种形成,共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式,如： 分别在 生境、 食性、 取食方式、 取食时间、 取食空间、 取食大小 多方面 产生差异,适应辐射,耧斗菜的适应辐射,种群生态学,种群及其基本特征 生物种及其变异与进化 生活史对策 种内与种间关系,生活史对策,能量分配与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活周期 衰老,生活史（life histor

31、y）,从出生到死亡所经历的全部过程。 关键组分：身体大小、生长率、繁殖和寿命 生活史对策：生物在生存斗争中获得的生存对策。,6.1 能量分配与权衡,生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”（trade-off）。 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式： 单次生殖or多次生殖,花旗松生长与繁殖能量分配之间的权衡,6.2 体型效应,一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。,6.3 生殖对策,r-选择&K-选择理论 r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环

32、境中进化的，因而适应竞争。,环境与物种进化,两条道路,遭遇两种环境,？,如何应对,以K-对策者模式应对,以r-对策者模式应对,物种进 化过程,不稳定环境 不可预测 灾变较多,稳定环境 竞争较 为激烈,生物,稳定 环境,r- K-,r- K-,不稳定 环境,稳定 环境,不稳定 环境,生物,r,K,r,K,r-对策者 K-对策者,环境,生物进化方向,特点：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。,r-选择,K-选择,特点：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。,进化过程中的特点,k-对策者种群竞争性强，数量较稳定；但一旦受危害造成

33、数量下降，种群恢复比较困难。 r对策者死亡率高，但高r值能使种群快速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成新物种。,生殖价和生殖效率,x龄个体的生殖价（Vx）是该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要产生的后代数量。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。,产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命,产卵少资源浪费 产卵多幼虫竞争,生殖效率：后代质量/投入能量,既是r-对策者又是K-对策者？,Linhart(1974)年曾研究过蚊母草的两个种群,临时性池塘,生境分类与植物的生活史对策,“两面下注”（bet-hedging） Grime的CSR三角形,

34、竞争杂草型(CR): 出现在资源丰富的生境中这里的干扰程度既足以防止激烈竞争又足以阻止非竞争性杂草占优势 胁迫忍耐杂单型(SR): 出现在非生产性生境，干扰水平中等,它们通常是一年生小型草本植物，或者是由于资源胁迫生长时间短的短命多年生植物。 胁迫忍耐竞争型(CS): 出现在有足够资源用于适度生长和不受于扰的生境中。,机遇、平衡和周期性生活史对策,生物在繁殖力、成活率和性成熟年龄之间存在权衡。 机遇对策：低的幼体成活率、少数的后代数量和早的性成熟。 平衡对策：幼体成活率较高，后代数量低、性成熟晚。 周期性对策：个体大，产大量小卵，性成熟晚。,6.4 滞育和休眠,休眠 (dormancy)：是由

35、不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育 潜生现象(隐生现象)、蛰伏、冬眠、夏眠,6.5 迁移,迁徙(migration) 扩散(dispersal) 迁移的模式 反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行,驯鹿,帝王斑蝶,鲑鱼,6.6 复杂的生活史周期,复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 适应优势 扩散与生

36、长间平衡 生境利用最优化,6.7 衰 老,衰老现象 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降 衰老的原因 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害,种群生态学,种群及其基本特征 生物种及其变异与进化 生活史对策 种内与种间关系,种内与种间关系,种内相互作用：竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等 种间相互作用：竞争、捕食、寄生和互利共生。,其他个体取食时灰沼狸站岗放哨,7.1 种内关系,密度效应 性别生态学 领域性和社会等级 他感作

37、用 集群生活,7.1.1 密度效应,最后产量衡值法则 不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。 Y=W*d=Ki Y-单位面积产量 W-植物个体平均重量 d-密度 Ki-常数,-3/2自疏法则 自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3/2斜率。 W=C*d-3/2,7.1.2 性别生态学,研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是性别生态学的内容。 两性细胞结合与有性繁殖 性比 性选择 植物的性别系统 动物的婚配制度,7.1.2.1 两性细胞结合与有性繁殖,自体受精&异体受精 一个物种可能采取一种或多种受精策

38、略 悬而未决的问题：有性繁殖的优越性及其产生机制,有性繁殖和无性繁殖的利弊,无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境 红皇后效应：病原体-宿主的相互作用,7.1.2.2 性比,通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示。 Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于11 出生时的性比偏向,7.1.2.3 性选择,雌雄个体在行为、大小和形态特征上出现差异。 由配偶竞争中的生殖成效区别引起 两条途径： 同性成员间的配偶竞争（性内选择） 偏爱异性的某个独特特征（性间选择）,雄驼鹿争夺交配权,雄孔雀,鸟的长尾是一种性选择,寄生物影响环颈雉的雄性选择,7.

39、1.2.4 植物的性别系统,与高等动物相比，植物性别的特点是其多样性和易变性 大多数植物的个体雌雄同花 一些植物种的个体具有雌雄两种花型,7.1.2.5 动物的婚配制度,种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 类型：单配制&多配制（一雄多雌、一雌多雄） 资源分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况可能是主要的生态决定因素,7.1.3 领域性和社会等级,领域：由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。,领域的特点：,领域面积随其占有者的体重而扩大 。,领域面积受食物

40、品质的影响,领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。,动物的防御行为,7.1.4 他感作用,也称异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。,澳大利亚桉树的枯枝落叶和树皮含有大量油脂，能促使发生火烧，火烧能杀死与其竞争的树种的实生苗，但桉树本身不会受害。,生态意义,对农林业生产的影响：歇地现象 影响植物群落的种类组成 植物群落演替的重要内在因素,7.1.5 集群生活,集群的生态学意义： 有利于改变小气候条件。 集群利于取食 集群利于共同防御天敌 有利于动物繁殖和抚育幼体 集群易进行迁移或迁徙,动物的集群生活,阿利氏规律 种群过密或过疏都

41、是不利的，都可能对种群增长产生抑制性影响，动物种群有一个最适的种群密度。,7.2 种间关系,研究内容的两个方面： 两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态。 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化。,7.2.1 种间竞争,两物种或更多物种共同利用同样的有限资源所产生的相互竞争作用。 竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。,竞争类型及其一般特征,利用性竞争：通过损耗有限的资源发生竞争 干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用开展竞争 竞争的共同特点： 结果的不对称性 对一种资源的竞争，能影响

42、对另一种资源的竞争结果 似然竞争,生态位理论（一）,生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态分布。 种内竞争促使两物种生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开。,生态位理论（二）,竞争释放和性状替换 竞争释放：在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。 性状替换：竞争产生的生态位收缩会导致形态形状变化。 种间竞争与空间和时间异质性 自然环境在结构上不是恒定或均匀的。,Galapagos finches differ in Beak Shape and diet,7.2.2 捕食作用,捕食：一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食。 典型的捕食 食草 寄生,捕食者与猎物,协同进化 Lotka-Volterra 捕食者猎物模型 自然界中捕食者对猎物种群大小的影响,捕食者的形态功能与其食物密切相关,Lotka-Volterra 捕食者猎物模型,条件： 一种捕食者和一种猎物 捕食者和猎物数量相关 无捕食者时猎物