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第五章 大孢子囊及大孢子发生大孢子囊 指胚珠中的 珠心 ,大孢子囊中产生大孢子,由大孢子发育成雌配子体 胚囊。一、胚珠的发育过程:子房壁内表皮下的细胞分裂 胚珠原基 珠心、珠柄、珠被、珠孔、合点 第一节 胚珠的发育与形态二、胚珠的类型1 直生胚珠: 珠孔、珠柄、合点在一直线上。 蓼科、荨麻科和胡椒科。 2 倒生胚珠: 珠体倒转,珠孔与珠柄靠近。最普遍。 合瓣花类。 3 横生胚珠: 珠心纵轴与珠柄垂直。 如锦葵。 4 弯生胚珠: 胚珠弯曲呈马蹄形。 如油菜。 5 拳卷胚珠: 一侧生长快,倒生胚珠继续弯曲。 白花丹科、仙人掌科 第二节 胚珠的结构一、珠被一层: 裸子植物、双子叶植物合瓣花类二层: 单子叶植物、双子叶植物离瓣花类双珠被的胚珠,是由内外珠被原基分别在珠心的基部产生,少数由单珠被分裂产生, 如漆树属单珠被的胚珠,一是两层珠被愈合, 如桃金娘科 ;二是其中一层珠被在发育的中途停止生长,如 加拿大白杨 ,内珠被退化珠被绒毡层: 有些植物,珠心早期解体,珠被的最内层细胞分化为特殊的形态和结构。菊科植物常见珠被绒毡层珠被绒毡层包围着胚囊,细胞的形态特点与花药中包围造孢组织的绒毡层相似,生理功能也相似如:含有消化酶,转运营养物质到胚囊;合成胼质酶有的植物的珠被可形成特殊的结构:假种皮、种阜二、珠孔胚珠顶端,珠被不愈合的部位,将形成种孔。外珠孔、内珠孔不在一条直线上, “之 ”字形 木犀科 。在向日葵,珠孔是闭合的,有类似花柱的引导组织。三、珠柄连接胚珠到胎座的短柄。将形成种柄。四、合点珠心基部,珠心、珠被、珠柄愈合的部位。五、珠心 胚珠的中央部分,有的植物保留到种子成熟,形成贮藏组织,称为 外胚乳 perisperm 。 苋科 、 藜科 和 蓼科 。根据珠心发育程度,将胚珠分为二种类型:薄珠心胚珠、厚珠心胚珠薄珠心胚珠: 大孢子母细胞只被一层珠心表皮包围孢原即大孢子母细胞,不形成周缘细胞厚珠心胚珠: 大孢子母细胞与珠心表皮间存在周缘珠心组织 。周缘珠心组织的来源:1. 珠心表皮细胞分裂;周缘细胞进行平周分裂和垂周分裂增加珠心组织,使大孢子母细胞包藏在发达的珠心组织中。2. 孢原细胞周缘细胞 -棉花大孢子母细胞造孢细胞3. 珠心表皮和周缘细胞共同分裂产生周缘珠心组织。 -黑种草-如玉米珠心也出现特化的细胞区域:1.珠心喙 :珠心伸入珠孔中形成喙状结构 .2.承珠盘 :胚囊下一群形态特殊的珠心细胞 .作用 :a防止胚囊突入胚珠的基部b有助于营养物质运至胚囊c分泌激素或酶3.珠心冠 :胚珠的珠孔端存在珠心冠状组织的结构 .4.内珠心 :珠心内部区域细胞染色深 细胞壁厚 .荞麦胚珠中的承珠盘第三节 大孢子的发生一、孢原细胞:珠心表皮下,细胞大,细胞质浓,核较大。孢原细胞平周分裂产生 周缘细胞 和 造孢细胞 。二、大孢子母细胞:孢原细胞产生的造孢细胞发育为大孢子母细胞,亦称胚囊母细胞。经减数分裂 形成大孢子四分体,呈 直线型、二列型或 T字型 排列。12345678有时不是形成四个大孢子,而是三个。如兰科植物的 天麻 Gastrodia elata, 第一次分裂产生两个不均等的细胞,合点端的细胞大;二分体中合点端的细胞进行第二次分裂形成两个细胞,这样形成三分体 。通常情况下,四个大孢子形成以后,只一个大孢子起作用,其余三个退化。 通常四分体中合点端的大孢子有功能 。柳叶菜科 的胚囊,常是珠孔端的大孢子发育。单孢型珠孔端合点端在蔷薇属( Rosa)、 蛇菰属( Balanophora) 也可看到起作用的大孢子在 珠孔端 。此外,有的珠孔端的 第二个细胞 (蔷薇属)或 第三个细胞 (总状酒果 Aristotelia racemosa) 是功能的大孢子。稀有的情况是四个大孢子的任何一个或全部都能发育,如嘉兰属( Gloriosa) 和木麻黄( Casuarina)的一些植物。大孢子发生时,有些植物只在第一次分裂伴随有壁的形成,结果每一个二分体细胞具有两个单倍体的大孢子核,后来一个具双核的二分体细胞发育成胚囊,另一个退化。另一些植物在减数分裂时完全不形成壁,四个大孢子核全在一个细胞中并参与胚囊的形成。双孢型四孢型四孢子胚囊,根据大孢子核分布的位置分为: 双极性, 2+2分布 双极性, 1+3分布 四极性, 1+1+1+1核的分布三、胼胝质的积累及消失与功能大孢子有关 在 大 孢子形成过程中,胼胝质从有功能的大孢子极消失。无功能的大孢子较长时间被胼胝质包围。大孢子母细胞从合点端开始积累胼胝质 ,逐渐包围整个细胞。四分体时,合点端的大孢子缺少胼胝质。待宵草型,如月见草,与此相反。珠孔合点第六章 雌配子体一、胚囊的发育:以 蓼型(正常型) 为例:合点端的 一个大孢子 发育,经过 3次核 分裂,分别形成 2-核胚囊、 4-核胚囊、 8-核胚囊, 最后发育为 7 细胞胚囊 即成熟胚囊。 BAC DE F小麦第一节 胚囊的发育和结构二、成熟胚囊的结构雌配子体即胚囊,通常由7个细胞组成:卵细胞、助细胞、反足细胞、中央细胞(含 2个极核)(一)助细胞: 2个细胞壁不完整,近珠孔端的细胞壁较厚,且内突,形成 丝状器,向合点端渐薄,至缺乏 细胞壁。核位于中央或偏向珠孔端。 细胞质集中于珠孔端。助细胞的寿命通常较短,一般在受精作用完成后就解体消失。助细胞可能的功能 : 从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中: 合成和分泌向化性物质,引导花粉管向胚囊定向生长; 在受精时,一个助细胞退化,是花粉管进入胚囊的场所。不同植物的助细胞丝状器(二) 卵细胞: 1个卵细胞与两个助细胞成三角形排列。是一个 高度极性 的细胞,细胞壁通常近珠孔端的最厚,接近合点端的逐渐变薄,形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。细胞近珠孔端有大液泡,核和细胞质多偏于合点端。 (三)中央细胞: 1个是胚囊中最大的细胞,高度液泡化,具 2个极核,受精之前或

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