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第八章 生物氧化 Biological Oxidation 8.1 生物氧化概述 8.2 呼吸链 8.3 氧化磷酸化 一切生命活动都需要能量。 所有生物都可以看成是能量的转换者。 这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。 维持生命活动的能量,主要有两个来源: n 光能(太阳能):植物和某些藻类,通过光合作用将 光能转变成生物能。 n 化学能:动物和大多数的微生物,通过生物氧化作用 将有机物质(主要是各种光合作用产物)存储的化学 能释放出来,并转变成生物能。 n 有机物质在生物体内的氧化作用,称为生物氧化。由 于生物氧化通常需要消耗氧,产生二氧化碳,故又称 “细胞呼吸 ”。在整个生物氧化过程中,有机物质最终 被氧化成 CO2和水,并释放出能量。 光能 化学能 化学能 机械能 光合作用 生物氧化 生命活动 太阳 H2O CO2 O2( CH2O) 燃料分子 ADP PiATP 生物合成 机械功 主动运输 生物发热 一、 概述:生物圈中能量的流动 An electron micrograph of mitochondrion 二、 生物氧化的定义 n 定义 :指有机化合物(糖、脂、蛋白质等)在 生物细胞中进行氧化分解,产生 CO2和 H2O,同时 放出能量的过程。 n 生物体内进行生命活动所需的能量基本上来源 于生物氧化。 营养物质 + O2 H2O + CO2 + 能量能量 ATP + 热量 三、生物氧化的特点 与非生物氧化相比 (1) 共同点: n 化学本质相同,都是失电子反应,如脱氢、加氧、传出电 子 n 同种物质不论以何种方式氧化,所释放的能量相同。 ( 2)不同点: n 生物氧化是酶促反应 , 反应条件(如温度、 pH) 温和 ; 而体外燃烧则是 剧烈的 游离基反应,要求在高温、高压 以及干燥的条件下进行。 n 生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化,能量也逐步释放 ; 而 体外燃烧能量是 爆发式释放 出来的。 n 生物氧化释放的能量有相当多的转换成 ATP中活跃的化 学能,用于各种生命活动; n 体外燃烧产生的能量则转换为 光和热 ,散失在环境中。 有机化合物中 C如何变成 CO2 ? 细胞如何利用有机化合物中的 H氧化成水? 有机物氧化时,释放的能量如何贮存在 ATP中 ? 四、生物氧化涉及的内容 1、 CO2的生成 n 直接脱羧 :丙酮酸脱 羧酶、酪氨酸脱羧酶 n 氧化脱羧 :丙酮酸脱 氢酶复合物 2、水的生成 主要是在包括脱氢酶、传递体和氧化酶组成的生 物氧化体系催化下生成的。 3. ATP的生成 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 光合磷酸化 五、能 荷 n 细胞的能量状态可用能荷 (energy charge)表示。 n 能荷是细胞中 高能磷酸状态的 一种数量上的衡量, 它的大小可用下式表示: (ATP+0.5ADP) 能荷 = (ATP+ADP+AMP) n 能荷的数值在 01之间。大多数细胞维持的稳态能 荷状态在 0.8-0.9的范围内。 n ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应。 n 高能荷时, ATP生成过程被抑制,分解代谢减弱; n 低能荷时,其效应相反。 n 能荷对代谢起着重要的调控作用。 六、高能化合物 高能化合物的高能键 ATP ADP + Pi + 20.9 KJ.mol-1 高能键 键能高 定义: 一般将水解时能够释放 21 kJ /mol以 上自由能( G -21 kJ / mol) 的化合物称 为高能化合物。 注意: “高能键 ”“键能高 ” 高能键并不是这个键集中了大量的能量, 而是指水解这个键前后的分子结构存在着 很大的 自由能的改变 。 硫酯键化合物 S 甲硫键化合物 CH3S+- C-C O 高能键 ,水解断开,并可传递能量 磷氧型 -OP 磷氮型 HN =C-NP(O) 磷酸化合物 非磷酸化合物 2. 高能化合物的类型 高能化合物 分类及举例 释放能量( pH7.0,25 ) ATP、 UTP、 CTP、 GTP 30.5 kJ/mol 1,3-二磷酸甘油酸、 磷酸烯醇式丙酮酸 61.9 kJ/mol 磷酸肌酸 43.9 kJ/mol 乙酰 CoA、琥珀酰 CoA、 脂酰 CoA 31.4 kJ/mol n 磷氧键型( -O-P-) (1)酰基磷酸化合物 1, 3-二磷酸甘油酸 乙酰磷酸 氨 甲酰磷酸 酰基腺苷酸 氨 酰基腺苷酸 ( 2)焦磷酸化合物 ATP( 三磷酸腺苷) 焦磷酸 ( 3)烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 n 氮磷键型 ( -N-P-) 磷酸肌酸( N-甲基 -胍基乙酸) 磷酸精氨酸 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用 n 硫酯键型 3-磷酸腺苷 -5-磷酸硫酸 酰基辅酶 A n 甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸 磷酸肌酸(哺乳类) 磷酸精氨酸 (虾、蟹) n 磷酸肌酸和磷酸精氨酸 n 这两种高能化合物在生物体内起储存能量 的作用 H 磷酸肌酸磷酸肌酸 - ATP在脑、肌肉中的储存形式在脑、肌肉中的储存形式 . 磷酸肌酸 + ADP 肌酸 + ATP G = G 1 + G2 = -43.1 +30.5 = -12.6 KJ/ mol 在机体中
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