第二节 放线菌

第二节第二节 放线菌（放线菌（ActinomycesActinomyces） 放线菌是 1877 年合兹首先在牛体内发现的。在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉 菌相似，以孢子进行繁殖。 “介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”放 线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。 放线菌：是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。也可将之 定义为一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的 G细菌。 原核：无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为 70S，属原核生物 菌丝直径与细菌相仿：放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近； 细胞壁的主要成分是肽聚糖：细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素，革 兰氏染色阳性 有鞭毛的放线菌孢子同细菌鞭毛相同 放线菌噬菌体同细菌的相似 pH 值同多数细菌相似，呈碱性：对环境 pH 值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而 不同于真菌 (一般偏酸性)； DNA 重组方式同细菌相同 核糖体为 70S 对溶菌酶敏感 同细菌有相同敏感的抗生素：凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生 素对放线菌无抑制作用； 一、放线菌的分布一、放线菌的分布 放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。 1 克土壤中可存在数万数百万个孢子。 一般， 肥沃土 贫瘠土 农田 森林 中性偏碱土壤 酸性土壤 含水低土 含水高土 放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之 中。每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。 土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。 放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之 中。每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。 土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。 二、放线菌的形态与构造二、放线菌的形态与构造 单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成； 菌丝直径与杆菌类似，约 1m； 细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性） ； 细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三 种。 基内菌丝：基内菌丝：又称营养菌丝或初级菌丝体。链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面，在 适宜条件下吸收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成 基内菌丝。其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物，一般无横隔膜(诺卡氏菌属除外)。 直径 0.21.2m，但长度差别很大，短的小于 100m，长的可达 600m 以上。无色或产 生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐和黑等各种颜色。色素在放线色素在放线 菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。 气生菌丝：气生菌丝：又称二级菌丝体，基内菌丝发育到定阶段后，向空间长出的菌丝体。一 般颜色较深，比基内菌丝粗（直径为 1-1.4m） 。气生菌丝长度差别悬殊，直形或弯曲， 有分枝。其中只有典型的放线菌（如链霉菌）具有气生菌丝，原始的放线菌则没有。其中只有典型的放线菌（如链霉菌）具有气生菌丝，原始的放线菌则没有。 孢子丝：孢子丝：又称繁殖菌丝或产孢丝，当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化 出可形成孢子的菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。孢子丝的形状及在气生菌丝 上排列的方式随种而异；有的直形，有的波浪形或螺旋形。螺旋的数目、疏密程度、旋转 方向等都是种的特征 4. 孢子 细菌的芽孢仅是休眠体，不具有繁殖作用，而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式细菌的芽孢仅是休眠体，不具有繁殖作用，而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式 孢子丝生长到一定阶段，形成一串孢子，成熟后孢子就单个释放，孢子的形状、颜色 和孢子表面状况等也是菌种鉴定的重要依据。 放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。同一孢子丝上分化出的孢子的形放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。同一孢子丝上分化出的孢子的形 状、大小有时也不一致。所以，不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面状、大小有时也不一致。所以，不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面 结构的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常具有色素，呈灰、白、结构的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常具有色素，呈灰、白、 黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构 和颜色是放线菌菌种鉴定的主要依据之一。和颜色是放线菌菌种鉴定的主要依据之一。 四、放线菌生长与繁殖四、放线菌生长与繁殖 1 .放线菌的生活史 五、放线菌的繁殖繁殖方式五、放线菌的繁殖繁殖方式 分生孢子分生孢子(conidium)(conidium) 放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子， 称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。 孢囊孢子 菌丝断裂 细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体 六、放线菌菌落形态六、放线菌菌落形态 菌落形态，能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）菌落质地致密，与培养基 结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。不能产生大量菌丝体的菌种（如诺 卡氏菌）粘着力差，粉质，针挑起易粉碎。 放线菌与人类放线菌与人类 1.1.绝大多数抗生素由放线菌产生：绝大多数抗生素由放线菌产生：约 70%是各种放线菌所产生 2.2.用来生产纤维素、酶、维生素：用来生产纤维素、酶、维生素：蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等） 、维生素（B12）和有 机酸 3.3.具固氮作用，用于生产生物菌肥具固氮作用，用于生产生物菌肥 4.4.少数寄生型放线菌可引起动植物病害少数寄生型放线菌可引起动植物病害 5.5.有的放线菌能破坏棉毛织品和纸张有的放线菌能破坏棉毛织品和纸张 第三节第三节 蓝细菌（蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria） 1、概念 也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae） ，是一类含有叶绿素 a、能以水作为供氢体和 电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化 CO2为有机物质的光合细菌。 以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素-叶绿素 a，能进行产氧型 光合作用。 蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处，如：它们都含叶绿素蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处，如：它们都含叶绿素 a a（chlorophyllchlorophyll a a） 和光合系统和光合系统，具有放氧性光合作用，具有放氧性光合作用, , 而长期被看作是植物而长期被看作是植物, , 曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻。曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻。 但事实上，作为原核生物的蓝细菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别。蓝细菌无叶绿但事实上，作为原核生物的蓝细菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别。蓝细菌无叶绿 体，无真核，有体，无真核，有 70S70S 核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这 些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列。蓝细菌与隶属红螺菌目些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列。蓝细菌与隶属红螺菌目 （rhodospirillalesrhodospirillales）的光合细菌的差别是：后者进行较原始的循环光合磷酸化反应，在）的光合细菌的差别是：后者进行较原始的循环光合磷酸化反应，在 反应过程中不放氧反应过程中不放氧, , 是厌氧生物。是厌氧生物。 特特 性性 1.1.分布极广；分布极广； 从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其 它物体上均能成片生长。它物体上均能成片生长。 许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，在夏、秋两季大量繁殖，并形成胶质团浮于水面，许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，在夏、秋两季大量繁殖，并形成胶质团浮于水面， 形成形成“水花水花” ，使水体变色。，使水体变色。 2.2.形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态； 3.3.细胞中含有叶绿素细胞中含有叶绿素 a a，进行产氧型光合作用，进行产氧型光合作用 蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有 氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用。氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用。 4. 营养极为简单营养极为简单 营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多数能固氮，其异形细胞营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多数能固氮，其异形细胞 （heterocystheterocyst）是进行固氮的场所。）是进行固氮的场所。 5.5.分泌粘液层、荚膜或，因此具有强的抗干旱能力。分泌粘液层、荚膜或，因此具有强的抗干旱能力。 6.6.无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。 7.7.许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足的地方，以利光合作用许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足的地方，以利光合作用 6. 蓝细菌与人类的关系 （1）重大的经济价值 具有固氮能力，是良好的绿肥 Eg.满江红鱼腥蓝细