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第四章景观结构和空间格局,研究景观,需要认识:,结构不同生态系统或景观要素的空间关系。指与生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。功能景观要素间相互作用。即生态系统组分间能量、物质和物种流。动态景观镶嵌结构与功能随时间的变化。注意:景观结构是景观功能的基础,是景观生态学的基础研究内容。,1,2,景观是由景观要素即斑块、廊道和基质组成的异质性区域。各要素的数量、大小、类型、形状及在空间上的组合形式构成了景观的空间结构。,分析量化景观镶嵌格局,进而分析景观的生态过程,研究格局与过程间相互作用、相互影响的机理,首先应认识分析景观的空间结构单元。,3,本章教学内容,1.景观结构模型,2.景观异质性,3.景观空间格局,4,景观空间格局图示:斑块廊道基质的组合,5,第一节景观空间单元,一.斑块(Patch),斑块:指与周围不同的相对均质的宽阔区域,在斑块内部呈现微小的异质性,并以相似的形式重复出现。,实际上,该定义强调斑块的空间非连续性和内部均质性。广义地,斑块或有生命的或无生命的;而狭义地,斑块是指动植物群落。,6,1.斑块的起源和类型,1)斑块的起源(形成机制):涉及干扰、环境异质性和人类活动。,2)斑块类型(起源和成因),A.环境资源斑块(environmentalresourcepatch):指由于自,然环境资源的空间异质性或镶嵌分布而形成的斑块。,如森林中的沼泽、冰川活动留下的泥炭地、沙漠中的绿洲等。自然环境资源条件土壤类型、水分、养分以及与地形有关的各种因素。,特点:斑块中的生物不同于周围的基质;由于自然环境资,源的空间分布格局具有相对稳定性,斑块寿命较长,周转速率很低,斑块与基质间的生态交错区可能很宽。,7,8,B.干扰斑块,(disturbance,patch):指由于基质内局部干扰而形成的斑块。,9,如,飓风、冰雹、雪崩、泥石流、病虫害、火灾、动物践踏与取食,树木枯死等自然干扰都会造成干扰斑块;森林砍伐、垦荒、围田、采矿等人类活动亦可造成干扰斑块。,特点:通常消失得最快,平均年龄最短,周转速,率(turnoverrates)最高。,10,C.残存斑块(remnantpatch):,指大面积干扰后残存下来的局部未受干扰的自然或半自然斑块。,如火烧、虫害、水淹等可能产生残余斑块,典型例子为火烧后残留下的小片植被。,特点:成因来自天然或人为干扰;周转率较高;基质物种迁入残余斑块,之后物种增加时期被物种灭绝时期所替代,最终与基质融合。,11,D.引入斑块(introducedpatch):指由人类有意或无意将生物引进一个地区而形成的,或完全由人工建立和维护的斑块。,如种植园、作物地、高尔大球场、居,民区绿地等人工生态系统。,12,13,种植斑块(plantedpatch):指自然植被景观中由人类种,植活动形成的斑块。,种植斑块内物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。如果不进行管理,基质中的物种将侵入引发演替导致斑块与基质融合。,聚居地(residential):指由人为建筑活动造成的建筑物和其他设施组成的斑块。包括房屋、院落和毗邻的,周围环境。,聚居地含4种不同类型的生物:人、主动引入的动植物、,不慎引入的有害生物和从异地移入的本地种。,14,西双版纳乡居景观结构,15,聚居地属人造斑块,其存在取决于人的管理强度和持续时间,不稳定性显著。而且聚居地中城市和乡村差异很大。城市及其郊区范围较大,成为城市景观;而小城镇、村舍、乡村居民点则为乡村景观中的聚居地斑块。,解释:引入斑块实质是一种干扰斑块。但因其分布面积广量大,遍及全球,故单独划为一类。,16,2.斑块大小,斑块大小:指斑块规模(patchsize)或面积。,影响斑块内部生境、斑块与基质或其他斑块间的物种、,物质和能量交换流动等多种生态过程。,影响物质与能量的分布:,一般斑块内的物质、能量与斑块面积大小呈正相关,但并非线性。斑块内部和边缘在物质和能量储存上存在差异,小斑块的边缘比例高于大斑块。,17,斑块大小的意义,大斑块存在内部环境,边缘物种和内部物种能够共存,因此(比小斑块)包含更多物种;,其次,营养级位序较高的物种数量以大斑块高于小斑块。但是研究表明:影响物种数量更重要的因素是大斑块具有更高的生境多样性。,18,岛屿斑块物种多样性,岛屿斑块物种数量:,S=f(+habitatdiversity,-disturbances,+area,-isolation,+age),陆地斑块物种数量:,S=f(+habitatdiversity,+(-)disturbances,+area,+age,+matrixheterogeneity,-isolation,-boundarydiscreteness),变量顺序表示影响重要程度+-号表示正影响和负影响,19,斑块大小与边缘效应:斑块间物质交换或能量流动随边缘的增加而增大,此现象称为“边缘效应”表现之一。,一般地,斑块越小,单位面积斑块的边缘长度越长,斑块越易受到外围环境或基质的干扰,斑块与周围其他景观要素间物质交换越强烈,斑块的稳定性越差。,所以,采用斑块内部面积与边缘面积的比率(内缘比)反映斑块的特征。,20,3.斑块形状:影响边缘与内部生境的比例,,从而影响物质、能量和物种分布,21,22,斑块形状变化:从狭长形到圆形,从平滑边界到回旋边界。分析斑块形状旨在认识物种分布的稳定性、扩展、收缩和迁移的趋势,甚至推断物种的迁移路线。斑块形状(S)用斑块边界实际长度(L)与同面积(A)圆周长的比值来表示。即:,S=,2,LA,23,环状斑块与半岛斑块,环状斑块:其总边界较长,具有较低的内缘比,内部种少,与狭长斑块类似。如内蒙古草原地区的蘑菇圈和围绕火山口分布的高山草甸。,半岛可视为“歼灭的廊道”,在景观中起到物种迁移通道的功能。半岛顶端,动物路径比较密集,但从半岛基部到顶端,物种多样性逐渐降低,同时半岛本身成为两侧斑块的生物地理屏障。,24,25,斑块配置(configuration),相同类型斑块在空间如何分布配置,其基本格局会有哪,些?,不同类型斑块之间是否存在毗邻性或排斥性?,目前对斑块空间格局与干扰传播的研究较多。,假设1:如果,一个斑块是火灾或病虫害爆发的干扰,源,当斑块被隔离时,能阻止干扰扩散。,假设2:不同类型的斑块镶嵌在一起,能够形成有效的屏,障,阻碍干扰传播。,反例:草地、灌丛、针叶林镶嵌加强干扰传播,混交林虫害较少可能主要由于鸟类的捕食作用,而非直,接的阻碍作用。,26,4.斑块的动态与持久性(dynamicsandpersistence)斑块的动态变化和持久性依赖于斑块起源、干扰频度、面积大小等因素。,起源类型,成因,自然演替方向,变化速度,disturbancepatch,干扰,进展演替,快,remnantpatch,干扰,退化恢复,快,environmentalpatch,环境的异质性,稳定,慢,regeneratedpatch,天然更新,进展,快,introducedpatch,人工引入,不定,较快,27,28,5.景观斑块的组合形式,29,6.斑块类型(PatchTypes),在不同的景观中,依据研究的需要,斑块类型有不同的划分方法。,斑块划分的依据:,斑块的面积群落类型地形特征,斑块的外貌特征景观的类型,30,思考与讨论,在面积相等的情况下,比较下列三种斑块的生态价值?,一个大斑块,几个相距不远的小斑块几个距离较远的小斑块,31,二廊道(corridor),廊道:指外观上不同于两侧基质的狭长地带(地表区域)。是形状特化的斑块。,廊道或呈隔离的条状(公路、河流),或与周围基质呈过渡性连续分布(更新过程中的带状采伐迹地);廊道两端与大型斑块相连。,32,33,34,35,1.廊道的起源,1)起源类型:,干扰廊道:道路、动力线,带状采伐,残存廊道:采伐保留带,为动物迁徙保留的植被带环境资源廊道:河流、山脊线谷底动物路径种植廊道:防护林带、人工树篱,再生廊道:沿着栅栏、城墙自然长出的树篱,2)廊道的持续性,与形成机理有关。环境资源廊道(河流)相对持久,而带状采伐廊道则是短暂的;影响廊道持续性的另一因素是人的维护。,36,2.廊道的功能,廊道分割景观,同时景观又被廊道联系在一起。即廊道的双重作用对物种的迁移和过滤作用。,如河流是许多鱼类和其他水生生物的迁移通道,但又阻碍一些,陆地生物和人类的迁移;又如高速公路的作用。,廊道还可成为某些物种的栖息地,对周围环境构成影响源。,功能,运输:铁路、公路、输电线、林间小道、动物迁移保留廊道阻隔、过滤:道路、石墙、栅栏、河边植物带、防火林带物种源汇:树篱、采伐保留带特殊生境:河流、树篱,资源或产品:树篱、人工林带,观赏:曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤,37,3.廊道的类型,1)线状廊道和带状廊道,线状廊道:由边缘环境组成的狭长廊道。物种主要由边缘物种和广布物种组成,没有内部物种存在。常见的线状廊道有:道路、铁道、堤坝、沟渠、输电线、树篱、动物迁移保留廊道或草本灌木带。,带状廊道:包含内部环境和内部物种的较宽廊道。每个侧面都存在边缘效应。常见的带状廊道有:采伐保留带、高压线路和宽的树篱等。,38,2)河流廊道沿河流分布与周围基质不同的植被带。完整的河流廊道由水道、,河床、河岸植被组成。河岸植被由于具有特别重要的功能,被认为,是最需要保护的景观元素。,39,4.廊道的结构特点,廊道结构特征用曲度、连通性、结点、宽度和间断区,以及横向结构等来反映。,曲度(Curvilinearity):廊道中两点间的实际距离与它们之间的,直线距离之比。曲度对沿廊道的移动影响较大。一般而言,廊道曲度越小,移动距离越短,阻力越小,移动速度越快。,连通性(Connectivity):指廊道的连续程度。一般以单位长度,廊道中断数量来度量。廊道有无间断是通道作用和阻隔作用的重要因素。,结点(nodes):指两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。,结点在管理与规划中非常重要。如河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原,两条公路交叉处的重叠植被。,40,宽度:对沿廊道或穿越廊道的物种迁移及物质能量流有重要意义。,高度对比:高于环境的廊道对环境的影响较大、而低于环境的廊道受环境的影响较大。,狭点(narrow):指廊道中的狭窄处。狭点影响物种或物质的运动。,廊道结构:从横断面看一般由一个中央区和两侧的边缘区构成。,41,42,43,44,三.基质(matrix)景观中的背景地域。在景观中,面,积最大、连接性最高、起控制作用的景,观要素类型。控制景观动态是基质的最,根本特征。,45,1.判别基质的标准,1)相对面积:某一类景观要素面积占景观总面积的比例。景观中某一类景观要素面积最大,占景观总面积的50以上,甚至超过其他各类要素面积总和,Q:在异质性很强的镶嵌景观中,任何一种景观要素的面积都不会超过50,那么应如何确定基质的判定标准?,46,2)连通性:当一种景观要素类型完全连通,可确定为基,质。,解析:当两种景观要素面积相当时,连通性较高的类型,或者当景观中的某一要素(线性或带状要素)连接较为完好,并环绕所有其他现存景观要素时,均可判定为基质。如具有一定规模的树篱等。,有时,相对面积标准会与连通性标准矛盾。,47,3)动态控制作用:指对景观的动态变化的起点、速度、方向起主导和控制作用。从生态意义上看,对景观的动态控制作用是判断景观基质最重要的标准。,解析:若前两标准都相当时,需要理论模型或进行野外观测,判断,某一景观要素对景观的动态控制程度。,一般控制程度高的元素处于扩展状态。在实际判定基质时,可将三个标准结合起来使用。具体计算全部景观要素类型的相对面积和连接度水平,进行判定。,虽然,判别基质非常重要,但并不是所有景观都存在基质。,48,:,与斑块大小无关。,隙度。它是基质中斑块密度的量度。,孔隙度单位面积的斑块数目称为孔,斑块在基质中称为孔。,49,50,2.基质的结构特征,孔隙率(porosity):单位面积基质中的斑块数目,即斑块密度。影响景观中物种的隔离程度和景观总体边缘效应的大小,孔隙率低说明基质环境受斑块影响小,其内部生境条件稳定,对大型动物生境的适宜性有重要意义。,边界形状:指基质与其他景观结构成分之间边界的形态。边界形状往往弯曲回旋。两个物体间的相互关系与其公共界面的大小有关。具备最小的周长和面积之比的形状,与外界的能量和物质交换少,受到的干扰相对较少,属节省资源的系统特征。,连通性(connectivity),廊道互相交叉在一起构成网络,而包围斑块的网络可视为基质。,基质的连通性在生物多样性保护中起着关键作用。,51,四.网络,引言:属景观要素间的空间联系方式。网络包括廊道网络和斑块网络两类。网络:网络是由相互连接的廊道或者通过廊道在空间上联系起来的斑块构成的网格状结构(包含斑块面积极度扩大,高度孔隙化的形状特化的基质)。,52,网络结点模型是描述景现结构、空间格局的重要模,型,其基本结构成分是廊道、结点(node)和网眼(mesh)。,1.网络结构特征,a.结点:指网络中的交叉点(crosspoint)或终点(end,point)。常见的连接类型有:间断端点、连接到斑块的端点、T型、十字型、辐射状结点等。,结点的物种丰度较周围廊道高,通常起中继站的作用。b.网络格局:相互连接并含有许多环路的廊道构成一个网状格局。如树篱网就是一个由矩形景观要素组成的格网。,53,c.网眼大小(meshsize):网络景观中被网,络包围的景观要素斑块称为网眼。以网络线间的平均距离或网线所环绕的面积来度量。,研究网眼大小与物种丰度的关系特别重要。物种在完成其功能,如觅食、护巢和繁殖时,对网线间的平均距离或面积相当敏感。,54,景观被网络分割后,分割块的平均面积。网眼大小对景观的过滤作用明显,是景观破碎化的一种指标。如:狼和一些大型动物在道路密度过大的地区逐步灭绝的趋势。,d.网络结构的影响因素,网络特征受人类影响很大。与社会、经济和环境条件密切相关。因此,景观的历史文化特征通常是决定网络结构的重要因素。,55,56,五.城市绿地网络系统,1.城市绿地系统的网络结构,城市绿地网络结构系统主要由公园绿地、生产绿地、,防护绿地、附属绿地和其他绿地五大类构成。,道路绿带状防护绿地、河流和滨河带状绿地等绿地廊道,将城市公园绿地、苗圃生产绿地、街头绿地、单位庭院绿地、自然保护地、农用地和山地等绿地斑块连接起来,构成一个景观绿地网络系统。,57,2.城市绿地网络系统的属性(连接性、结点、多向利用、多样性和可,及性),1)连接性:是自然体系的本质特征。通过自然廊道,连接郊野植被、郊区和城区形成各异质生境斑块的生境自然连续体促进绿地网络生境景观结构的多样性和稳定性。,廊道应宽和连续,廊道生境应满足目标植物的需求,形成网状,结构、增加物种在景观中迁移路线的可选择性。,2)结点:一定的面积,特别是重要结点位置,保证绿地系统整体生态功能。具体规划实施需发挥公园、街头绿地和自然保护地等成片绿地功能,还应优化增加网络中结点数量,提高结点间连接性。,58,3)多向利用和多样性:将传统美化和娱乐功能拓宽至:减轻污染、野生生物保护、防洪减火、改善水质、环境教育、社区凝聚等。将生态多样性和文化特色结合起来,采取多样性和多元化方式,构筑多功能和多用途的绿色空间。,4)可及性:重视绿地的服务半径,使市民能充分、便捷地利用和享受绿色空间提供的生态服务。,59,第二节景观异质性,异质性是景观的一个基本属性,是形成不同景观结构和功能的基础;景观生态学就是研究景观异质性的维持、保护、恢复和管理的学科。,本节认识景观异质性的表现形式、测度方法、成因机制,揭示景观异质性与景观功能过程间的关系。,60,一.景观异质性的概念及测度,1.景观异质性及其类型1)景观异质性概念与意义,(1)景观异质性:指景观系统空间结构的不均匀性,及复杂程度。,景观基本属性的表现:组成要素的异质性(景观要素的丰富度及其相对数量关系);空间分布的异质性(景观要素空间分布的相互关系),异质景观由不同大小和内容的斑块、廊道、基质和网络共同构成。景观总体结构与景观生态过程互相影响。,61,(2)意义,异质性与多样性相关影响种群的密度和觅食,异质性产生了不同斑块间边界和差异,这种格局能产生更多的、新的景观过程,从而影响能流、物流和物种流。,景观要素间物质、能量和信息流的基本动力景观异质性,生物和人类都需要景观异质性。人和动物都需要2种以上景观元素才能维持生存。,62,2).景观异质性的类型,(1).空间异质性:景观结构在空间上分布复杂性。,三个组分,空间组成(生态系统的类型、种类、数量及其面积比例);,空间构型(各生态系统的空间分布、斑块形状、景观对比度、景观连通性);,空间相关(各生态系统的空间关联程度、整体或参数的关联程度、空间梯度和趋势),梯度分布(水平异质性和垂直异质性,渐变分布)和镶嵌结构(具有,明显边界),(2).功能异质性:景观结构的功能指标,如物质流、能量流、和物种流等空间分布的差异性。,(3).时间异质性:景观动态在时间尺度上差异。,63,2.景观异质性形成机制,景观异质性主要来源,1)资源环境的空间分异(spatialvariationinenvironmentalresources):主要表现为由太阳辐射的地理空间分布、海陆分布、地形地貌、地质水文等格局在不同尺度上的空间变异。,2)自然干扰、人类活动:干扰改变景观格局,同时又受,制于景观格局。,3)植被的生态演替(ecologicalsuccession),64,3.景观异质性测度,景观异质性指数:多样性指数、镶嵌度指数和距离指数。,孔隙度指数法,信息熵法,65,4.森林景观异质性,森林景观:即以多种类型的森林生态系统为主体与其他生态系统共同组成的景观。,表现:森林类型的多样性、森林年龄结构、,森林景观粒级结构等。,66,1)森林类型多样性,特定区域森林类型的多样性主要源于生境异质性和森林干扰的差异。所以,景观中森林类型多样性常表现为生境和演替两个系列。,生境系列是因立地条件不同而出现的各种森林类型。典型的森林类型:栲类林、青冈林、石栎林、润楠林、木荷林等以及甜槠林、青冈林、米槠林、栲树林、红楠林、木荷林等地带性差异所引起。,景观中的环境异质性与森林群落类型分异的关系:如闽北地区山脊多分布马尾松林,而沟谷阴湿生境多形成以樟科树种为建群种的常绿阔叶林,中生生境中则多发育以栲类为主的常绿阔叶林。,67,演替系列是由于群落处于不同演替阶段而形成各种森林群落类型。演替早期群落由偏喜光植物构成,而演替后期群落类型组成结构相对稳定,以耐荫植物为主。,干扰改变或阻断森林群落演替过程,形成各种森林群落类型。,人工林在森林景观中比重增加,景观呈现针叶化、外来树种化和纯林化,结果不利于景观生物多样性的维持和景观稳定。,68,2)森林的年龄结构,主要指森林群落优势种群平均年龄,而不考,虑种群内的个体年龄结构。,原始林年龄结构特征主要取决于自然干扰种类及其特点。森林景观干扰状况(disturbanceregime)以自然干扰为主,森林景观多由处于不同龄级的相对同龄林斑块构成;以树冠干扰为主的森林景观中。林龄的异质性主要表现在林分内的个体立木之间。,69,3)森林景观粒级结构,粒级结构:指景观中斑块面积的大小及其数量关系。森林景观的粒级结构主要受环境资源异质性格局影响和干扰格局及性质的影响。,一般,林火等干扰造成粗粒森林景观,而树冠干扰则形成细粒景观;营林活动中择伐形成细粒结构,皆伐与渐伐则形成粗粒结构。,70,二.景观异质性与生物多样性,1.景现异质性与生物多样性的关系,1)景观异质性导致生物多样性,a.景观异质性表征景观要素类型多样或生,境类型多样,可为多种生物提供栖息地,维持更高的生物多样性;,b.景观异质性能增加边缘生境和边缘种数,量,增加需要多种景观要素的物种丰富度,增强物种共存的总体潜力,为多种生物共存提供了生境基础。,71,2)景观异质性与生物多样性互相促进,3)森林破碎化导致生物多样性下降,不合理的森林经营活动、道路建筑、过度采伐等人为干扰和持续大规模的自然干扰会导致森林景观破碎化。,森林景观破碎化最大特点:林地斑块面积缩小、斑块间距离加大、生态连接度下降、连续的内部生境逐渐消退。,72,2.景观要素空间特征与生物多样性的关系,1)斑块多样性与物种多样性,斑块多样性是指景观中斑块的类型、大小和形状的多,样性和复杂性。,(1)斑块类型:斑块类型显著影响景观中生物种类、,数量及其动态。,在于:不同类型斑块适宜不同物种生存;,不同斑块第一性生产力不同,生物种群数量不同;不同类型斑块物种迁入或迁出过程不同,也影响种,群数量和丰富度。如沼泽湿地的物种动态缓慢,而火烧迹地斑块的物种动态变化迅速。,73,(2)斑块大小,物种丰富度f(生境多样性、干扰、,斑块面积、演替阶段、基质特性、斑块隔离程度),(3)斑块形状:通过影响斑块内部生境与边际带的结构关系,影响斑块的边界特征,如边界宽度、通透性、边际效应等。,74,2)廊道与生物多样性,(1)联结功能:树篱廊道小生境异质性一般高于农田,可吸引鸟类栖息,并传播植物繁殖体,提高树篱群落的物种丰富度。,(2)廊道与物种迁移:提高斑块间物种迁移率,方便不同斑块中同一物种个体间基因交流,避免小种群因近亲繁殖遗传退化。通过促进斑块间物种扩散,廊道能促进种群增长,利于斑块中某一种群灭绝后外来种群的迁入。,75,3)基质与物种多样性,基质对生物多样性保护作用:在景观尺度,上,斑块基质间相互作用对物种迁移有显著影响,从而控制着种群动态。,a.为某些物种提供小尺度的生境,如基质的立枯木、,风倒木、树篱、沙砾质河床及土壤堆积体等;,b.作为背景,控制、影响与斑块间的物质、能量交换,,强化或缓冲生境斑块的“岛屿化”效应;,c.控制整个景观连接度,从而影响斑块间物种迁移。,76,第三节景观空间格局,一.景观格局的概念和成因,1.景观格局(landscapepattern)的概念,指景观要素在景观空间内的配置和组合形式,是景观,结构与景观生态过程相互作用的结果。,在长期的景观生态过程作用下,特定景观要素类型、数目以及空间分布与配置,不同景观要素空间排列和组合形式,不同景观结构成分间空间关系,总呈现出一些基本的规律,符合特定模式,通过分析能够掌握其本质特征。,77,2.景观格局的成因,景观是在气候、地貌、土壤、植被、水文、生物等自然因素及人为干扰作用下形成的有机整体。,景观格局是景观形成因素与景观生态过程长期共同作用的结果,反映景观形成过程和景观生态功能的外在属性。,78,二.景观格局的类型,1.景观格局基本类型(Form

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