（农业昆虫与害虫防治专业论文）中华通草蛉成虫越冬与滞育的生理生化机制.pdf

符号说明 英文缩写英文全称 中文名称 r r o t a t i o n 转数 ss e c o n d 秒 o d 0 p t i c a ld e n s 时 吸光度 m l nm i n u t c 分钟 m gm i l l i 芦锄毫克 c a tc a _ c a l a s e 过氧化氢酶 p o d p e m x i d a s e 过氧化物酶 s o d s u p e r o x i d ed i s n l u t a s e 超氧化物歧化酶 f wf r e s hw e i g h t 鲜重 ug m i c r o g r a i n 微克 ulm i c r o i i t r e 微升 m lm i l l i l i t e r 毫升 h 2 0 2 h y d r o g 锄p e r o x i d e 过氧化氢 d d a y天数 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科 学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和 做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的 法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的 规定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论 文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东 农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文 和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名： 主煎超 导师签名： 日期： 山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 中华通草蛉c 自邯印p 砌5 胁耙口( t j e d e r ) 是蚜虫、叶螨、鳞翅目卵及低龄幼虫等 多种农林害虫的重要天敌，是害虫生物防治中极具应用价值的种天敌昆虫。该虫 以成虫进行兼性滞育越冬，本文首次较系统地研究了中华通草蛉成虫抗寒和滞育的 生理生化机制。研究结果如下： 1 中华通草蛉不同发育阶段的抗寒能力 中华通草蛉不同发育阶段过冷却点( s c p ) 和结冰点( f p ) 的测定结果表明，各 发育阶段的过冷却点和结冰点以滞育成虫的最低，分别为一1 7 0 4 2 8 9 和i i 7 5 2 9 5 ：预蛹的最高，分别为一l o 0 8 3 2 4 和4 1 9 1 3 6 。 在对比实验种群滞育与非滞育种群抗寒能力研究结果表明，除了初羽化成虫外， 滞育成虫的抗寒能力显著高于非滞育成虫的，低温驯化能够增强成虫的抗寒能力。 中华通草蛉成虫虫体鲜重与其过冷却点的相关关系分析，表明其雌、雄成虫的 鲜重与过冷却点无显著性关系，但并不能说明与抗寒能力无关系。 2 中华通草蛉成虫抗寒能力的季节性变化 中华通草蛉成虫在自然条件下抗寒能力的季节性变化研究表明，雌、雄成虫的 抗寒能力均呈现出季节性的变化趋势，即随着冬季低温的到来，其抗寒能力逐渐增 强，冬季过后又随气温的回升，其抗寒力逐渐减弱。雌、雄成虫的体内含水量、过 冷却点( s c p ) 和结冰点( f p ) 均随气温的降低而降低，升高而升高，但体内总脂肪 的含量却随气温的降低而升高，升高而降低。越冬代在越冬的前期和中期，雌、雄 成虫体内的含水量和s c p 均显著低于生长季节的其它各代，越冬代后期的含水量和 s c p 与生长季节其它各代没有显著差异。经回归分析发现，雌、雄成虫体内含水量 与s c p 之间均存在极显著负相关关系( p 5 0 ) ，其中最主要的是c i “( 油酸) 。通过成虫体内 脂肪酸的聚类分析发现，雌、雄成虫体内的脂肪酸聚为3 类，即成虫羽化初期，非 滞育期和滞育期：( 4 ) 成虫在滞育期问，体内碳水化合物中的甘露醇、葡萄糖和果 糖起主要作用。( 5 ) 雌、雄成虫在滞育期间，体内的保护酶系( p o d 、c a t 和s o d ) 的活力均比非滞育期间体内的活力低。 关键词： 中华通草蛉；滞育；抗寒；小分子糖类；脂肪；脂肪酸；氨基酸；蛋白质 2 山东农业大学预士学位论文 p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lm e c h a n i s m o fa d u l t o v e 刑i n t e r i n ga n dd j a p a u s e o fc a 伊叩e 砌s 扬三c 口( t j e d e r ) a b s t r a c t n l el a c e w i n g ，郴印p 出s m 妇( t j e d e r ) ，i sa ni m p o 咖1 tn a t u r a ie n e m y 甜a c 虹n g a g r i c u l t u r a la n df b r e s t r yp e s t sl i k ea p h i d s ，m i t e sa 1 1 de g g s ，y o u n gl a r v a eo fl e p i d o p t e r o u s i n s e c t s ，a n da9 0 0 db j o l o 百c a lc o n 廿da g e n t t h i ss p e c i e so v e n v i n t e r sa sd i a p a u s i n ga d u l i s t 1 1 i sp a p e rm a i n i yd e a l ti 1 1d e t a i l sw i t hb i o c h e m i c a lm e c h a f l i s m so fa d u l td i 印a u s ea 1 1 d c o l d l a i ：d i n e s s mn a t u r a la n de x p e r i m e n t a lc o n d i 廿o n s t h em a i nr e s u i t sw e r es u m m a r i z e d a sf o l l o w s 1 c o l d h a r d j n e s sa b i l n yo f t h ed i 疵r e n td e v e l o p m e n 诅lp e r i o do f c 矗伊印p m j 加泐 t h es c pa n df po ft h e d i 仃e r e n td e v e l 印m e n tp e r i o do fc ， 印甜kj 埘w a s i n v e s d g a t e d t h er e s u l t si n d i c a i e dt 1 1 a tt h es c pa n df po f d i 印a u s i n ga d u l t sw a st h ei o w e s t ， w l l i c h w e r e 一1 7 0 4 2 8 9 a n d 一1 1 7 5 2 9 5 a i l d l h es c p a n d f p o f p r e p u p a w a s t h e 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u l t sd 试n gt 1 ep r e a 1 1 dm i d - o v e n v h e n g p e o dw e r es i g n 访c a n t l yl o w e rt h a nt 1 1 a to f o t h e rg e n e r a t i o n s mg r o w i gs e a s o n s b u tt 1 1 e w a t e rc o n t e n ta n ds c p h a dn od i 船r e n c eb e t w e e n 血ea d u l t sd u r m gt l l el a t eo v e 州n t e r 吨 p e r i o da i l do t h e fg e n e r a t i o n si n 目o w i gs e a s o n s t h er e g r e s s i o na n a l y s i ss h o w e dt l l a t t l l e r e 、v a sr e m a r k a b l yn e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ew a t e rc o n t e n t 锄ds c po f t l l ea d u l t s ( p ( 0 0 1 ) n et o t a lf a l m e n to ft | l eo v e r 、v i n t e 血gg e n e r a t i o n ( e s p e c i a l l ya tm e p r e o v e r w i n t e r i n gp e r i o d ) w a ss i g n i 6 c a n u yh i g h e rt h a nt h a to f o t h e rg e n e m t i o n s ，a d 也e c o r r e l a t i o nb e t w e e nt h et o t a lf a tc o n t e n ta n ds c pw a ss i g n i f l c a n t l yp o s i t i v ei nf e m a l e a d u h ( p 00 5 ) c o m p a r e d t l l e f e m a l e a d u l t sw i t hm em a l ea d u l t si nt h ed i 旋r e n tg e n e r a t i o n s ，t h ew 砷巴rc o n t e n th a ds i g n m c a n t d i 旋r e n c eo i l i yi nt l l ep r e - o v e n v i n t e 血gp e r i o d ，a 1 1 dt h es c pa n dm et o t a lf a tc o m e n th a d s i 印i f i c 觚td i 旋r e n c eo n l yi nt 1 1 el a t eo v e n v i n t e r j n gp e r j o d 3 b i o c h e m i c a lm e c h a n j s m so fc o l dh a r d i n e s so v e 卜w i n t e n ga d u l t so f 哪d p p 砌 s 加把d t h ec o n t e n t so fs e v e r a lb j o c h e m j c a ls u b s t a n c e si nt h eb o d yo fo v e r - w i n t e 血ga d u l t so f ( 枷印p 砌5 加泐w e r ea n a l y z e dd u r i n gt h ew i n t e rt i m e t h er e s u l t ss h o w e dt h a “1 ) t h e d ”锄j cc o m e n t so fg l y c e m la n dp r o t e i np r e s e n t e d “w ”a 1 1 d “v ”s h 印e dc u n ，e ， r e s p e c t e l y ( 2 ) t h eb o d y sa m i n oa c j da n a l ”i si n d i c a t e dt l a to n l yt h ec o n t e n t so f c y s t e i n e 柚d p r o l j n ed u d n go v e r - w i n t e r i n gp e r i o d w e r e 1 1 i g h e r t h a l lt h a to f p r c - o v e n v m t e r i n g a n d p o s t - 0 v e r w i t e r i n 昌 柚do t l l e r sw e r el o w e rt h 锄m a to f p r e - 0 v e r w i n t e r i n ga 工1 dp o s t - o v e n i n t e r i n g ( 3 ) t h eu n s 砌a t e df a l 哪a c i d s 、v a sm eh i 曲e s t g r o u p si nq u a t i t y ，w h i c ha c c o u n tf o r7 1 3 1 一8 2 ，l a i l d7 1 5 8 4 4 o f t i l et o t a lf a 时 a c i d si nt h eb o d yo ff e m a l ea n dm a l ea d u i t s ，a n do b v i o u s i yi n c r e a s e dd u r i n go v e n v i n t e r i n g p e o d t h ec o n t e n to f c ( o l e i ca c i d ) t o o ko n “ ”s h 印e dc u r v e ，a n do m e r s “v ”s h 印e d c u r v ed u r i n gt h ec o u r s eo fo v e r w i n t e r i n g a c c o r d i n gt h ec l u s t e r i n ga n a l y s i so fc o n t e n t so f f h t t ya c i d s ，f 矾ya c i d si nt h eb o d yo fo v e n v i n t e r i n gf e m a i ea i l dm a l ea d u l t sd i v i d e di n t 0 f o 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m t e n 5 中华通草蛉成虫越冬与滞育的生化机制 第一部分文献综述和本研究的立题依据 第一章昆虫耐寒性的研究进展 温度是一种对生命过程中的诸多方面都有决定性影响作用的环境因 子。一方面，它直接影响有机体自身的温度，从而改变有机体新陈代谢的 水平、生长发育速度、取食和繁殖的策略以及数量和分布等；另一方面， 它还能间接影响气流、降雨等气候变化，从而影响有机体的生存环境。所 以，无论是生命本身的能力还是生命现象的强度，在某种程度上都是由温 度所决定的( 张淑德，巫国瑞，1 9 6 0 ) 。 昆虫是变温动物，遍布地球的各个角落，经历着复杂的生态环境变化， 它们的生理功能，行为方式甚至进化途径无不受温度的控制和影响( l e e ， 1 9 9 1 ) 。对于温带地区的昆虫来说，冬季的低温则是它们存活的直接障碍， 其抗寒能力的高低已成为其种群存在与发展的重要前提，决定着它们的生 殖、扩散、分布及在下一季节的发生动态( m c d o n a l d ，2 0 0 2 ) 。随着全球 气候变暖问题的日益凸现，耐寒性研究已经成为昆虫生态学、生理学及遗 传进化学的新热点( b a l e ，2 0 0 2 ) 。 l 昆虫耐寒性的定义 对昆虫耐寒性的研究早在1 7 3 6 年就有报道，b a c h m e t i e w 发现了昆虫 的过冷却现象，为解释昆虫在低温环境下的生命力这一理论问题，以及许 多有关实践问题的研究开辟了广阔的前景( s o m m e ，2 0 0 0 ) 。近代对昆虫耐 寒性的研究始于二十世纪六十年代，尤其是近二三十年里，昆虫耐寒性的 研究成为一个热点领域，其中不乏有很多作者敢于对传统的理论提出挑 战，得益于此，昆虫耐寒性的研究也得到了进一步的完善，并取得了突破 性的进展。 耐寒性是昆虫对寒冷气候的一种适应能力。广义的耐寒性是指对不适 于生长发育的低温的耐受能力。日本的本间( 本间健平，筒井，坂上昭一 等，1 9 8 7 ) 将低温区分为o 以上和0 以下，o 以上的称为冷温耐性； o 以下的称为低温耐性。在o 以下的低温环境中昆虫有结冰的可能性。 因此，又分为耐寒性和耐冻性或耐冻性和非耐冻性。耐寒性是指昆虫通过 6 山东农业大学硕士学位论文 维持虫体的过冷却状态，阻止体内结冰，使之免受冻害的能力。耐冻性是 指昆虫在低温到来时，并不阻止体内结冰，却能忍受体液结冰而不死亡( 孙 绪艮等，2 0 0 1 ) 。 l e e ( 1 9 9 1 ) 把耐寒性定义为有机体暴露于长期或短期低温下的存活 能力，这种能力因有机体特定的发育阶段、环境的季节性变化、遗传因素 及营养状况和暴露低温的时间长短而变化。此概念强调了有机体对环境的 适应性，即它对恶劣的气候条件是否在生理和生化上做好了准备，或具备 了这种准各的能力；同时也强调环境条件对它的影响。如果从该角度研究 引起昆虫生理上发生变化的环境条件，便可获得定向改变这些条件和引起 昆虫发生定向变异的可能性，即利用益虫和控制害虫的可能性。 2 昆虫的耐寒对策及其类型 物种在其长期的进化过程中，形成了一系列适应或抵御不良环境影响 的生理对策。昆虫也是如此。 由于季节的变化，几乎所有的昆虫在生长发育过程中都要经受冬季低 温的制约。低温对大多数昆虫的生长发育不利，为使种群延续，不致灭绝， 昆虫在长期的进化过程中形成了一系列的适应对策。这些对策大致可以分 为两类：一是行为对策或叫生态适应对策，即通过某些行为活动寻找躲避 场所，如某些昆虫，当冬季来临的时候，随着地温的降低，营建巢穴或者 土室，创造一个环境条件适宜的小气候以躲避低温伤害，有些昆虫则通过 迁飞，群集等行为越冬；二是生理对策，即通过改变生理状态来提高自身 的抗寒性。 昆虫一般具有过冷却能力，即能够降低体液的结冰点，降低了的结冰 点就称为过冷却点。过冷却能力在昆虫耐寒性中起着重要的作用。 传统上，根据其过冷却能力的不同，把昆虫耐寒策略分为两类：不耐 结冰的和耐受结冰的。不耐结冰的昆虫对体液中冰晶形成而导致的损伤特 别敏感，但它能通过极大限度地降低过冷却点来避免体液结冰。绝大多数 昆虫属于这一类型，过冷却点是它们能存活的最低温度。耐受结冰的昆虫 能忍受细胞外液的结冰而不发生死亡，但这类昆虫的过冷却能力通常较 差，大多数耐结冰的昆虫，在低温下能主动地形成冰核，通过促进细胞外 中华通草蛉成虫越冬与滞育的生化机制 液在较高的亚致死温度下结冰来阻止细胞内液的结冰，从而避免了更严重 的损伤( l e e ，1 9 9 1 ) 。 b a i e ( 1 9 9 6 ) 根据昆虫死亡出现的时间将抗寒性分为5 种类型：1 ) 耐结冰型：昆虫能够忍耐体内局部的结冰；2 ) 避免结冰型：特点是有很 强的过冷却能力，从而避免结冰：能够在过冷状态存活很长时间；在过冷 却点以上的死亡率很少或可以忽略；3 ) 抗寒冷型：能降低过冷却点从而 避免虫体结冰；能在过冷状态下存活；随着在过冷却点以上的零下温度的 暴露时间加长，其死亡率增加：4 ) 寒冷敏感型：其特点是具有较强的过 冷却能力；能在o 到5 存活；在一5 到一1 5 短暂的冷暴露会增加 其死亡率；5 ) 机会主义型：该类型昆虫在冬季遇到寒流时的存活率，完 全取决于随机因素。这样所有昆虫的耐寒性对策都可以根据定义和生态相 关标准归入一个明确的范畴。 3 昆虫耐寒的生理生化机制 昆虫的耐寒性是昆虫对栖境适应过程中的体内生理生化协调的结果， 是昆虫在自然环境温度下，经过低温耐寒锻炼，获得忍耐体内结冰的能力。 3 1 昆虫的过冷却现象 液体过冷却现象于18 4 2 年被f a l l r e i l l l e i t 首次发现：此后，物理学界和 生物学界对其进行了广泛研究。1 8 9 9 年，俄罗斯生物学家利用电热测温技 术首次发现昆虫的过冷却现象，并对这一现象进行了科学的解释( 张淑德， 巫国瑞，1 9 6 0 ) 。 昆虫的过冷却是指体液温度下降到冰点以下而不结冰的现象，但在致 冷因素持续作用下，降至某温度时，体液中冰核自发形成，过冷却状态迅 速瓦解发生冻结，该温度即为过冷却点( s u p e r c o o i i n gp o i n t ，s c p ) ( l e e 1 9 8 9 ) ( 图1 1 1 ) ，昆虫的过冷却特性不仅与其体内的物理化学性质有关， 包括表面张力、摩尔质量、密度、摩尔潜热等( 张秋实等，1 9 9 7 ；张秋实 等，1 9 9 9 ) ，它还与虫体的结构、经历的冬季低温、体内的水分及营养状 况等有关( c a r u l o np f 以，1 9 8 5 ；w o r l a n d ，1 9 9 6 ) 。 山东农业大学硕士学位论文 图1 1 1 不同温度下昆虫体液状态图解( l e e & d e n l i n 旦e r1 9 9 1 ) 在温带和寒带地区，冬季温度通常低于冰点，昆虫可以通过体液过冷 却的方式来避免结冰造成的伤害。但在许多昆虫耐寒性的研究中发现，过 冷却点大小与昆虫在低温下的存活率不一定有直接的生态相关性( b a l e ， 1 9 9 3 ；n e d v e d ，2 0 0 0 ) 。l e a t l l e r ( 】9 9 3 ) 报道，一种昆虫的过冷却点与它所 栖息场所中冬季的最低温度有关。不少研究人员还发现，某些昆虫的过冷 却点与它们在低温下的存活率吻合很好，可以作为一个耐寒性的指标 ( n e d v e dp ，以，】9 9 5 ；l e e & d e n l i n g e r ，1 9 8 5 ) 。而在甘蓝根蝇d e z 缸 馏d 衍m 中，冬眠、夏眠及正常活动时的过冷却点完全一致，低温下的存 活率却表现出显著的季节性差异( k o s “，1 9 9 3 ) 。因此，昆虫的过冷却始 终是一个存在争议的问题，对它在昆虫耐寒性中的作用及生态学意义需进 一步阐明( 景晓红，2 0 0 4 ) 。 3 2 体内含水量对耐寒性的影响 昆虫在越冬前期和越冬过程中，能够主动减少虫体水分总含量同时增 加结合水的含量( d a i l l ( s ，1 9 7 1 ；r i l l g ，1 9 8 1 ；g e l 吐e n ，1 9 9 1 ) 。虫体水 中华通草蛉成虫越冬与滞育的生化机制 分含量减少能够提高体液溶质的浓度，增强了过冷却能力，降低了与外界 结冰环境的蒸汽压差，从而又降低了在越冬期间的水分散失。由于结合水 无渗透活性和结冰活性，因此结合水含量的提高，可增强昆虫的抗寒能力。 3 3 冷驯化对昆虫耐寒性的影响 昆虫在经历一个胁迫温度之上较温和的低温后，能够增强其抵抗低温 伤害能力的现象称为冷驯化。这一过程可能是昆虫应对不良环境的进化适 应现象。在冷驯化以后，昆虫的行为或体内的生理状态发生一系列的变化， 如进入休眠或滞育状态、过冷却点降低、体内多元醇等抗冻小分子物质含 量增加、抗冻蛋白和冰核的出现、水分减少等，从而增强了对未结冰伤害 和结冰伤害的抵抗能力( l e e ，1 9 9 1 ) 。根据在驯化温度下经历时间的长短， 冷驯化可以分为两种类型，一种是长时间的驯化，即昆虫通过几天甚至几 周的低温锻炼，从而获得抗低温能力，这种驯化主要应对于间接冷伤害和 结冰伤害：另一种是短时间驯化，也称快速冷驯化，是在几个小时甚至几十 分钟内发生的驯化过程，主要应对于直接伤害或冷休克( 砥m ，1 9 9 7 ) 。 3 4 生物膜的适应 膜功能在生命过程中起着关键作用，冷血动物对低温的适应，在膜结 构上就是膜成分的重新构建。如某些昆虫从冬季到夏季，其膜成分中的磷 脂所含的总的饱和脂肪酸增加，而单不饱和脂肪酸下降。膜脂类组成成分 的季节变化与低温维持膜的功能有关，但有时同昆虫的耐冻力无关。虫体 在胞外结冰条件下，发展了3 种适应对策( 李毅平等，1 9 9 8 ) ：i 改变 细胞质膜或与其相联系的蛋白组分以抑制胞外冰晶的通过。i i 移去膜成 分中相关组分，以降低因胞内失水所导致的膜皱缩。i 代谢产生的低分 子量物质( 主要是海藻糖) 可保护和稳定膜结构。耐冻昆虫体内低分子量 抗冻物质具有两大功能：第一，多元醇能调节因胞外结冰所引起的胞内脱 水产生的渗透压变化，从而稳定蛋白质的结构和功能；第二，海藻糖能稳 定膜的结构。海藻糖作用的分子机制，可能与膜磷脂的极性头部形成氢键 或在其外周形成一层水化膜有关，这样就可扩大磷腊单分子层，抑制因体 内水分降低所引起膜的转相。海藻糖对膜结构的稳定效应具专一性，其作 用大大强于其它的双糖、单糖或多元醇。 山东农业大学硕士学位论文 3 5 抗冻保护剂 昆虫在自然环境温度下，经过低温耐寒锻炼，能够获得忍耐体内结冰 的能力。抗寒锻炼包括：积聚低分子量抗冻物质，主要是低分子量多元 醇和糖，如甘油、山梨糖醇和海藻糖等；合成各种高分子抗冻蛋白类。 3 5 1 小分子抗冻保护剂 目前已知的小分子抗寒性物质有甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇 ( 阿拉伯糖醇或核糖醇) 、海藻糖、葡萄糖、果糖以及氨基酸和脂肪酸类 物质。不同昆虫所积累的物质种类和含量是不同的。但大多数都以几种抗 寒物质构成一个物质系统。如欧桦小蠹d 切“s ，沈e 6 “，g f 幼虫的“甘油一 山梨醇一葡萄糖一海藻糖”系统( 韩召军等，1 9 8 9 ) ；桑尺蠖肋腩d 胛删办妇 曲f ，加e 日砌越冬幼虫的“小分子糖一氨基酸糖蛋白”物质系统( 孙绪艮 等，2 0 0 0 ) 。黄国洋等( 1 9 9 0 ) 研究发现，低温诱导促使黄地老虎爿灯口凰 s e 船f “m 幼虫抗寒能力提高的生化指标表现为多种物质含量的增加。在增 加的物质中首先出现的是糖原，但当温度下降到一定程度时，糖原积累停止 而转向分解。而其他物质如海藻糖、丙氨酸、丝氨酸、脯氨酸含量急剧上 升，这种糖原分解和小分子化合物的积累存在着一定的转化关系。小分子 抗冻保护剂在生物体内起着双重作用，一方面能增强膜的抗冻性能，另一 方面还可增加细胞燃料，利用体内的糖贮存来产生能量( s t o r e y & s t o e r y ， 1 9 9 1 ) 。 3 5 2 高分子抗冻蛋白类 抗冻蛋白( a i l t i 丘e e z cp r o t e i n ，a f p ) 是一些植物、寒带鱼类和在极地 或温带生活的昆虫及蜘蛛等在秋、冬季体内产生的一类能提高其抗冻能力 的多肽。产生抗冻蛋白是许多昆虫的重要的越冬策略( z a c h a r i a s s e n & h u s b y ，1 9 8 2 ；d u m a i le r 口f ，1 9 9 3 ) 。昆虫体内的抗冻蛋白包括冰核蛋白、 脂蛋白和耐冻蛋白( 即温滞蛋白、热滞蛋白) 。 3 5 2 1 冰核蛋白 昆虫体内各腔室充满组织液，各腔室( 如消化系统和细胞内) 因所含冰 核剂( i c e 删c l e a t i n ga g e n t s ，i n a ) 的冰核活性的不同，而使结冰的温度各 异，所受低温伤害也不同。冰核常存在于昆虫血淋巴内，提高溶液的s c p 来降低自身的过冷却能力，从而引起胞外结冰。冰核物质的活性越高，s c p 中华通草蛉成虫越冬与滞育的生化机制 越高，虫体也能在较高的低温结冰。昆虫体内有不同性质的冰核剂，其中 冰核蛋白( i c e 删c l e a t i i l g p m t e i n ，i n p ) 是活性最强的一类。在忍耐结冰昆 虫和避免结冰昆虫体内，其细胞和肠腔内都存在i n a 。在冬季来临前，避 免结冰昆虫需移除其体内i n a 或封闭其冰核活性；在秋季和早冬季，大多 数忍耐结冰昆虫血淋巴内合成和积累i n a ，这是昆虫抗寒耐冻的生理适 应。因i n a 能使虫体在较高的温度条件下，诱导细胞外结