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i 笼养黑颈长尾雉和白颈长尾雉能量代谢的比较研究笼养黑颈长尾雉和白颈长尾雉能量代谢的比较研究 姓名:骆鹰 导师姓名:庾太林 专业:动物学 研究方向:动物生理学 年级:2004 级 摘摘 要要 新陈代谢是生物的基本特征之一,物质代谢过程中伴随着能量的流动,在此 基础上产生信息交流。能量代谢作为生命过程中必不可少的一个环节,也是动物 生活史的重要特征之一, 而能量收支的生理学调节机制往往决定了动物能量利用 模式和生活史特征的差异。黑颈长尾雉(syrmaticus humiae)和白颈长尾雉 (syrmaticus ellioti)属鸡形目、雉科、长尾雉属易危鸟类,均被列为国际濒危物 种贸易公约附录 i,中国也将其列为国家一级保护动物。一方面,本研究通过对 笼养黑颈长尾雉和白颈长尾雉的代谢产热特征及体温调节的研究和分析, 力图阐 明黑颈长尾雉和白颈长尾雉的代谢产热、 体温调节与环境温度适应性变化以及生 活史特征之间的关系,研究结果有助于人们对能量代谢的理解;另一方面,通过 对不同日龄组黑颈长尾雉和白颈长尾雉的食物能量代谢比较研究, 有助于系统地 了解长尾雉属鸟类对食物的利用情况,同时为我国雉类的开发、保护以及人工饲 养提供借鉴资料。 作者于 2005 年 10 月2006 年 9 月,以自动补水法采用封闭式流体压力呼 吸测定仪研究了黑颈长尾雉和白颈长尾雉基础代谢率(bmr) 、热传导及其体温 调节; 以食物平衡法测定了不同日龄组黑颈长尾雉和白颈长尾雉四个不同季节的 食物利用情况。研究结果如下: 1. 黑颈长尾雉的热中性区 (tnz) 为 23 30 , 其基础代谢率为 1. 36 0. 84 ml o2 /( g h ),是体重预期值的 97 %;而白颈长尾雉的热中性区(tnz)为 23 28,其基础代谢率(bmr)为 2. 06 0. 14 ml o2 /(g h ) ,是体重预期值 的 108 %。这说明,黑颈长尾雉的上临界温度高于白颈长尾雉,而基础代谢率 (bmr)却比白颈长尾雉低。 2. 在 5 28 时,黑颈长尾雉和白颈长尾雉的热传导最低且基本保持恒定, 分别为 0. 12 0. 01 mlo2 /(g h )和 0. 17 0. 01 mlo2 / (g h ) ,分别是 体重预期值的 119 %和 121 %。这表明,在 5 28 时,黑颈长尾雉的热传导低 于白颈长尾雉。 3. 在环境温度为 5 35 的范围内,黑颈长尾雉和白颈长尾雉的体温基本 保持不变,分别为 40. 44 0. 08 和 40. 34 0. 09 ,这基本符合鸡形目鸟类 体温特点。 4. 黑颈长尾雉和白颈长尾雉的基本生物学特征为:较高的体温,热传导和 ii 上临界温度,较宽的热中性区和较低的代谢率,符合南方鸟类的代谢特征。 5. 34 年黑颈长尾雉和白颈长尾雉四个季节的代谢能(y)与环境温度(t) 的回归方程分别为:y = 430. 976 7. 461t,y = 457. 603 6. 593t;食物利用率 分别为:86. 77 0. 54 %,85. 440. 54 %。这说明,温度每下降 1 o c ,34 年成体黑颈长尾雉和白颈长尾雉每只每天代谢能(y)分别相应增加 7. 461 kj 和 6. 593 kj。食物利用率方面,34 年成体黑颈长尾雉高于白颈长尾雉。 6. 150 日龄黑颈长尾雉四个季节的代谢能(y)与环境温度(t)的回归方程 分别为:y = 557. 771 8. 905t,y = 489. 569 7. 248t;食物利用率分别为:85. 26 0. 40 %,84. 140. 55 %。这说明,温度每下降 1 o c ,150 日龄黑颈长 尾雉和白颈长尾雉每只每天代谢能(y)分别相应增加 8. 905 kj 和 7. 248 kj。食 物利用率方面,150 日龄黑颈长尾雉高于白颈长尾雉。 7. 相同环境温度下,34 年黑颈长尾雉代谢能低于 150 日龄黑颈长尾雉, 而食物利用率却比 150 日龄黑颈长尾雉高;同样,34 年白颈长尾雉代谢能低 于 150 日龄白颈长尾雉,食物利用率却比 150 日龄白颈长尾雉高。 关键词:关键词:黑颈长尾雉;白颈长尾雉;能量代谢;热中性区;基础代谢率;热传导; 体温调节;食物利用率;环境温度 iii comparison of energy metabolism between syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti in captivity name: luo ying supervisor name: yu tailin specialty: zoology orientation: animal physiolgy grade: 2004 abstract metabolism is one of basical character of creature, going with energy flowing and information communion in the couse of substance metabolism. metabolism is a necessarily tache in life process, as well as important character of life history, but physiolgy adjustive mechanism of metabolic income and expenses decides mode which animal energy utilizes and diversity wich character of life history. syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti are vulnerable birds to syrmaticus, phasianidae, galliformes, are conduceted in cenwanglaoshan nature reserve, and syrmaticus ellioti is the endangered species only natived in china. on the one hand, we study and analyze the metabolism and thermoregulation in two species of pheasants in order to understander the relations among the ennergy demand, adaptive change and the traits of life-history. on the other hand, comparison of energy metabolism in the different days old between syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti, by the numbers helping to know the birds which syrmaticus capitalize foods as well as affording useful datas. author studed the basical metabolic rate, thermal conductance and thermoregulation of syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti by the ways of automatic fill water from oct. 2005 to sep. 2006; author also studed the food digestibility of different days old syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti by the ways of food balance in different seasons. the main results are as following: 1. the thermal neutral zone of syrmaticus humiae were 23 30 and their basical metabolic rate were 1. 36 0. 84 ml o2 /( g h ), which was 97 % of the expected value based on their body weight. but the thermal neutral zone of syrmaticus ellioti were 23 28 and their basical metabolic rate were 2. 06 0. 14 ml o2 / (g h ) , which was 108 % of the expected value based on their body weight. it showed, the upper critical temperature of syrmaticus humiae was higher than syrmaticus ellioti, but the basical metabolic rate of it was lower than syrmaticus ellioti. 2. mean thermal conductance of the two specieds were 0. 12 0. 01 mlo2 /(g h )and 0. 17 0. 01 mlo2 / (gh), respectively, at 5 28 . it showed, the iv thermal conductance of syrmaticus humiae was lower than syrmaticus ellioti. 3. mean temperature of the syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti were 40. 44 0. 08 and 40. 34 0. 09 , respectively, at 5 35 , the temperature characters are similar to galliformes. 4. syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti had high body temperature, thermal conductance, and uppercritical temperature, low basical metabolic rate and realtively wide thermal neutral zones. 5. the regression relation between environment temperature and energy metabolism of 34 years old of syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti were y = 430. 976 7. 461t, y = 457. 603 6. 593t, respectively, in four season; food digestibility were 86. 77 0. 54 %, 85. 440. 54 %, respectively. it concluded, with temperature declining 1 c, mean of energy metabolism of 34 years old of syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti were increased 7. 461 kj and 6. 593 kj, respectively. the food digestibility of syrmaticus humiae was higher than syrmaticus ellioti. 6. the regression relation between environment temperature and energy metabolism of 150 days old of syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti were y = 557. 771 8. 905t, y = 489. 569 7. 248t, respectively, in four season; food digestibility were 85. 26 0. 40 %,84. 140. 55 %, respectively. it concluded, with temperature declining 1 c, mean of energy metabolism of 150 days old of syrmaticus humiae and syrmaticus ellioti were increased 8. 905 kj and 7. 248 kj respectively. the food digestibility of syrmaticus humiae was higher than syrmaticus ellioti. 7. in the same temperature, the energy metabolism of 3 years old of syrmaticus humiae was lower than 150 days old of syrmaticus humiae, but food digestibility was higher than it; as well as, the energy metabolism of 3 years old of syrmaticus ellioti was lower than 150 days old of syrmaticus ellioti, but food digestibility was higher than it. key words: syrmaticus humiae; syrmaticus ellioti; energy metabolism; thermal neutral zone; basical metabolic rate; thermal conductance; thermoregulation; food digestibility; temperature 论文独创性声明论文独创性声明 本人郑重声明: 所提交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的成 果。 除文中已经注明引用的内容外, 本论文不含其他个人或其他机构已经发表或撰写过的 研究成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式标明。本人 承担本声明的法律责任。 研究生签名: 日期: 论文使用授权声明论文使用授权声明 本人完全了解广西师范大学有关保留、使用学位论文的规定。广西师范大学、中国科 学技术信息研究所、 清华大学论文合作部, 有权保留本人所送交学位论文的复印件和电子 文档,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子文档的内容和纸质论文的 内容相一致。 除在保密期内的保密论文外, 允许论文被查阅和借阅, 可以公布 (包括刊登) 论文的全部或部分内容。论文的公布(包括刊登)授权广西师范大学学位办办理。 研究生签名: 日期: 导 师签名: 日期: 1 第一章第一章 前前 言言 自然界中物种的灭绝原本是一个折中的现象,即某一个物种的自然灭绝被新物 种的形成所平衡。但是,由于人类活动的结果,物种灭绝的速度增加了一千倍。如 今,科学家和普通民众都已经领悟到我们正生活在一个动植物空前灭绝的时代,感 到前所未有的生物多样性丧失的威胁,同时也认识到这种威胁最终必然会危害人类 自身。因此,近 30 年内人们对物种保护的关注大大加强,尤其是濒危物种的保护生 物学在全球范围内都已经迅速发展起来。 1 我国濒危雉类研究状况我国濒危雉类研究状况 近几十年来,由于人类活动的影响,雉类栖息地遭到严重的破坏,滥捕滥杀, 野生雉类的数量锐减, 越来越多的珍稀雉类濒临灭绝。世界受胁鸟类名录 (birdlife international, 2000)列出的 29 种雉类中,中国有 12 种。我国各种雉类的濒危状况1 (如表 1) : 表表 1 我国受胁雉类及濒危等级我国受胁雉类及濒危等级 tab. 1 the threatened pheasants and threatened category of chinese galliformes 物 种 国内保护 级 别* iucn 保护级别* cites 附 录 雉鹑 tetraophasis obscurus i 近危 near threatened 藏雪鸡 teraophasis tibetanus ii 近危 near threatened i 阿尔泰雪鸡 t. altaicus ii 暗腹雪鸡 t.himalayensis ii 四川山鹧鸪 arborophila ruftpectus i 濒危 endangered 红胸山鹧鸪 a. mandellii 易危 vulnerable 白额山鹧鸪 a. gingaca 易危 vulnerable 海南山鹧鸪 a. ardens i 易危 vulnerable 血雉 ithaginis cruentus ii 略需关注 least concern ii 2 黄腹角雉 tragopan caboti i 易危 vulnerable i 黑头角雉 t. melanacephalas i 易危 vulnerable i 红胸角雉 t. satyra i 略需关注 least concern iii 灰腹角雉 t. blythii i 易危 vulnerable i 红腹角雉 t. temminckii ii 近危 near threatened 勺鸡 pucrasia macrolopha ii 略需关注 least concern 棕尾虹雉 lophophorus impejanus i 略需关注 least concern i 白尾梢虹雉 g. sclateri i 易危 vulnerable i 绿尾虹雉 l. lhuysii i 易危 vulnerable i 原鸡 gallas gallas ii 略需关注 least concern 黑鹇 lophura leucomelanos ii 略需关注 least concern 白鹇 g. nycthemera ii 略需关注 least concern 蓝鹇 l. swinhoii i 近危 near threatened i 藏马鸡 crossoptilon harmani 近危 near threatened i 白马鸡 c. crossoptilon ii 近危 near threatened i 蓝马鸡 c. auritum ii 近危 near threatened 褐马鸡 c. mantchuricum i 易危 vulnerable i 白颈长尾雉 syrmnticus ellioti i 易危 vulnerable i 黑颈长尾雉 s. humiae i 易危 vulnerable i 黑长尾雉 s. mikado i 近危 near threatened i 白冠长尾雉 s. reevesii ii 易危 vulnerable 红腹锦鸡 chrysolophus pictus ii 近危 near threatened 白腹锦鸡 c. amherstiae ii 近危 near threatened 海南孔雀雉 polyplectron katsumatae 濒危 endangered 灰孔雀雉 p. bicatcaratum i 略需关注 least concern ii 绿孔雀 pavo muticus i 易危 vulnerable ii *指我国野生动物保护法中国家重点保护物种的等级 category in the wildlife protection law of china. *自 fuller & garson (2000). cited from fuller & garson, 2000. 自 20 世纪 80 年代起,我国开始对濒危野生雉类进行了生态生物学研究,取得 了丰硕成果。其中对褐马鸡(crossoptilon mantchuricum)、藏马鸡(c. harmani)、黄腹 角雉(tragopan caboti)、红腹角雉(t.temminckii)、绿尾虹雉(lophophorus lhuysii)、白 3 颈长尾雉(syrmaticus ellioti)和白冠长尾雉(s. reevesii)、 白鹇(lophura nycthemera)、 血 雉(ithaginis cruentus)、红腹锦鸡(chrvsolobhus bictus )、白腹锦鸡(c. amherstiae)等的 研究尤为系统深入,主要涉及种群结构与动态2、行为3、生长发育4、食性5、越 冬与迁移6、无线电遥测7、能量代谢8、换羽9、人工种群的建立10、再引入11、 栖息地选择12 -14和栖息地片段化15-16。此外,在雉类的细胞分子生态研究方面也取 得了进展17。这些成果为我国濒危雉类的研究保护奠定了基础,引起了国际同行的 高度关注。 2 长尾雉属鸟类概况长尾雉属鸟类概况 2.1 长尾雉属鸟类的分布长尾雉属鸟类的分布 全世界共有长尾雉属 (syrmaticus) 鸟类 5 种, 即白颈长尾雉 (syrmaticus ellioti) 、 黑颈长尾雉(syrmaticus humiae) 、白冠长尾雉(syrmaticus reevesii) 、黑长尾雉 (syrmaticus mikado)和铜长尾雉(syrmaticus semmerringii) 。其中中国有 4 种,白 冠长尾雉(syrmaticus reevesii)分布较广,产于我国中部和北部山区,黑长尾雉 (syrmaticus mikado)仅分布于台湾省中部及北部山地,白颈长尾雉(syrmaticus ellioti)和黑颈长尾雉(syrmaticus humiae)主要分布于长江以南的华东和华南地区 18,除白冠长尾雉(syrmaticus reevesii)为国家 ii 级保护动物外,其它 3 种均为世 界濒危鸟类和我国 i 级保护动物,其中白颈长尾雉为我国特有雉类19。铜长尾雉 (syrmaticus semmerringii)分布于日本。其中白颈长尾雉(syrmaticus ellioti)和黑 颈长尾雉(syrmaticus humiae)具体分布点如下: 白颈长尾雉在浙江、安徽、福建、江西、湖北、湖南、广东、广西和贵州等省 均有分布,已知的分布点有20: 浙江:临安,淳安,宁波,泰顺,金华,衢县,开化,龙游,台州,天台,丽 水,龙泉,云和,遂昌,景宁,余姚,江山,奉化,建德,温岭。 安徽:休宁,歙县,祁门,宁国,旌德,绩溪,贵池,石台。 福建:建阳,崇安,光泽,三明,尤溪,上杭,连城,龙岩。 江西:南昌市,新建,安义,萍乡市,莲花,分宜,武宁,彭泽,永修,修水, 湖口,德安,鹰潭,贵溪,上饶,德兴,波阳,婺源,铅山,玉山,万年,宜春, 高安,铜鼓,靖安,宜丰,奉新,万载,南丰,金溪,南城,资溪,宜黄,广昌, 黎川,瑞昌,吉安,井冈山,永新,峡江,遂川,宁冈,赣州,崇义。 湖北:崇阳,通城,通山。 湖南:绥宁,桑植,怀化,吉首,古丈,永顺,酃县,武冈,沅陵,保靖,花 4 垣。 广东:封开。 广西:临桂,融安,鹿寨,融水,灵川,全州,兴安,灌阳,资源,永福,龙 胜,恭城,富川。 贵州:铜仁,江口,雷山,剑口,台江,榕江,印江,松桃。 黑颈长尾雉我国只在云南和广西2省区分布,已知的分布点有 20-22: 广西:百色,凌云,西林,乐业,田林,隆林和天峨。 云南:思茅,景东,镇沅,景谷,临仓,镇康,凤庆,永德,沧源,腾冲,楚 雄,武定,双柏,永平,漾濞,巍山,瑞丽,潞西,维西,兰坪,景洪和勐腊。 黑颈长尾雉在国外还分布于泰国、缅甸和印度等地。 长尾雉属鸟类分布图(引自丁平,略修改) 2.2 长尾雉属分种检索长尾雉属分种检索 雄鸟 1. 冠羽橄榄褐色;上背栗色,下背和腰杂以黑白横斑2 冠羽黑色;背部暗蓝近黑 黑长尾雉 syrmaticus mikado 冠羽白色;背部呈金黄色,各羽具有黑缘 白冠长尾雉 s.reevesii 2. 颈侧灰白,腹白;两胁栗而具白色羽端白颈长尾雉 s.ellioti 颈侧钢蓝色;腹和两胁均栗色 黑颈长尾雉 s.humiae 5 雌鸟 1. 喉和前颈黑 白颈长尾雉 s.ellioti 喉和前颈非黑色2 2. 喉和前颈均棕黄色 白冠长尾雉 s.reevesii 喉和前颈非棕黄色3 3. 体羽一般为黄褐以至棕褐色 黑颈长尾雉 s.humiae 体羽一般为橄榄褐色 黑长尾雉 s. mikado 2.3 黑颈长尾雉(黑颈长尾雉(syrmaticus humiae)的研究现状)的研究现状 黑颈长尾雉(syrmaticus humiae)属鸡形目、雉科、长尾雉属鸟类。别名又叫哑 巴鸡、聋鸡。黑颈长尾雉体形似雉鸡而稍小。雄鸟额、头顶、枕呈暗淡灰橄榄褐色, 颈辉黑;上背、后胸和腹均栗;两翅亦栗,但具二道白斑;上背两侧的肩羽白,成 “v”形,下背和腰白具蓝黑色斑;尾形特长而色灰,具黑、栗两色并列的横斑,尾 上覆羽灰白而具粗黑横斑,尾下覆羽辉黑。雌鸟头顶及枕红褐色,上背和两肩棕褐 色,具宽阔的绒黑色横斑。下背至尾上覆羽黑褐色,密杂砂褐色和棕白色细斑。中 央尾羽和腰相似,但具不显著的暗褐色横斑。外侧尾羽栗色,羽端白色,近端处具 黑色横斑和斑点。翅黑褐色,具棕色横斑和白色羽干纹及端斑。颏、喉浅砂白色, 胸沾棕,微具褐色斑点,腹和两羽多为棕褐,具棕褐色横斑。较断的尾下覆羽棕色, 具黑色横斑和白色端斑,长的尾下覆羽具宽阔的白色端斑。羽基具黑色和栗色相杂 横斑。 黑颈长尾雉主要栖息于海拔 500 3000 m 的阔叶林、针阔叶混交林以及疏林 灌丛、草丛和林缘地带,尤其喜欢 1000 2000 m 下蕨类、蒿草和灌丛植物发达 而又多岩石的山坡混交蔬林和林缘地带活动。常成对或小群游荡觅食。通常在亮天 后即下树活动,一直到傍晚,中午多在林间空地上或灌丛中休息,晚上栖息于树上。 活动和栖息地一般较为固定,活动时甚为宁静,有时除踩踏落叶或觅食扒动树叶弄 出声响外,一般毫无声响。性机警,活动和觅食时常有一只雄雉极为警觉,不时的 伫立张望,发现情况立刻钻入草丛或灌丛逃跑,紧急时亦直接起飞上树,或向上、 下坡飞翔。一般飞行较低而速度缓慢,飞行时能在空中转变方向。黑颈长尾雉主要 以橡实、浆果、种子、根、嫩叶、幼芽等植物性食物为食,也吃昆虫等动物性食物, 偶尔也到林缘耕地啄食农作物。 几乎没见到国外有关黑颈长尾雉方面的报道,有关黑颈长尾雉的研究国内主要 有:黑颈长尾雉的分布21、生活习性23、繁殖习性24、栖息地类型2、求偶炫耀行 6 为25。对黑颈长尾雉能量代谢的研究将有助于了解黑颈长尾雉对食物的利用、为黑 颈长尾雉的移地饲养和现地保护提供参考。 2.4 白颈长尾雉(白颈长尾雉(syrmaticus ellioti)的研究现状)的研究现状 白颈长尾雉(syrmaticus ellioti)属鸡形目、雉科、长尾雉属鸟类。别名又叫横 纹背鸡。雄鸟额、头顶和枕橄榄灰褐色,后颈灰色,颈侧白色而沾灰。脸裸露,鲜 红色,耳羽淡灰褐色,眼上有一短的白色眉纹、颏、喉及前颈黑色,上背和胸辉栗 色,具金黄色羽端和黑色中央次端斑;肩羽基部栗色,逐渐变为黑色,并具宽阔的 白色端斑,在两肩各形成一条宽阔的白带。下背、腰及较短的尾上覆羽黑色而具蓝 色金属光泽,并具细窄白色横斑和羽缘;较长的尾上覆羽和尾羽橄榄灰色,具宽阔 的栗色横斑;翅上覆羽辉暗赤褐色,覆羽中部横贯以钢蓝色斑块,大覆羽具黑色横 斑和白色羽端。初级飞羽暗褐色,次级飞羽浅栗色而具灰色端缘。腹棕白色,胁栗 色,尾下覆羽绒黑色。雌鸟额、头顶和枕栗褐色,头侧、颈侧及颏沙褐色,后颈灰 褐,喉和前颈黑色,背黑而具浅栗色横斑和沙褐色至灰褐色羽端,往背此斑逐渐缩 小和消失。下背至尾上覆羽沙褐色或棕褐色,而杂以黑色和棕色斑;翅上覆羽基部 大都红棕至棕褐色,密杂以黑斑,端部沙褐色而具白缘。初级飞羽暗褐,次级飞羽 赤暗褐,具不规则的栗色横斑和浅褐色羽端。中央尾羽灰白色而密杂以栗褐色斑点 和横斑,外侧尾羽和尾下覆羽栗色,具黑色次端斑和宽阔的白色羽端。胸和两胁浅 棕色,具白色羽端和微杂黑斑,其余下体大都白色。 白颈长尾雉主要栖息于海拔 1000 m 以下的底山丘陵地区的阔叶林、混交林、针 叶林、 竹林和林缘灌丛地带, 其中尤以阔叶林和混交林最为主要, 冬季有时可到 500 m 左右的疏林灌丛地带活动。喜集群,常呈 3 8 只的小群活动。多出入于森林 茂密、地形复杂的崎岖山地和山谷间。性胆怯而机警,活动时间很少鸣叫,因此难 于见到。在发现异常情况时,亦是先急跑几步再停下观察动静,如无危险,则悄悄 走开或飞走;如发现敌害临近,则马上起飞,同时发出尖锐的叫声。活动以早晚为 主,常常边游边取食,中午休息,晚上栖息于树上。白颈长尾雉主要以植物叶、茎、 牙、花、果实、种子和农作物等植物性食物为食,也吃昆虫等动物性食物。觅食活 动主要在清晨和傍晚。 白颈长尾雉为我国特有的世界濒危物种和国家一级重点保护动物,为典型的东 洋界中区东部丘陵平原亚区种类18。自 1872 年白颈长尾雉首次在我国浙江和安徽 南部被发现至今 100 多年来,国内外学者对其进行了一些研究,国外的研究主要涉 及笼养下的形态学、 生物学及生态习性等方面26-28。 国内鸟类科学工作者在 80 年代 以后对其进行了研究并且取得了一定的进展,主要集中于:生态研究29、栖息地研 7 究30、人工繁殖研究31。由于现实条件的限制,我国在白颈长尾雉的能量生态学和 生理生态学方面的进展很缓慢,了解得不多。因此加强白颈长尾雉的人工繁殖和能 量代谢方面的研究已成为当务之急。 参考文献参考文献 1 张正旺, 丁长青, 丁平, 郑光美. 中国鸡形目鸟类的现状及保护对策j. 生物多 样性, 2003, 11(5): 414421. 2 韩联宪. 云南黑颈长尾雉分布及栖息地类型调查j. 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79(2): 319324. 15 丁平, 姜仕仁, 诸葛阳. 浙江西部白颈长尾雉栖息地片断化研究j. 动物学研 究, 2000, 21(1): 6569. 16 贾陈喜, 孙悦华, 方昀. 甘南血雉的栖息地片段化及生存现状m. 中国鸟类学 研究(中国鸟类学会等主编). 北京: 中国林业出版社, 2000: 3843. 17 詹祥江, 张正旺, 吴爱平, 陶玉静. 基于线粒体细胞色素基因序列的虹雉属鸟 类的系统发育关系j. 动物学研究, 2003, 24(5): 337342. 18 郑作新. 中国动物志鸟纲. 第四卷. 鸡形目m. 北京: 科学出版社, 1978: 172177. 19 groombridge b(ed). 1994 iucn red list of threatened animals. iucn, gland, 1993: 42. 20 丁平. 长尾雉的地理分布及其系统关系的初步分析j. 生命科学研究, 1998, 2(2): 122131. 21 李汉华, 庾太林, 申兰田. 广西的角雉属、 长尾雉属鸟类及其地理分布j. 广西 师范大学学报(自然科学版), 1998, 16(3): 7680. 22 范喜顺, 胡德夫, 肖自光. 恐龙河保护区黑颈长尾雉的分布与栖息地j. 石河 子大学学报(自然科学版), 2004, 22(2): 157160. 23 刘小华, 周放, 潘国平. 黑颈长尾雉繁殖习性的初步研究j. 动物学报, 1991, 37 (3): 332333. 24 庾太林, 李汉华, 申兰田. 黑颈长尾雉的人工饲养与繁殖j. 广西师范大学学 报(自然科学版) . 1998, 16(1): 97101. 25 李汉华, 庾太林, 申兰田. 笼养黑颈长尾雉的求偶炫耀行为j. 动物学研究, 1999, 12(4)517520. 26 delacour. j. the pheasant of the word . london: country life. ltd and alien publishing 1977: 352. 27 johnsgard. p. a . 1986. the pheasants of word oxford (s. u.). 191194. 28 knoder ce. elliots pheasant conservation. 1983. the world pheasant association joumal. 811. 29 李炳华. 皖南的白颈长尾雉j. 野生动物, 1985, ( 5 ): 1820. 30 丁平, 杨月伟, 李智. 白颈长尾雉的夜宿地选择研究j. 浙江大学学报(理学报), 2002, 29(5): 564569. 9 30 仇秉兴, 李福来, 黄世强, 王淑敏. 白颈长尾雉雏鸟生长及稚后换羽研究j. 动物学杂志, 1988, 23 ( 1 ): 1619. 10 第二章第二章 鸟类能量学的发展及其研究方法鸟类能量学的发展及其研究方法 生物与其环境之间最根本的连续性在于能量交换及能量传递。生物能流研究是 近代生物学及生态学的主要课题之一,也是鸟类学的一个重要方面。鸟类能量学是 研究鸟类能量代谢的科学,是一门发展迅速的学科。鸟类能量主要涉及两种能量状 态:热能和化学能。前者与热量交换及体温调节有关,后者与能量代谢(获得与消 耗)有关。 能量在生物系统中起着两种重要作用。一方面,它是高度有序的生物群落结构 与物理化学环境系统繁衍和维持所必须的资源;另一方面,它又是有机体所处理 物理学环境的重要特征,因为任何能动力决定着生物实体的温度和所有生命基本形 式生化反应的速率和稳定性1。而早在 20 世纪 30 年代,著名的种群遗传学家费舍 尔(fisher)就曾表达过他富有远见的思想2“运用能量测定来比较有机体之间的生 态学、生理学、行为学及生活史的特征关系,以揭示生命本质。 ”因此,生物能量学 (bioenergetics)从诞生起就赋予特殊的含义;作为解决生物学根本问题适应与 进化的一种研究手段和联系各学科之间的桥梁。 近 30 年来, 尤其以鸟类为研究对象 的“鸟类能量学”已有了长足的发展,一直走在研究的前沿。本章主要从鸟类能量 学的学科结构、发展简史、研究方法等问题进行探讨。 1 能量学的学科结构能量学的学科结构 由于生理学家和生态学家各自的出发点和研究角度不同,能量学的研究基本上 分为生理学和生态学两种透视。但是,由于不同学者观察问题的方法和所处时代不 同,对学科的定义和划分也有一定差异。walsherg1将生理学家关注的部分归结为 “热调节生理学” (thermoregulatory physiology) ; 将生态学家关注的部分归结为 “生 态能量学” (ecological energetics) 。前者强调个体水平的体温调节、能量获取、处理 及分配机制,这些机制如何受系统发生、年龄、性别行为及环境因子的制约。后者 强调环境对个体、种群、群落及生态系统水平上能流的因果关系和进化机制。二者 之间通过个体水平各种状态的代谢率来联系, 并作为评价生物群体能量需求的基础, 生理学家感兴趣的少数能学机制已被结合到更广泛的种群和群落的研究中。 另外, 为了把能量与进化结合起来考虑问题, wiens & farmer3将能量学分成种 群能量学(population energectics)和生态能量学 2 种手段。前者把个体水平的能量 摄入和代谢过程结合到种群和群落生态学的能流系统中。把种群或群落的总能量需 求作为个体能量学、种群密度或种群统计学的一个函数。生态能量学是检验与个体 11 年龄、性别、形态学及不同行为对策相联系的能量分配方式的进化结果。 2 发展简史发展简史 2.1 鸟类能量学的诞生鸟类能量学的诞生 美国著名鸟类学家 kendeigh4-5有关莺鹪鹩(troglodytes aedon)和英国家麻雀 (passer domesticus)年周期能耗的研究报道是鸟类能量学方面最早和较早的论文, 另外,brody 发表了关于家养动物的生物能量学专著,影响颇大,同时也宣告 了生物能量学的正式诞生。后来,kleiber6于 1961 年发表了涉及代谢、生长及繁殖 的生命之火的著作,进一步揭示了能量在生命中的意义。该阶段是生理能量学 (physiological energetics)的起步阶段,它把能量看作个体水平上的热生理学特征 来研究。70 年代中期,为庆祝美国 null 鸟类俱乐部成立一百周年,几为最有影响 力的鸟类学家从不同角度总结了鸟类能量研究的几个重要方面,并分别作了专题报 告。king7作了关于鸟类能学的生态学意义、时间和能量资源的季节分配模式的报 告。ricklefs8作了鸟类繁殖能量学的测定方法和结果的报告,cader9和 tucher10 分别作了关于身体大小的能量结果和自然状态下鸟类飞翔能量需求测定方法的报 告。其后,编辑出版的鸟类能量学为该学科的发展提供了较系统的理论和方法, 成为该学科发展的里程碑。 2.2 鸟类种群能量学的兴起鸟类种群能量学的兴起 由于国际生物学家计划(ipb)的启动,以种群和群落能量需求为目的的种群 能量学也同时发展起来。美国著名鸟类生理学家 kendeigh et al. 11就为该计划的能 学研究制定了原理和方法。wiens & lnnis 12-13、wiens & nusshaum14、wiens & scott15分别研究了北美草地、森林鸟类群落及海鸟的种群生物能量流并为此设计了 建模方法。此后,对鸟类活动的时间能量预算的研究迅速发展起来。 2.3 生态能量学的诞生和发展生态能量学的诞生和发展 早在 20 世纪 20

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