（农业昆虫与害虫防治专业论文）两种水生萤火虫幼虫呼吸系统及呼吸行为的研究.pdf

两种水生萤火虫幼虫呼吸系统构造及呼吸行为的研究 摘要 萤火虫泛指鞘翅目萤科( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) 昆虫，全世界已记录2 ，0 0 0 多 种，而水生萤火虫是萤火虫种类中稀少的一类，目前仅记录7 种。雷氏黄萤是在武 汉发现的一新种水生萤火虫，幼虫主要生活在水底，属底栖类水生昆虫，而条背萤 幼虫主要漂浮在水面，通过游泳活动，属浮游类水生昆虫。两种水生萤火虫主要生 活在清澈、干净的、水流缓慢且浅的湖泊、小溪或稻田中，以多种小型螺类为食， 是有害螺类的生物天敌。同时幼虫对水质的要求较高，可作为一种水质监测昆虫。 由于城市化进程的加快，以及人类对自然环境的破坏，致使对环境污染敏感的两种 水生萤火虫分布范围逐步缩小。本文研究这两种水生萤火虫幼虫呼吸系统构造及呼 吸行为的差别，利用雷氏黄萤的呼吸行为特性研究适合雷氏黄萤幼虫饲养的水环境 参数，为室内规模化饲养条件提供参考依据，同时研究雷氏黄萤幼虫对不同水质的 呼吸行为反应，为利用其呼吸行为指标监测水质奠定基础。总而言之是为雷氏黄萤 的人工“复育 和利用提供参考依据。 通过显微解剖，结合透射电镜和扫描电镜，观察比较了条背萤l u c i o l as u b s t r i a t a ( 鞘翅目c o l e o p t e r a ：萤科l a m p y r i d a e ) 幼虫两个不同龄期呼吸系统的差异。1 2 龄幼虫的呼吸系统中只有气管无气囊，3 6 龄幼虫的呼吸系统中气管和气囊并存。1 2 龄幼虫的尾气门和3 6 龄幼虫的腹部侧气门及尾气门结构没有差异。透射电镜 观察发现条背萤卜2 龄幼虫体壁上的毛状物为气管鳃。 研究了雷氏黄萤l u c i o l al e i i ( 鞘翅目c o l e o p t e r a ：萤科l a m p y r i d a e ) 幼虫的呼吸 系统及其呼吸行为。雷氏黄萤幼虫的呼吸系统中只有气管无气囊。前胸、中胸和后 胸均分布有气门，无气管鳃，腹部卜8 节分布有气门和气管鳃，气门腔基部和气管 鳃基部相连，呈“ 状，气管鳃内气管与气门气管相连通。 通过观察和室内实验发现，雷氏黄萤和条背萤幼虫将气门伸出水面都与呼吸相 关。雷氏黄萤幼虫的呼吸行为分为3 种：利用胸部气门呼吸、腹部气门呼吸和气管 鳃呼吸，其中以腹部气门呼吸为主。腹部气门呼吸可分为5 种方式，其中呼吸时间 最长的可达8h 1 2h 。条背萤幼虫在仰泳的过程中，利用惯性可将具气门的腹节暴 露于空气中，即游泳行为与呼吸行为同时发生。条背萤1 2 龄幼虫体壁上布满气管 鳃，主要营气管鳃呼吸，也可停留在水生植物叶片下方，将尾气门从叶片边缘伸出 暴露于空气中，但它般不会爬出水面将整个体躯暴露于空气中。3 6 龄幼虫无气 管鳃，只有腹气门，且气l - j 多 l 无疏水性绒毛。在仰泳过程中可利用惯性通过7 个步 骤将具气门的各腹节定期地暴露于空气中。除此之外，3 6 龄幼虫还可爬至水生植 物叶片上面，将整个体躯暴露于空气中。 研究了水温、水深度及饲养密度对雷氏黄萤幼虫呼吸行为的影响。结果表明， 水温可导致幼虫爬出水面呼吸时间最长可达8 8 34 - 1 3 4h ，呼吸频率( f r ) 最高达 华中农业大学2 0 0 9 届硕上学位论文 2 3 次h ，两次呼吸间隔时间( s i ) 最小为0 5 34 - 0 2 7h 。5 7 0c m 的水深均不会导 致卜6 龄幼虫死亡，且不影响幼虫的呼吸行为。不同饲养密度对幼虫呼吸行为的影 响较大，最有利于幼虫呼吸的饲养密度约为1 - 3 头6 4 8 c m 3 。 选择武汉城区4 种不同水质，研究其对雷氏黄萤幼虫呼吸行为的影响。探讨利 用雷氏黄萤幼虫的呼吸指标作为监测多污染源混合废水水质的可行性。研究结果表 明，i i i 类( 东湖) 、i v 类( 汤逊湖) 、v 类( 野芷湖) 和劣v 类( 南湖) 四类水质与 对照( c k ) 相比较，对雷氏黄萤幼虫昼夜的呼吸行为均有影响。雷氏黄萤幼虫刚接 触i i i 类、类、v 类和劣v 类水质均有明显反应，以劣v 类水质影响最大，达到显 著水平( p 0 0 5 ) 。在劣v 类水质条件下，雷氏黄萤幼虫呼吸频率达1 44 - 4 2 次h ， 呼吸间隔时间达o 5 34 - o 3h ，呼吸持续时间达6 8 84 - 1 6h ，其呼吸持续时间和呼吸 频率( f r ) 均高于i 类、类、v 类水质，呼吸间隔时间( s i ) 均低于i 类、类、 v 类水质。结果显示雷氏黄萤幼虫的昼夜呼吸行为、呼吸持续时间、呼吸频率( f r ) 、 呼吸间隔时间( s i ) 可作为多污染源混合废水水质的敏感生物学监测指标。 关键词：条背萤；雷氏黄萤；幼虫呼吸系统；幼虫呼吸行为；影响因子；水质监测 指标 一 两种水生萤火虫幼虫呼吸系统构造及呼吸行为的研究 = 二二= = - 二_ = = 二= 二二= 竺一 s t u d i e so nl a r v a lr e s p i r a t o r ys y s t e m sa n d r e s p i r a t o r y b e h a v i o r so ft w o a q u a t i cf i r e f l i e s a b s t r a c t f i r e f l y ( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) ，w h i c h h a dr e c o r d e d 2 ，0 0 0s p e c i e s 。w a u s d i s t r i b u t i n ge x t e n s i v e l yi nt h ew o r l d ，b u ta q u a t i cf i r e f l yw a s v e r yr a r e ，o n l yh a di tn 锄e d 。7s p e c i e s an e w a q u a t i cs p e c i e s ，l u c i o l al e i i ( c o l e o p t e r a ：l a m p y f i d a e ) ，w h i c hi sm 缸n l v l i v i n ga tt h eb o t t o mi nt h en a t u r a lw a t e re n v i r o n m e n t ，b e l o n g st oo n ek i n do f b e n t l l i c a q u a t i ci n s e c t s h o w e v e r , l u c i o l as u b s t r i a t a ( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) m o s t l yf l o a to n t h es u r f a c emt h en a t u r a lw a t e re n v i r o n m e n ta n dm o v eb y b a c ks w i m m i n g , i t b e l o n gt o o n ek i n do fp l a n k t o n i ca q u a t i ci n s e c t s t h et w oa q u a t i cf i r e f l i e sw e r el i v 证gi nt h e l a k e ， s t r e a ma n d p a d d y f i e l d ，w h i c hw e r ec h a r a c t e r i z e do fc l e a n ，s l o wc u r r e n ta n ds h a l l o w a n d t h e s el a r v a e ，w h i c he a to fm i n i a t u r ea q u a t i cs n a i l ，w e r et h eb i o l o g i c n a t u r ec i l 锄v m e a n w h i l e ，l a r v a en e e du p p e rr e q u e s tf o rw a t e rq u a l i t y , s ot h el a r v a em a yb ed e e m e dt o o n ek i n do fw a t e rq u a l i t yo f m o n i t o r i n gi n s e c t d u et ot h eq u i c k e np r o c e s so fu r b a n i z a t i o r l a n dd e s t r o yo fh u m a nt on a t u r ee n v i r o n m e n t s ot h ea r e a so fh a b i t a tw e r eg r a d u a l l y r e d u c e d t h i sd i s s e r t a t i o nw a st o s t u d yt h ed i s s i m i l a r i t yo ft h er e s p i r a t o r ys v s t e ma n d r e s p i r a t o r yb e h a v i o ri nl u c i o l al e i ia n dl u c i o l as u b s t r i a t a s t u d yt h eo p t i m a lw a t e r e n v i r o n m e n tp a r a m e t e rf o rl a r v a lb r e e d i n go fl u c i o l a e i i ，i no r d e rt op r o v i d es d e n t i f i c d a t af o ri n d o o r sl a r g e 。s c a l e r e a r i n g , a n dt os t u d yt h el a r v a lf e e d b a c kt od i f f 打e n tw a t e r q u a l i t y , mo r d e rt op r o v i d es c i e n t i f i cd a t af o rw a t e rq u a l i t yo fm o n i t o r i n ga c c o r d i n gt h e c h a r a c t e r i s t i co fr e s p i r a t o r yb e h a v i o r t h es t r u c t u r eo f r e s p i r a t o r ys y s t e md u r i n gt h e1 吼2 n di n s t a r 锄d 廿1 e 3 m 6 血i n s t a ro f l u c i o l as u b s t r i a t al a r v aw a so b s e r v e d u s i n gm i c r o d i s s e c t i o n , t r a n s m i s s i o ne l e 咖n m i c r o s c o p e ( t e m ) a n ds c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p e ( s e m ) t h e1 或2 加i n s t a rl a r v ah a d t r a c h e aw i t h o u ta i rs a c s ，w h i l et h e3 m 6 也i n s t a rl a r v ah a dt r a c h e aa n da i rs a c s i nm e r e s p i r a t o r ys y s t e m t h es t r u c t u r eo ft h ep o s t e r i o rs p i r a c l e so ft h ei 或2 1 1 di n s t a rl a r v aw a s t h es a m ea st h a to ft h e3 衄一6 山i n s t a rl a r v a o b s e r v a t i o n sb yt e m b e l i e v e dm a tm eh a i r s o nt h ee u l t i c l ew e r et r a c h e a lg i l l s i nt h i sp a p e r , w es t u d i e dt h es t r u c t u r eo f r e s p i r a t o r ys y s t e ma n dr e s p i r a t o r yb e h a v i o r s o fl u c i o l al e i il a r v a e t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r eh a d o n l yt r a c h e a sw i t h o u ta i rs a c si n t h ew h o l e r e s p i r a t o r ys y s t e mo f l e f tl a r v a e t h es p i r a c l e sw e r el o c a t e do nt h ep r o t h o 胀 m e s o t h o r a xa n dm e t a t h o r a xw h e r eh a dr i ot r a c h e a l g i l l sd i s t r i b u t e d ，t h es p i r a c l e sa r l d t r a c h e a lg i l l sw e r cl o c a t e do nt h e1 吐- 8 山s e g m e n t so f a b d o m e n , t r a c h e a lg i l l sc 0 肋e c t e d 华中农业大学2 0 0 9 屈硕上学位论文 w i t ht h eb a s e m e n to ft h ea t r i u mw h i c hf o r m e dt h es h a p eo f “”，a n dt h et r a c h e a si nt h e t r a c h e a lg i l l sc o n n e c t e dw i t ht h es p i r a c u l a rt r a c h e a t h ea i mo fe x p o s e ds p i r a c l e st oa i ro fl 1 e i ia n dl s u b s t r i a t aa r er e l a t i v et or e s p i r e t h r o u g hl a b o r a t o r ye x p e r i m e n t sa n do b s e r v a t i o n s l 1 e i il a r v a eh a dt h r e ek i n d so f r e s p i r a t o r yb e h a v i o r s ：u s i n gt h o r a c i cs p i r a c l e s ，a b d o m i n a ls p i r a c l e sa n dt r a c h e a lg i l l st o b r e a t h er e s p e c t i v e l y h o w e v e r , t h ea b d o m i n a ls p i r a c l e sw e r ep r i m a r i l yu s e da m o n gt h e m ， w h i c ha r em a i n l yd i v i d e df i v ew a y si nw h i c ht h el o n g e s tr e s p i r a t o r yt i m ei s8h - 12h i n t h ep r o c e s so fb a c ks w i mo fl s u b s t r i a t a ，s o m ea b d o m i n a ls e g m e n t sw i t hs p i r a c l e sc o u l d e x p o s et ot h ea i rb ys w i m m i n gi n e r t i an a m e l ys w i mb e h a v i o ra n dr e s p i r a t o r yb e h a v i o r o c c u r r e ds i m u l t a n e o u s l y 1 吼- 2 叫i n s t a rl a r v a eh a dt r a c h e a lg i l l s w h i c h p r i m a r y r e s p i r a t o r yo r g a n a tt h es a m et i m e ，t h e ye x p o s e dt h e i re i g h t ha b d o m i n a ls e g m e n tt oa i r w h e na tr e s t w h i c hu s u a l l yo c c u r r e dw h e n1 吼- 2 n di n s t a rl a r v a es t a y i n gu n d e rt h ea q u a t i c p l a n tl e a v e s ( e g ，l e m n am i n o r ( a r e c i d a e ：l e m n a c e a e ) ) i ng e n e r a l ，l a r v a ed i dn o tc r a w l t ot h et o po fl e a v e sa n de x p o s e di t sw h o l eb o d yt oa i r 3 阳一6 也i n s t a rl a r v a eh a do n l y a b d o m i n a ls p i r a c l e st h a th a dn oh y d r o f u g eh a i r sa n dw i t h o u tt r a c h e a lg i l l s d u r i n gb a c k s w i mo f3 r d - 6 t hi n s t a rl a r v a e ，l a r v a la b d o m i n a ls e g m e n t sw e r ep e r i o d i c a l l ye x p o s e dt ot h e a i rb yi n e r t i ao fs e v e ns w i ms t e p s b e s i d e s ，3 m - 6 mi n s t a rl a r v a ec o u l dc r a w lt ot h et o po f l e a v e st oe x p o s et h e i rw h o l eb o d yt oa i r w er e p o r t e dt h ei n f l u e n c e so fw a t e rt e m p e r a t u r e ，d e p t ha n dr e a r i n gd e n s i t yo n r e s p i r a t o r yb e h a v i o ro f1 吼- 6 恤s t a g e so f l 1 e i il a r v a n er e s u l t ss h o w e dt h a tr e s p i r a t o r y d u r a t i o nw a s8 8 3 士1 3 4kt h eh i g h e s tr e s p i r a t o r yf r e q u e n c y ( f r ) w a s2 3t i m e s l l ，t h e s h o r t e s ts u b s u r f a c ei n t e r v a l ( s i ) d u r a t i o nw a so 5 34 - o 2 71 l ，a n dt h eo p t i m a lw a t e r t e m p e r a t u r ew a sa p p r o x i m a t e l y2 3 。c w a t e rd e p t h so f5c m - 7 0c md i d n tl e a dt ot h e d e a t ha n dd i d n ti n f l u e n c er e s p i r a t o r yb e h a v i o ro f1 吼6 恤s t a g e so f l 1 e i il a r v a d i f f e r e n t r e a r i n gd e n s i t yh a dm o r ei n f l u e n c e so nl 1 e i il a r v a ，a n dt h eo p t i m a lr e a r i n gd e n s i t yw a s1 3i n d i v i d u a l i t y 6 4 8c m 3 t h ee f f e c t so ff o u rd i f f e r e n tk i n d so fw a t e rq u a l i t yi nu r b a nw a t e r so fw u h a no nt h e l a r v a lr e s p i r a t o r yb e h a v i o ro fl 1 e i i ( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) w e r ee v a l u a t e db y l a b o r a t o r ye x p e r i m e n t s t h ef e a s i b i l i t yw a sd i s c u s s e dt om o n i t o rm u l t i - p o l l u t e da n d m i x e dw a s t e w a t e rb yi n d e x e so fr e s p i r a t o r yb e h a v i o r t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h el a r v a l r e s p i r a t o r yb e h a v i o ro fl 1 e i ii nl i g h t e da n dd a r kc o n d i t i o n s ( s i m u l a t i o nd a y l i g h ta n d n i g h t t i m e ) w a si n f l u e n c e db yt y p el i i ( d o n g h ut a k e ) ，t y p ei v ( t a n g x u nl a k e ) ，t y p e v ( y e z h il a k e ) a n dt y p ei n f e r i o rv ( n a n h ul a k e ) w a t e rq u a l i t i e s ，c o m p a r e dw i t ht a p w a t e r ( c k ) t h e s el a r v a eh a dd i s t i n c t l yd i f f e r e n tr e s p o n s e sw h e nt h e yw e r ep u ti n t ot y p e ，t y p ei v ，t y p eva n dt y p ei n f e r i o rvw a t e rq u a l i t i e s t y p ei n f e r i o rvh a st h em o s t 两种水生萤火虫幼虫呼吸系统构造及呼吸行为的研究 s i g n i f i c a n ti n f l u e n c eo nl a r v a lr e s p i r a t o r yb e h a v i o ra m o n gt h e m ( p 0 0 5 ) u n d e r e x p e r i m e n t a lc o n d i t i o n s ，t h er e s p i r a t o r yf r e q u e n c y ( f r ) i nt y p ei n f e r i o rvw a t e rq u a l i t y w a s1 4 士4 2t i m e s h ，s u b s u r f a c ei n t e r v a ld u r a t i o n ( s i ) w a so 5 34 - 0 3 ，a n dt h et i m eo f r e s p i r a t i o nw a s6 8 8 士1 6h t h et i m eo fr e s p i r a t i o na n dr e s p i r a t o r y 丘e q u e n c y ( f r ) w e r e h i g h e ru n d e rt y p e1 i i ，t y p ei va n dt y p evw a t e rq u a l i t i e s ，s u b s u r f a c ei n t e r v a ld u r a t i o n s ( s dw e r es h o r t e rw i t ht y p ei i i ，t y p ei va n dt y p evw a t e rq u a l i t i e s t h i sr e s u l t ss h o w e d t h a tt h er e s p i r a t o r yb e h a v i o ro fl 1 e i i i nd a ya n dn i g h t ，s p e c i f i c a l l yt h et i m eo f r e s p i r a t i o n , f ra n ds ic o u l db eu s e da sam e t h o do fm o n i t o r i n gw a t e rq u a l i t yf o rm u l t i - p o l l u t e da n dm i x e dw a s t e w a t e r k e yw o r d s ：l u c i o l as u b s t r i a t a ；l u c i o l ai e i i ；l a r v a lr e s p i r t o r ys y s t e m ；l a r v a lr e s p i r a t o r y b e h a v i o r ；i n f l u e n c i n gf a c t o r s ；w a t e rq u a l i t yo fm o n i t o r i n gi n d e x v 华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 愚 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究2 r _ 作及取得的研究成 果尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定与我一同工作的同志对本研究所做的任 何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意 研究蝴：新锰伙 帆纱厂年厂月 学位张柳徭爪撕签锄沈 签名吼吖年f 川日 签名日期护，年y 月；日 两种水生萤火虫幼虫呼吸系统构造及呼吸行为的研究 1 前言 萤火虫泛指鞘翅目萤科( c o l e o p t e r a ：l a m p y r i d a e ) 昆虫，目前全世界已记录2 ，0 0 0 多种，主要分布在温带，亚热带和热带地区( m c d e r m o t t ，1 9 6 6 ) 。其独特的发光行为 使其成为一种重要的观赏性昆虫( 付新华，2 0 0 4 ) 。水生萤火虫是萤火虫种类中稀少 的一类，目前仅记录7 种，分别是l u c i o l ac r u c i a t am o t s c h u l s k y , l u c i o l al a t e r a l i s m o t s c h u l s k y , l u c i o l af i c t ao l i v i e r , l u c i o l ah y d r o p h i l aj e n g , l u c i o l ao w a d a is a t oe t i o m u r a , l u c i o l al e i if ua n db a l l a n t y n e ，l u c i o l as u b s t r i a t ag o r h a m ，均为l u c i o l a 属。水 生萤火虫的幼虫期达9 1 0 个月，生活在清澈、干净的、水流缓慢且浅的湖泊、小 溪流或稻田中，以扁卷螺b i o m p h a l a r i at e n a g o p h i l a 、凸旋螺g y r a u l u s c o n v e x i u s c u l u s 、 静水椎实螺l y m n a e as t a g n a l i s 和田螺c i p a n g o p a l u d i n ac a h a y e n s i s 为食( 付新华， 2 0 0 6 b ) ，可作为有害螺类的生物天敌。同时水生萤火虫幼虫对水质要求较高，可作 为一种水质监测昆虫( m o r s e ，1 9 8 4 ) 。 1 1 水生昆虫的研究现状 所谓水生昆虫是指以生活史的特定阶段生活在水体环境中的昆虫。水生昆虫种 类繁多，涉及鞘翅目、双翅目、毛翅目、鳞翅目、半翅目、横翅目、脉翅目、蜉蝣 目、广翅目、等1 0 余目( 黄小清，2 0 0 6 ) ，约占整个昆虫纲( 约有1 0 0 0 多万种以上， 已命名的有1 0 0 万种) 的1 0 左右( 颜忠诚，2 0 0 4 ) 。目前，对水生昆虫的研究主要 集中在水生昆虫的呼吸方式( 对氧气的摄取) 、水生昆虫的呼吸系统、水环境监测等 方面。 1 1 1 水生昆虫的呼吸方式 昆虫是生物界中种类最多的群体，已命名的有1 0 0 多万种( 黄复生，1 9 9 1 ) ，其 中水生昆虫约占1 0 ( 颜忠诚，2 0 0 4 ) 。水生昆虫是指生活史的特定阶段( 或整个生 活史) 生活在水体环境中的昆虫。在水环境中，水生昆虫面临的主要问题之是对 0 2 的需求。因为饱和水溶液中0 2 的最大浓度仅为1 5 1 0 巧p p m ( 空气中0 2 的浓 度为2 1 05 p p m ) ，这不能满足大部分水生昆虫对0 2 的需求。因而水生昆虫为了自 身生存和种群的繁衍，就进化出各种独特的呼吸方式，以适应低氧的水环境。 另外，由于水中含氧量少，水生昆虫需不定时地浮出水面从空气中吸取氧气。 但浮出水面的次数越多，就越容易受到天敌的攻击。为了生存，它们的呼吸方式发 生了适应性演化，如蝎蝽n e p ac h i n e n s i s ( 鞘翅目c o l e o p t e r a ：蝎蝽科n e p i d a e ) 将腹 部末端的气门延伸成呼吸管，这样可以将身体藏于水中而将呼吸管伸出水面呼吸； 龙虱科d y t i s c i d a e 和仰泳蝽科n o t o n e c t i d a e 部分昆虫可储存气泡，减少浮出水面呼吸 的次数等。 水生昆虫生活在含氧量明显低于空气的水环境中，它们不可能采用同一种方式 与空气进行气体交换。生活在不同的水域或同一水域不同水层的水生昆虫，经过长 华中农业大学2 0 0 9 届硕士学位论文 期的进化，都形成了各自不同的呼吸方式，这些独特的呼吸方式对水生昆虫的生存、 繁衍都有着极其重要的作用。 水生昆虫的呼吸方式包括体壁呼吸、气管鳃呼吸、气管呼吸、气盾呼吸、气泡 呼吸等，现将水生昆虫的各种呼吸方式介绍如下： 1 1 1 1 体壁呼吸( c u t a n e o u sr e s p i r a t i o n ) 体壁呼吸是指气体通过体壁直接与水生昆虫体内进行气体交换的一种呼吸方 式。这种气体交换包括0 2 的吸收和c 0 2 的排放。s n o d g r a s s 认为，在进行体壁呼吸 时，气体交换主要发生在节间膜、骨化较弱或无骨化的区域( s n o d g r a s s ，1 9 3 5 ) 。对 有些水生昆虫而言，体壁是唯一的呼吸方式。例如，摇蚊科c h i r o n o m i d a e 和螟蛾科 n y m p h u l i n a e 水生种类的昆虫幼虫虽然长期生活在水中，但没有与外界直接进行气 体交换的气门也没有气管鳃类的呼吸器官，只能通过体壁呼吸( f o x ，1 9 2 0 ) 。也有一 些水生昆虫，其体壁呼吸与其它呼吸方式同时存在，水生昆虫可依据不同的水体情 况，选择性地采用一种呼吸方式。在冬季，昆虫活动少，代谢水平低，只需采用体 壁呼吸即可维持生命；在夏季，单一的体壁呼吸方式不能满足水生昆虫对0 2 的需求， 必须同时采用体壁呼吸与另一种呼吸方式相结合( 如气管鳃、气管) ，如蜻蜓目 ( o d o n a t a ) 和禧翅目( p l e c o p t e r a ) 昆虫的稚虫( 雷朝亮，2 0 0 3 ) 。 1 1 1 2 气管鳃呼吸( t r a c h e a lg i l l sr e s p i r a t i o n ) 气管鳃是一种中空、壁薄、内含气管分支的体壁或肠内壁向外突出形成的丝状 或薄片状结构( 图1 ：a ) ( s n o d g r a s s ，1 9 3 5 ) 。气管鳃可分布于水生昆虫的头、胸、 腹的任何部位，其中以腹部两侧分布较多( 图1 ：b ) 。很多水生昆虫都具有气管鳃， 如毛翅目t r i c h o p t e r a 的幼虫腹部体节上分布有6 0 多片薄片状的气管鳃片( m o r g a n ， 1 9 3 1 ) ，p h a l a c r o c e r e a ( 双翅目d i p t e r a ) 幼虫体壁上分布有4 0 0 多个气管鳃( b u c k l e r , 1 8 7 5 ；m i a l l ，1 8 9 5 ；w e l c h ，1 9 1 6 ) 。w e l c h 研究鳞翅目水螟亚科n y m p h u l i n a e 幼虫的气 管鳃发现，其单头幼虫身上分布5 0 0 多个气管鳃，每个气管鳃内都分布着源于气管 系统侧纵干气管的分支( w e l c h , 1 9 2 2 ) 。 分布在水生昆虫气管鳃内的气管分支较多，但直径都非常小。迁虫责p e r l a m a r g i n a t a ( 禳翅目p l e c o p t e r a ：石蝇科p e r l i d a e ) 的气管鳃成管状，鳃内分布的气管 直径只有0 2 1 0 岬( w i c h a r d ，1 9 7 4 ) 。尽管气管鳃内的微气管小，但它的呼吸量却 是不容忽视的。例如蓝纹螅c o e n a g r i o nd y e r i ( 蜻蜓目o d o n a t a ：螅科c o e n a g r i i d a e ) 稚虫通过气管鳃吸收的的0 2 占总呼吸量的3 2 6 0 ( m o r g a n ，1 9 3 2 ) ，蜉蝣目的 e p h e m e r av u t g a t a 稚虫通过气管鳃吸收的0 2 竟高达7 3 ( k o c h , 19 3 4 ；h a m i s c h , 1 9 5 8 ) 。营气管鳃呼吸方式的气体交换机制比较简单，即周围水中的0 2 通过扩散进 入气管鳃的微气管中，然后通过气管输送到体腔内的任何一个需0 2 区域。同时c 0 2 也可通过气管鳃排出体外( c r o w s o r t , 1 9 8 1 ) 。 蜻蜒稚虫的气管鳃分布在直肠处，又称直肠鳃，它是蜻蜒稚虫的一种特殊呼吸 2 州种m 生萤火虫幼m 呼吸系统构4 呼吸行为的 f 究 方式( 图1 c d ) 。m a c n e i l l 指出，直肠鳃之所以长在体内，这是经过长期进化的 结果，主要是依靠体壁的保护作用( m a c n e i l l ，1 9 6 0 ) 。直肠鳃内的气管直接与体内 的气管系统相连。直肠鳃是从腹部收缩吸入体内的水分中l 吸收0 2 的。蜻蜓稚虫为了 能吸收新鲜足够的0 2 以供自身代谢的需要，在每次腹部收缩挤压时，几乎有8 5 的 水分被重新更新( c h a p m a n ，1 9 6 9 ) 。在每次更新的过程中，都可以通过呼吸运动清 洗直肠鳃，保持直肠鳃的清洁，以利于0 2 的吸收( m a c n e i l l ，1 9 6 0 ) 。 图l 气管鳃呼吸a ) 几种气管鳃的形状( 仿m i l l , 1 9 7 2 ) ；b ) 豆娘科幼虫尾部的 气管鳃( 仿e r i k s e n 1 9 8 6 ) ；c ) 几种直肠鲴的形状( 仿m i l l ，1 9 7 2 ) ； d ) 直肠鳃呼吸( 仿w i g g l e s w o r t h ，1 9 7 2 ) f i g 1 t r a c h e a lg i l l sr e s p i r a t i o n a ) t h es h a p eo fs o m e k i n d o f t r a c h e a lg i l i s ( c o p y f r o mm i l l , 1 9 7 2 ) ；b ) l a r v a lt a i lt r a c h e a lg i n so f c o e n a g r i i d a e ( c o p yf r o me r i k s e n ， 1 9 8 6 ) ；c ) t h es h a p e0 1 s o m ek i n do f r e c t ag i l l s ( c o p yf r o mm i l l , 1 9 7 2 ) ； d ) r e s p i r a t i o no fr e c t ag i l l s ( w i g g l e s w o r t h ，1 9 7 2 ) l1 13 气管呼吸( t r a c h e a lr e s p i r a t i o n ) 气管呼吸是指通过气管的逐级分支将0 2 输送至体腔内各区域并将各区域内的 c 0 2 通过气管逐级分支排出体外的一种呼吸方式。水q 三昆虫的气门周旧通常有很多 成簇的、油性的绒毛( c r o w s o n , 1 9 8 1 ) ，可以防止水分进入气管系统，如仰泳蝽属 n o t o n e c t a 和h e d r i o d i s c u sv e r t e b r a t u s ( 双翅目d i p t e r a ：水虻科s t r a t i o m y i d a e ) 幼虫 ( b r o c h e r , 1 9 0 9 ，1 9 l3 ；s t o c h e r , 1 9 7 1 ) 。这些结构都是水生昆虫对环境适应的结果。 驻。箍。鏊。黧枣枣。瓣。黎陵。隳。一辫。黍 o # 中拙n 凡擘2 0 0 9 届埘i 学位论z 水生昆虫利用开放式气管呼吸的方式有两种情| 兄。一种是直接与空气进行气体 交换。水生昆虫的幼虫可将腹部末端的气伸出水面与空气直接进行气体交换。蚊 科c u l i c i d a e 的幼虫孑孓悬浮在水面之下，成倒立状将腹部术端长长的呼吸管伸出水 面，呼吸管术端的气门直接与空气进行气体交换，而它的蛹则利用胸部的气门直接 与空气进行气体交换( 雷朝亮，2 0 0 3 ) 。三点列黄边龙虱c y b 括t e r 帅“h c m f 船的9 对 气门中，只有腹部第8 节的一对气门为有效气门，它也是利用这对有效气门伸出水 呵，与空气直接进行气体交换( 图2 ：a ) ( 韦绥概，2 0 0 3 ) 。另一种是利用水生植物 储存的0 2 进行呼吸。水生昆虫利用水生植物储存的0 2 进行呼吸，主要是从水生植 物水下部分的茎( 或根) 的导管中吸取0 2 和排放c 0 2 。n o 阳r u s 属( 鞘翅目c o l e o p t e r a ： 小粒龙虱科n o t e r i d a e ) 的幼虫腹末延长形成一对“a ”状结构( 图2 ：b ) ，气门着 生于尖端处，它利用尖尖的“a ”结构刺入水生植物茎( 或根) 的导管内吸取0 2 ( b a l f o l i t b r o u n e 1 9 4 0 ) 。稻永