（草业科学专业论文）北京东灵山辽东栎林乔木优势种幼苗库的研究.pdfVIP

iiilliil 、。，： 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作所取得 的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了 明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：日期： 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 ：i l n 范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子版，允许 论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、 汇编本学位论文。同意将本学位论文收录到中国优秀博硕士学位论文全文数据库 ( 中国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社) 、中国学位论文全文数据库( 中国科学 技术信息研究所) 等数据库中，并以电子出版物形式出版发行和提供信息服务。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：避 日期：宴竺 里：! ：! 。9 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名： 日 期： 电话： 邮编： 摘要 本文对北京东灵山地区的辽东栎林主要优势乔木物种的幼苗库结构与动态进行了 研究，同时考察了多个生物与非生物环境因子对于幼苗库的影响。 在以形成林窗为主要干扰的森林群落中，顶极物种常形成稳定的幼苗库以实现种群 的天然更新，研究影响幼苗库的各种因素，尤其是环境因子的季节性差异对幼苗库动态 的影响很有必要，对了解群落的更新状况与动态有重要意义。 本文首先从光照，水分这两个限制幼苗更新最主要的因子角度出发，研究了辽东栎 林三种优势物种对不同光照强度与水分水平的响应差异，同时结合野外调查数据，研究 了环境因子对辽东栎林优势种幼苗库结构与动态的影响，不同物种幼苗库间的差异，并 对幼苗库的季节性差异进行分析。 研究结果表明，五角枫的幼苗更新中，实生苗占有更重要的地位。辽东栎幼苗库表 现出较为稳定的季节性动态，五角枫幼苗库则呈显著的增长趋势。辽东栎幼苗在良好的 光照与水份条件下，具有更强的生长潜能。五角枫幼苗则具有更广泛的适应性，可以在 较强的遮荫条件下存活。 关键词：幼苗库动态；辽东栎；五角枫；环境因子； a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , s e e d l i n gb a n ks t r u c t u r ea n dd y n a m i c so ft h em a i nd o m i n a n tt r e es p e c i e si n b e i j i n gd o n g l i n go a kf o r e s th a sb e e ns t u d i e d m e a n w h i l ea n u m b e ro f b i o l o g i c a la n da b i o t i c e n v i r o n m e n t a lf a c t o r sw h i c he f f e c tt h es e e d l i n gb a n k w e r ee x a m i n e d i nt h ef o r e s tw i t ht h em a i nd i s t u r b a n c eo fg a p ，c l i m a xt r e es p e c i e so f t e nf o r ms e e d l i n g b a n k , l o n g s t a n d i n gp o p u l a t i o n so fs e e d l i n g s s e e d l i n gb a n ki sv e r yi m p o r t a n tf o rt h e r e g e n e r a t i o no ff o r e s t ，t h er e s e a r c ho ft h es e e d l i n gb a n ks 拄u c 骶，d y n a m i c sa n do t h e ra s p e c t s w i l l h e l pu n d e r s t a n d t h eo v e r a l ls t a t u sa n dt h ef u t u r e d e v e l o p m e n t t r e n d so ff o r e s t c o m m u n i t i e s w es t u d i e dr e s p o n s ev a r i a n c eo ft h r e ed o m i n a n ts p e c i e st od i f f e r e n tl i g h ta n dw a t e rl e v e l i nl i a o d o n go a kf o r e s ta n de f f e c t so fe n v i r o m e n tf a c t o r st o 姗c n 鹏a n dd y n a m i ci n s e e d l i n gb a n kw e r er e s e r c h e d m e a n w h i l ew ea n a l y s e dv a r i a n c eo fs e e d l i n gb a n ko fd i f f e r e n t s p e c i e sa n ds e a s o n a ld y n a m i c s t h er e s u l t ss h o wt h a ta c e rm o n os e e d l i n g sf r o ms e e d si sm o r ei m p o r t a n ti n s e e d l i n g r e g e n e r a t i o n o a ks e e d l i n gb a n ks h o w sm o r es t a b l es e a s o n a ld y n a m i c s a c e rm o n os e e d l i n g b a n ks h o w ss i g n i f i c a n tp o s i t i v et r e n d s o a ks e e d l i n g si ng o o dl i g h ta n dw a t e rc o n d i t i o n s s h o ws t r o n g e r g r o w t hp o t e n t i a l a c e rm o n os e e d l i n g s w h i c hh a sam o r ee x t e n s i v e a d a p t a b i l i t yc a ns u r v i v es t r o n gs h a d ec o n d i t i o n s k e yw o r d s ：s e e d l i n gb a n kd y n a m i c s ；q u e r c u sl i a o t u n g e n s i s ；a c e rm o n om a x i m ；d o n g l i n g s h a n ； e n v i r o n m e n t a lf a c t o r ；b i o l o g i c a lf a c t o r ；s e e dr a i n i i 目录 摘要。i a b s t r a c t 。i i 第一章引言1 1 1 森林冠层优势种幼苗库的研究意义1 1 2 森林冠层优势种幼苗库的研究进展2 1 2 1 国外的研究现状2 1 2 2 国内的研究现状2 1 3 森林冠层优势种幼苗库研究的主要角度2 第二章研究材料与方法一5 2 1 研究地点概况。5 2 1 样地调查5 2 1 1 取样范围“5 2 1 2 乔木幼苗生长与更新动态调查5 2 1 3 草本植物构成与生长状况调查。6 2 1 4 数据分析6 2 2 乔木幼苗种内与种间共存研究”6 2 2 1 野外调查6 2 2 2 室内实验6 2 3 辽东栎林优势种种子雨调查。7 第三章结果分析“8 3 1 乔木幼苗生存与分布状况“8 3 1 1 五角枫幼苗总体生存与分布状况8 3 1 2 辽东栎幼苗生长与分布状况1 1 3 1 3 乔木幼苗总体生长与分布状况1 1 3 2 辽东栎林乔木优势种幼苗库季节动态1 1 3 2 1 辽东栎幼苗库季节动态- 1 1 3 2 2 五角枫幼苗库季节动态l3 3 3 草本层中草本植物构成l5 3 4 不同梯度光照与水分共同影响下乔木幼苗的生长1 7 3 5 辽东栎林种子雨调查1 9 第四章结论2 l 4 1 不同来源的幼苗对辽东栎和五角枫幼苗库更新的影响2 1 4 2 辽东栎和五角枫幼苗库的季节性动态2 l 4 3 不同光照与水份条件下辽东栎与五角枫幼苗的生长情况2 1 4 4 草本植物的遮阴作用2 1 4 5 草本植物的物理防御作用2 2 4 6 棘皮桦的萌发情况2 2 4 7 辽东栎种子被捕食现状2 2 参考文献”2 3 i l l i v 东北师范大学硕士学位论文 第一章引言 1 1 森林冠层优势种幼苗库的研究意义 随着全球范围内的生态环境恶化，包括温室效应，人类的采伐行为，空气质量恶化 等各方面因素，地球上的生命维持系统正在被逐渐地瓦解，生物多样性，植被覆盖率都 在逐年下降，水土流失，气候异常等全球性的环境问题已经摆在了人类的面前亟待解决 f l 】 o 森林生态系统是地球生态环境的重要组成部分 2 1 。与陆地上其他生态系统对比，森 林生态系统具有明显优势，其组成与结构是最为复杂且完整的，同时还具有最高的生物 生产力，极为丰富的物种多样性资源以及非常重要的气候与生态系统调节作用，在维持 大气的碳氧平衡，水土保持与水源涵养等方面有着重要意义。 与发达国家相比，中国的植被覆盖率与森林覆盖率是非常低的，仅相当于世界平均 水平的6 1 5 ，居世界第1 3 0 位【3 】。近年来，政府与人民对生态环境保护与建设日益重 视起来，但是作为生态系统研究与保护的重要方面，我国在森林生态系统的研究水平， 基础设施等方面还处于相对落后的状态，在这方面的研究工作相对较少。因此，着眼于 森林生态系统的了解，保护与发展管理等方面的研究是非常必要的。 在植物的生活史中，幼苗阶段被认为是植物最脆弱的阶段，各方面的环境因子，包 括水分，光照，温度等非生物因子的差异，以及动物捕食，病菌侵染，邻近植物体影响 等生物因子，均会对幼苗的萌发，生存与生长状况造成影响【4 】【5 1 。同时，幼苗阶段也是 植物生活史中最重要的阶段，特别是建群种和优势种。在森林群落中，微环境的异质性 影响幼苗生长与存活，而不同物种的幼苗，甚至同种幼苗的不同个体，对于环境因子的 响应与可塑性均具有差异，使得植物种群的数量动态，种群分布格局形成差异，进而影 响到整个群落的结构与功能特础酬。因此，研究冠层优势种的幼苗生长，共存和更新动 态对于森林生态系统的保护和管理具有重要的意义。 森林生态系统中，特定树种的繁殖策略与森林的主要干扰状态密切相关【_ 7 1 。在以形 成林窗为主要干扰的森林中，先锋树种趋向于产生种子雨种子库以增加占据生境的机 会；而耐阴的顶极树种常常形成长期存在的幼苗种群，即幼苗库。幼苗库其主要特征是 林下的树种散播后很快萌发，形成生长缓慢的幼苗个体，例如某些森林的优势种其幼苗 可以超过2 0 0 岁而高度仅为l m 左右【8 1 。当条件变得适宜，如森林由于偶发的干扰形成 林窗，提供足够的光照后，其生长率在短时间内会大大增加，迅速进入冠层。对于散播 后萌发较快的树种，其无法在种子库中积累有效种群，形成幼苗库是其普遍采取的适应 性策略。 近年来，幼苗库在森林天然更新和物种共存中的重要作用开始受到重视。对于主要 东北师范大学硕士学位论文 干扰为偶发性林窗的森林类型，当林窗形成后，以幼苗库形式存在的物种其幼苗经过短 暂的光照条件适应后就会迅速生长，使其相对于不形成幼苗库的物种更具有竞争力，从 而成为冠层树种的主要来源。另外，幼苗库中萌生苗的生态作用也日益受到重视，尤其 是它们在严重干扰后演替早期阶段群落恢复中起着重要的作用。因此，幼苗库对于森林 发展的更新动态是非常重要的。 1 2 森林冠层优势种幼苗库的研究进展 1 2 1 国外的研究现状 目前国外对于幼苗动态的研究尚处于种群水平。主要是针对某个树种幼苗库的年龄 结构，形成及维持动态在较小空间尺度上进行的短期调查或受控实验，对幼苗库的建立， 形成和动态研究的定量数据及在群落水平上探讨不同树种幼苗库对物种共存影响的研 究较少。l o m a s c o l o & a i d e ( 2 0 0 1 ) 研究了风暴等干扰所形成的林隙对于森林幼苗更新 的影响。l o i k & h 0 1 1 ( 2 0 0 1 ) 研究了灌木对于乔木幼苗的影响，指出相对于完全的开阔地 和完全荫蔽的林下，种植在残留的稀疏树木遮荫下的幼苗显示出更强的生长。h u a n t e ( 1 9 9 7 ) 研究了乔木针对光照变化的可塑性反应，认为演替的早期种对不同程度的光照 有更高利用率。a l v a r e z a q u i n o & w i l l i a m s l i n e r a ( 2 0 0 2 ) 研究了中美洲榉木在饲果丰 收年前后的幼苗库动态，从幼苗更新的角度阐述了林木种子周期性丰收的机制。 1 2 2 国内的研究现状 近年来，我国学者在个体和种群水平上对不同类型森林天然更新过程进行了较为细 致的研究。王巍等( 2 0 0 0 ) 对辽东栎幼苗在林窗下不同梯度的空间分布进行调查，认为 辽东栎更新主要通过萌生苗来进行。高贤明等( 2 0 0 1 ) 对辽东栎林的径级结构的研究分 析也支持这一观点，同时说明这一特性可以帮助辽东栎林在更新时或者受到干扰后快速 恢复。李冬林( 2 0 0 4 ) 对浙江楠的研究表明，乔木幼苗在重度遮荫的条件下，生长放缓 生物量积累不明显，而在半光及全光照条件下，会有明显的生物量积累，快速生长。陶 建平和臧润国( 2 0 0 4 ) 对不同大小林隙下的乔木幼苗空间分布进行了研究，肯定了乔木 幼苗对于森林更新的重要性。陈波等( 2 0 0 2 ) 的研究表明，乔木幼苗在遮荫条件下会将 更多的生物量分配地下组织以维持其生存，而在光照条件下会将更多的生物量分配于叶 和茎等部分以实现快速生长。目前国内已开展的工作多集中在研究林窗的形成和性质对 幼苗的影响方面，关于植物群落中物种共存机制的研究处于起步阶段，未见有在群落水 平上探讨森林天然更新过程对物种共存和森林动态的影响的研究。 1 3 森林冠层优势种幼苗库研究的主要角度 在温带阔叶林的顶极群落中，林窗的形成为其主要的干扰因素，较耐阴的顶极树种 趋向于在林下形成稳定的幼苗库阴。林下生境中，光是其最主要的限制性因子，这种生 2 东f l l - o i l i 范大学硕士学位论文 境中的顶极树种幼苗呈现出高度的可塑性，郁闭林冠遮荫下表现为生长极其缓慢j ，叶 片增大甚至超过成树叶片大小【1 8 】，地上与地下生物量比值增大【1 9 1 ，从而形成较为稳定 数量的幼苗个体即幼苗库。而当条件变得适宜，例如森林由于偶发的干扰形成林窗，提 供足够的光照后，顶极树种幼苗的生长率在短时间内会大大增加，迅速进入冠层，这种 方式是较为成熟的温带阔叶林冠层树种主要的更新方式。 然而，不同树种的幼苗对于光的响应会有所差异。一方面，不同树种对于光的利用 率是不同的，在低光照条件下，较为耐荫的种能够捕获更多的光资源，表现出较高的存 活与生长率。而在林窗开放条件下，光照可以充分满足幼苗生长的需要，其他物种相对 于耐荫种可能会有更高的生长率潜能以致生长率超过耐荫种，最终达到冠层。另一方面， 光照充足的条件下，光已不再是生长的限制性因子，生长率提高意味着水分，养分等方 面的需求有所提高，甚至成为生长的限制性因子。例如较强的光照可能会使局部环境温 度升高，蒸腾作用增强，同时生长率的提高本身需要更多的无机物养分与水分以构建新 的植物体组织。另外有文献报道，过强的光照对于某些物种具有抑制作用，会导致其生 长率的下降甚至死亡【2 0 】。从这方面来说，较不耐荫但耐旱的树种，其生长率有可能在林 窗下超过耐荫而相对不太耐旱的树种。所以，研究不同强度的光照对幼苗的影咆可必帮 助对群落最终的构成有所了解。 在季风性暖温带地区，降水量较少，且通常呈现季节分配不均与年际变化大的格局。 以北京地区为例，年均降水量在6 0 0 毫米左右，7 0 以上集中在6 8 月份的雨季，春秋 两季每月降水量平均只有年降水量的3 5 ；且年际变化非常大，丰水年降水量可达 到枯水年的6 倍左右，枯水年有时会连续出现，持续3 年之久1 2 l 】。另外，有文献报道随 着全球温室效应的加剧，平均年降水量有逐渐下降的趋势旧j 。 在较为干旱的年份，降雨量的不足，尤其是春季返青时降水的稀少，可能会导致一 些根系较浅的物种受到抑制，生长率下降甚至死亡，较为耐旱的种则可能较多地存活下 来。在雨季中，降水量大而集中，有利于幼苗的生长维持以及林窗开放条件下快速生长 的需要，但另一方面，特定微生境中，有可能发生大量的水分积蓄而不易排出，从而对 于幼苗根系的呼吸产生不利影响，甚至导致一些喜光耐旱但根系相对不耐水淹的物种幼 苗的死亡。所以，有必要研究不同水分条件下，幼苗的生长状况与存活率的响应，从而 考察当前降水格局下种群的结构与群落的格局。 植物在其生活史中，不仅与环境中的非生物因子互动，同时也会与周围的生物个体 有着联系。群落中物种是如何共存的一直是生态学研究的热点。经典共存理论认为，物 种对于每种特定的环境因子具有特定的适应范围，所有环境因子的适应范围综合在一 起，构成这一物种的生态位，而生态位的相互分离使得物种的共存得以实现。最近，更 新生态位理论指出，物种不同的发育阶段，其自身占据的生态位是不同的，另外更新的 方式不同，也会使得物种的生态位发生差异。很多研究涉及到了自然群落中物种的共存 状况以及共存的机理，但很少通过模拟自然条件下的环境变化，考察种间关系的变化。 在草本层中，幼苗受到光，热，捕食，病菌侵入及邻体干扰等各方面因素的综合影 响，决定了植物个体是否能生长为成体，进入乔木层。这些因素中，草本植物对于幼苗 3 东北师范大学硕士学位论文 生长状况的影响是非常重要的生长限制因子。草本植物在生长过程中，对于乔木幼苗个 体的光照，营养，水份吸收，被捕食情况等生长因子，都会有一定程度的影响，从而影 响到幼苗库的整体构成与更新动态。因此有必要研究草本层中草本物种的分布与生长状 况，及其对于乔木幼苗生长与更新动态的影响。 栎林属于北京东灵山地区相对稳定的次生天然群落类型，对于北京山区的水源涵 养，水土保持具有重要意义，因而在北京山地阔叶林的研究中占有重要地位。但由于人 类活动的影响，辽东栎目前只在一些低山上有分布瞄】。成树阶段的竞争作用在辽东栎成 熟林主要物种共存中起的作用不大，而形成稳定长久的苗库可能是东灵山地区辽东栎林 各树种的主要繁殖策略【2 4 j 。 辽东栎林中，辽东栎，棘皮桦( b e t u l ad a h u r i c a ) 和五角枫( a c e rm o r l o ) 为最主要的 冠层优势种。辽东栎，棘皮桦为较典型的喜光耐旱物种，而五角枫较为耐荫，但耐旱性 较差。了解这几种物种的幼苗和幼树对不同生境因子的不同响应，以及不同起源幼苗所 具有的不同特性，从而创造的丰富更新生态位，对于研究本群落的结构与动态有着重要 的意义。然而，目前对于该辽东栎林主要树种幼苗库的形成，维持及动态，及其如何影 响这些物种的共存仍然知之甚少。 本实验欲通过野外调查与室内控制性实验相结合，了解三种物种在不同的密度，光 照，水份条件下，个体的生长状况，了解三物种的种间与种内的共存状况，同时对辽东 栎林幼苗库天然更新的季节性动态进行调查，进而考察群落的结构与更新动态，同时研 究了处于同一生态位的草本植物对这三个物种所可能造成的影响，并希望提出对本地区 森林的保育与恢复具有指导意义的见解。 4 东北师范大学硕士学位论文 第二章研究材料与方法 2 1 研究地点概况 栎林属于暖温带阔叶林地区地带性植被类型【2 5 】，为北京山区相对较为稳定的次生天 然群落类型，对于本地区的气候调节，水土保持，水源涵养等方面具有重要意义。北京山 区主要栎林类型有辽东栎( q u e r c u sl i a o m n g e n s i s ) 林，栓皮栎( q v a r i a b i l i s ) 林和槲树 ( dd e n t a t a ) 林等，其中辽东栎林的分布最广泛，北京山区辽东栎林总面积约7 2 5 万 h m 2 ，占整个山区森林面积的4 4 4 2 6 1 。 本项研究在中国科学院北京森林生态系统定位研究站( b e i j i n gf o r e s te c o s y s t e m r e s e a r c hs t a t i o n b f e r s ) 龙门林场5 公顷固定样地( 1 1 5 。2 6 7 e ，4 0 。0 0 7 n ) 内进 行。样地位于北京东灵山地区。该地区属于太行山脉小五台山的余脉，为暖温带大陆性 季风气候，年均温4 8 ，最热月( 7 月) 平均温度1 8 3 ，最冷月( 1 月) 平均温度一1 0 1 ， 年降水量6 1 2 m m ，6 , - - - 8 月的降水量约占全年降水量的7 8 。 辽东栎林是东灵山地区分布最广的群落类型之一，主要分布在海拔8 0 0 1 6 0 0m 的 阳坡、半阳坡和半阴坡。本研究样地是1 9 9 7 年建立的永久样地，林龄为8 0 a 左右，属 于辽东栎林次生林类型，乔木层主要树种是辽东栎、五角枫( a c e rm o l l o ) 、大叶白蜡 ( f r a x i n u sr h y n c h o p h y l l a ) 、糠椴( 7 7 1 1 am a n d s h u r i c a ) 和棘皮桦( b e t u l ad a h u r i c a ) ，其中辽东栎 是优势种；草本层优势种是野青茅( c a l a m a g r o s t i sa r u n d i n a c e a ) 等。 2 2 样地调查 2 2 1 取样范围 首先将5 公顷固定样地沿山脊与垂直山脊方向以5 m 为单位划分坐标，如2 0 2 0 坐 标实际代表坐标点( 1 0 0 m ，1 0 0 m ) 。研究中，在5 公顷的样地内选取了l 公顷范围 ( 1 0 0 6 2 8 2 4 ) 集中进行研究，此范围包括了山谷至山顶的阳坡范围。从6 月份开始， 每月记录各样方的冠层盖度，草本层盖度，乔木幼苗生长状况，隔月对草本物种构成与 生长状况进行记录。 2 2 2 乔木幼苗生长与更新动态调查 从6 月份开始，每月对样方中的乔木幼苗进行一次生长状况调查，将样方中的乔木 幼苗个体进行挂牌标记，同时记录乔木幼苗的生理指标，包括幼苗的来源( 萌生或实生) ， 高度，基径，盖度，被取食情况( 顶枝是否缺失，虫害与病害程度，枝条枯死程度) ， 对于多年生的乔木幼苗，记录其顶枝与侧枝的一年生枝条长度，二年生枝条长度，对于 一年生幼苗，记录其叶片数， 东北师范大学硕士学位论文 2 2 3 草本植物构成与生长状况调查。 从6 月份开始，每隔一月对样方中的草本物种进行一次整体调查，记录样方中的草 本植物物种名称，高于3 0 c m 个体的高度，基径，冠幅，低于3 0 c m 个体的多度。 2 2 4 数据分析 综合两年的数据，对草本层各物种的空间分布，多度以及生存状况进行统计与聚类 分析，着重于优势种，同时运用相关性分析考察草本植物与乔木幼苗的生存格局之间的 联系。 2 3 乔木幼苗种内与种间共存研究 2 3 1 野外调查 在5 h a 的永久性监测样地上，将整个样地划分为5x5 m 2 样方 每年7 月，在每个样方内的三个深度水平上取土样( 1 0 c m ，2 0 c m ，3 0 c m ) ，测定 土壤的含水量，有机质含量和其他主要理化性质。 2 3 2 室内实验 利用盆栽实验研究不同水分和光照条件下树种幼苗的种间关系及其变化。主要选择 六种组合： 单物种：辽东栎( a ) ，五角枫( b ) 和棘皮桦( c ) 物种两两组合：a b ，a c 和b c 三个物种：a b e 1 月份在温室中开始将三种乔木进行育苗。 4 月份( 生长季开始前两周) 进行移栽。花盆直径为3 5 c m ，深3 0 c m 。 用土选择当地森林土，使用l m m 目筛子筛去草本植物残体，枯落物和残留的种子。 对于单种组合和两两组合，选择三个密度梯度：1 苗盆( 无种内竞争，作为对照) ， 2 苗盆，4 苗盆( 混种时每个物种占一半) 。4 株盆时，幼苗在花盆里的格局为十字分 四个象限，每个象限一株。对于三物种组合选择两个密度梯度：3 苗盆( 每个物种各1 苗) ，6 苗盆( 每个物种各2 苗) 。在森林站附近选择相对平坦的林下摆放。在生境中放 置2 周，以适应周围环境，然后进行处理。 对于每一种组合进行6 个处理：一3 0 水+ 遮阴( 遮阴度依据林下的光照条件而定) ， 一3 0 水+ 全光照，对照( 当地当年实际降水量) + 遮阴，对照+ 全光照，+ 3 0 水+ 遮阴， + 3 0 水+ 全光照。每个处理3 0 个重复。 花盆的摆放遵从随机区组设计( 共2 个区组) 。在每一个区组内部，承受机摆放。 摆放的格局是4 盆为一行可摆多列，列与列之间留1 米过道，盆与盆之间保留3 0 c m 的 距离以避免互相干扰( 见图1 ) 。每2 个月，将花盆的位置进行一次随机的调整以消除 摆放位置的影响。 6 东北师范大学硕士学位论文 在生长季中，每周用湿度计测定土壤的水势( w a t e rp o t e n t i a l ，m p a ) ，在非生长季 中每月测定一次。 从实验开始到结束，每月用常规方法测量株高( 地面到顶端分生组织的距离，米尺) ， 基径( 游标卡尺) ，冠幅( 米尺) 。在生长季初期盛期和末期测定叶面积( 用手持式叶面 积仪) 。 每年生长季结束( 9 月末) 进行破坏取样，收集1 0 个重复的植物体，分为根和植 物体地上部分。测量植物体地上部分的株高，地下部分的根的长度。将地上部分分为茎， 叶。用叶面积仪测定叶面积。将各个部分烘干称重，计算总生物量，叶面积，基径和根 茎比( r s r ，根的干重茎+ 叶干重) 。 li + 3 0 | c k 1 3 0 l c i b a c l b ci 鎏 i l 厘 a c a b c c iiai b l c ia b 竺竺b ck 图1 随机区组设计 2 4 辽东栎林优势种种子雨调查 在生长季末，制作3 0 个种子收集器，框口为l x l i i l 2 方形，以2 m m 直径铁丝制成， 框内置入尼龙网，网眼大小为2 x 2 m m 2 ，框内尼龙网放松降低防止种子弹出。外框以竹 竿支撑，离地9 0 c m 左右，以防止啮齿动物取食，每隔一个5 x 5 m 2 样方放置一个收集器。 在种子雨临近开始以及趋于结束的时期，每2 天观测一次种子雨参数。种子雨集中 降落的时期，每天观测一次种子数量及种类。 在地面铺设种子收集网，每隔一个5 x 5 m 的样方，在地面铺设l x l m 2 尼龙网，四角 固定，每2 天计数一次网中种子数量。 同时，选取辽东栎成树4 棵，在树冠下方布设种子收集器，沿垂直山脊与平行山痛 四个方向，每隔l m 2 即架设一种子收集器，直至树冠边缘。从种子雨开始至结束，每天 观测一次收集器中的种子数量。 在样方外收集成熟的木本植物种子以备室内实验使用。包括辽东栎，棘皮桦，五角 枫，大叶白蜡。 种子雨结束后，测定木本植物种子发芽率与发芽时间，饱满率，千粒重，形态指标 ( 包括直径，翅长，厚度，宽度等指标) o 7 东北师范大学硕士学位论文 第三章结果分析 3 1 乔木幼苗生存与分布状况 研究共调查了样方1 7 7 个。 大部分的乔木幼苗分布在坡腹与山顶，其他位置只是零星出现。 3 1 1 五角枫幼苗总体生存与分布状况 五角枫主要出现于山顶，坡腹也有零星出现。其中，实生苗7 0 株，占其幼苗种群 的2 4 7 ，萌生苗2 1 3 株，占幼苗种群的7 5 3 ，在数量上，萌生苗占优势。五角枫 的当年新生苗数量较少，为1 3 株，占总体的6 1 。 图2 五角枫幼苗空间格局 8 东j l 0 i f i 范大学硕士学位论文 鼻 u 1 - 9 j f m l k o c o ： 宅r o - u - 赢绣枫蜜乍健蘩轻 赢翅枫l i | ! 生髓蘩径 图3 五角枫实生苗与萌生苗径级结构对比 表1 五角枫实生苗与萌生苗基径与高度t 检验结果 m e s n = 8 4 8 疑d d e v = 5 1 0 e n = 7 0 m e a n = 1 0 4 7 s t d d e v = 5 6 3 4 n ；2 1 3 方差方程的 l e v e n e 检验 均值方程的t 检验 s i g 差分的9 5 置信区间 f s i g td f ( 双侧)均值差值 标准误差值 下限上限 高假设方差相等 2 0 7 41 5 11 0 0 52 8 13 1 6 4 6 9 5 7 6 4 6 7 4 2 74 5 0 5 2 71 3 8 9 6 7 8 度假设方差不相等 9 9 21 1 0 2 3 93 2 44 6 9 5 7 64 7 3 6 0 04 6 8 9 6 61 4 0 8 11 8 基假设方差相等 7 7 6 20 0 62 4 9 62 8 】0 1 31 9 1 5 5 6。7 6 7 3 14 0 5 】63 4 2 5 9 6 径假设方差不相等2 1 1 28 9 9 6 50 3 8 1 9 1 5 5 6 9 0 7 2 0 1 1 3 2 53 7 1 7 8 7 9 东北师范大学硕士学位论文 高 度 蘩 径 图4 五角枫实生与萌生幼苗高度与基径对比 对五角枫实生苗与萌生苗的基径和高度进行t 检验( 表1 ) ，结果表明，五角枫实 生苗基径更符合正态分布。实生苗与萌生苗的高度总体没有显著差异，而实生苗的基径 总体显著大于萌生苗基径，说明实生苗的年龄总体大于萌生苗。另外，在萌生苗中有 6 9 为实生苗主株枯死后底部萌生，这一部分可以近似看作是实生苗【1 4 1 ，所以在实际生 境中，五角枫的幼苗更新为实生苗占优势。 五角枫萌生苗高度普遍分布在3 0 1 0 0 厘米区间，最高的萌生苗为1 0 3 厘米， 1 0 0 厘米的占7 曲线趋势较平缓，说明3 0 1 0 0 厘米高度是萌生苗比较稳定的状态。实生苗 大部分高度分布于2 0 9 0 厘米区间， 5 0 厘米的占1 6 ， 1 0 0 厘米的占6 ，最高超过 2 0 0 厘米，年龄结构分析结果表明实生苗处于增长状态，部分实生苗有可能生长进入冠 层成为成树。 五角枫幼苗普通存在被虫食病害的现象，8 7 的植株有1 0 以上的叶片部分被取 食，2 2 的植株有2 5 以上的叶片被取食。这可能是由于幼苗的多年生特性，虫卵，病 菌在上一年寄生于植株上，并在来年继续取食植株叶片而导致。 表2 五角枫幼苗盖度的k o l m o g o r o v s m i m o v 分析 经k o l m o g o r o v s m i m o v 检验证明，五角枫幼苗的盖度符合指数分布( 表2 ) ，说明大 型动物践踏等物理作用对五角枫幼苗的机械损伤并未造成决定性的影响。 1 0 东北师范大学硕士学位论文 3 1 2 辽东栎幼苗生长与分布状况 ，表3 辽东栎实生与萌生苗t 检验结果 力差方程的 l e v e n e 检验均值方程的t 检验 s i g 差分的9 5 蓬信区间 f s i g td f ( 双侧)均值差值标准误差值 下限上限 基假设方差相等 3 9 1 30 5 38 1 86 04 1 69 8 3 7 71 2 0 2 1 01 4 2 0 7 83 3 8 8 3 2 径 假设方差不相等 9 6 35 9 9 9 73 3 99 8 3 7 71 0 2 1 4 41 0 5 9 4 l3 0 2 6 9 6 高假设方差相等 4 3 2 00 4 21 。0 7 16 02 8 87 0 4 5 4 56 5 7 6 9 46 1 1 0 3 82 0 2 0 1 2 9 口军 厦 假设方差不相等 1 2 7 05 9 9 0 8 2 0 9 7 0 4 5 4 55 5 4 9 2 94 0 5 5 1 21 8 1 4 6 0 3 冠假设方差相等3 7 4 10 5 81 2 9 76 02 0 02 3 0 0 0 4 5 51 7 7 3 6 4 3 41 2 4 7 7 6 9 55 8 4 7 8 6 0 4 幅 假设方差不相等1 6 3 05 4 2 5 41 0 92 3 0 0 0 4 5 51 4 1 0 7 2 5 25 2 7 9 8 5 35 1 2 8 0 7 6 2 使用s p s s 进行t 检验( 表3 ) ，结果表明辽东栎实生与萌生幼苗分别在基径，高度， 冠幅方面无显著性差异，实生苗仅在数量上占有优势。大部分辽东栎幼苗基径在5 1 0 毫米间，说明3 年以下的新生幼苗较多，但存活期较短。但同时亦有个别基径超过4 0 毫米，高度达1 4 0 厘米的植株存活，这些植株有可能生长进入冠层。 与五角枫相似，辽东栎幼苗被取食的情况较为普遍，2 0 的植株被取食情况严重， 可能与虫卵病菌的年度积累寄生有关。 辽东栎当年新生苗较少，占1 5 左右，而实验室测定其种子发芽率较高，在7 0 以上，这与辽东栎种子特性有关。有文献报道( 孙书存等，1 9 9 8 ) ，辽东栎种子雨持续 的时期约4 0 d ，种子落地后一部分会很快发芽，同时有大量种子被搬运、取食、或死亡 后腐烂，发芽后种子也有大部分很快被搬运，还可能因为连阴天气引起湿度过大，种皮 水分过多，呼吸作用受阻而死亡，这些因素综合导致了辽东栎种子成苗率低下。 3 1 3 乔木幼苗总体生长与分布状况 从现有数据看五角枫和辽东栎的幼苗种群是稳定的，新苗和两年及三年生幼苗的数 量较少而中等年龄的苗量较多，总体符合正态分布。乔木幼苗普遍存在病虫害，严重虫 食的占大约3 0 。1 1 的五角枫为全株枯死，底部萌生新枝叶片。辽东栎没有此现象。 大部分的幼苗分布在山坡中部与山顶。五角枫集中在山顶出现。辽东栎分散分布于坡腹 部分，山顶也有个别分布。棘皮桦种群个体数较少。 3 2 辽东栎林乔木优势种幼苗库季节动态 3 2 1 辽东栎幼苗库季节动态 东北师范大学硕士学位论文 使用s p s s 对数据分析结果表明，辽东栎幼苗的基径总体水平在9 月份和6 月份略 有降低，高度总体水平也有类似的趋势( 图5 ，图6 ) 。对辽东栎幼苗在2 0 0 9 年0 6 月至 0 9 月的基径与高度进行a n o v a 分析，结果显示辽东栎幼苗总体的基径与高度在月际 水平没有显著差异( 表4 ) 。 表4 辽东栎幼苗月际基径与高度比较 ( i )( j ) 9 5 置信区间 月份月份均值差( i j )标准误显著性 下限上限 基径6 71 2 3 1 5 9 9 7 6 7 55 8 9 3 7 6 3 21 3 0 0 1 80 1 7 6 39 6 2 3 81 o o o2 5 1 2 02 4 7 6 8 91 7 2 3 6 41 2 1 8 9 24 9 21 4 3 5 74 8 8 3 0 761 2 3 1 5 99 7 6 7 55 8 91 3 0 0 13 7 6 3 2 8 1 2 1 3 9 69 1 4 4 2 5 4 71 1 5 6 13 5 8 4 1 92 9 5 5 2 31 1 8 1 4 20 6 31 0 6 96 0 1 7 4 860 1 7 6 39 6 2 3 81 o o o2 4 7 6 82 5 1 2 0 71 2 1 3 9 69 1 4 4 25 4 73 5 8 4 11 1 5 6 1 9 1 7 4 1 2 71 1 6 9 5 74 4 6 1 2 9 0 24 7 7 2 7 9 6 1 7 2 3 6 41 2 1 8 9 24 9 24 8 8 3 01 4 3 5 7 72 9 5 5 2 31 1 8 1 4 20 6 36 0 1 7 41 0 6 9 8 1 7 4 1 2 71 1 6 9 5 74 4 64 7 7 2 71 2 9 0 2 高度6 73 3 7 6 4 44 6 8 4 7 38 8 91 5 5 1 8 98 7 6 6 0 8 0 8 3 3 34 6 1 5 7 9 1 0 0 01 2 0 4 7 11 1 8 8 0 4 9 1 0 8 0 1 2 85 8 4 6 2 22 5 44 3 5 1 62 5 9 5 4 2 763 3 7 6 4 44 6 8 4 7 38 8 98 7 6 6 01 5 5 1 8 9 83 2 9 3 1 04 3 8 5 7 98 7 68 0 7 4 51 4 6 6 0 7 9 1 4 1 7 7 7 25 6 6 6 3 80 6 3 一5 0 9 02 8 8 6 4 5 86 0 8 3 3 34 6 1 5 7 91 o o o 1 1 8 8 0 41 2 0 4 7 1 73 2 9 3 1 04 3 8 5 7 98 7 61 4 6 6 0 78 0 7 4 5 91 0 8 8 4 6 25 6 0 9 5 22 1 53 6 5 4 82 5 4 2 4 0 961 0 8 0 1 2 85 8 4 6 2 22 5 42 5 9 5 4 24 3 5 1 6 71 4 1 7 7 7 25 6 6 6 3 80 6 32 8 8 6 4 55 0 9 0 81 0 8 8 4 6 25 6 0 9 5 22 152 5 4 2 4 03 6 5 4 8 结果表明，辽东栎幼苗库没有表现出显著的季节性差异，呈现出较为稳定的状态， 即使是生长旺季与生长季初和生长季末相比较也是如此，有研究指出【8 1 ，由于林下遮荫 1 2 东北师范大学硕士学位论文 等因素，乔木幼苗常会形成稳定的苗库，呈现出非常慢的生长率，以待林隙形成时快速 生长以进入冠层。另外辽东栎主要分布在向阳的坡腹，草本植物的盖度比较高，这一方 面可能对辽东栎的幼苗有一定的遮荫作用，但另一方面，生长茂盛的草本植物很有可能 对辽东栎幼苗起到了间接的保护作用，使其免受大型哺乳动物的直接取食。 图5 辽东栎幼苗基径分析图6 辽东栎幼苗高度分析 3 2 2 五角枫幼苗库季节动态 使用s p s s 对辽东栎幼苗在2 0 0 9 年0 6 月至0 9 月的基径与高度进行分析，结果见 表5 及图7 ，图8 。 ， 图7 五角枫幼苗基径分析 图8 五角枫幼苗高度分析 东北师范大学硕士学位论文 表5 五角枫幼苗月际基径与高度比较 ( i )( j )均值差 9 5 置信区间 月份月份( i