（动物学专业论文）山地次生林鸟类巢网结构的时空格局.pdf

摘要 2 0 0 5 年3 月- 2 0 0 5 年7 月、2 0 0 6 年3 月2 0 0 6 年7 月我们在吉林省东部左家自然保 护区山地次生林中选取三块研究样地，并对其中两块在繁殖前分别进行添加人工巢箱、 去除啄洞和喜鹊巢的处理，主要研究内容为不同样地鸟类巢网结构的时间和空间格局： 在巢网时空格局水平平均、最小、最大距离一定区间上，横向和纵向水平具有很多 相同的鸟种类，而且通过分析大山雀、沼泽的水平平均、最小、最大距离以及巢高发现 在横向和纵向水平也具有很多的相同之处。 三种不同样地巢网结构下的繁殖鸟类分成上中下层三大类集团：上层集团主要组成 为大中型的树冠层繁殖鸟类，包括猛禽( 领角鹗o t u sb a k k a m o e n ap e n n a n t ，红隼f a l c o t i n n u n c u l u sl i n n a e u s 、红脚隼f a l c oa m u r e n s i sl i n n a e u s 、鹰a c c i p i t e rb r i s s o n ) 、喜鹊p i c a p i c a ( l i n n a e u s ) 、黄鹂o r i o l u sc h i n e n s 西l i n n a e u s 。中层集团主要组成为中小型的洞巢鸟 和树冠层繁殖鸟类，包括小型次级洞巢类即山雀类( 大山雀p a r u s m a j o r l i n n a e u s 、沼泽 山雀p a r u sp a l u s t r i sl i n n a e u s ) 、普通鸦s i t t ae u r o p a e al i n n a e u s 、北红尾鸲p h o e n i c u r u s a u r o r e u s ( p a l l a s ) 、三色鸫f i c e d u l az a n t h o p y g i a ( h a y ) 、麻雀p a s s e rm o n t a n u s ( l i n n a e u s ) ， 中型初级洞巢类即啄木鸟类( 大斑啄木p i c o i d e sm a j o r ( l i n n a e u s ) 、绿啄木p w u sc a h u $ c r m e l i n 、白背啄木p i c o i d e sl e u c o t o s ( b e c h s t e i n ) ) 和次级洞巢鸟即普通角鹗o t u s s u n i a ( l i n n a e u s ) ，灰椋鸟s t u r n u sc i n e r a c e u st e m m i n c k 、戴胜u p u p ae p o p sl i n n a e u s ，树 冠层类即山斑鸠s t r e p t o p e l i ao r i e n t a l i s ( l a t h a m ) 、松鸦g a r r u l u sg l a n d a r i u s ( l i n n a e u s ) 、灰 背鸫t u r d u sh o r t u l o r u ms c l a t e r 、伯劳l a n i u sl i n n a e u s ，以及小型编织巢类即攀雀r e m i z c o n s o b r i n u s 、银喉长尾山雀a e g i t h a l o sc a u d a t u s ( l i n n a e u s ) 。下层集团主要组成为地面和 灌丛繁殖鸟类，包括野鸡p h a s i a n u sc o l c h i c u sl i n n a e u s 、黄喉鸦e m b e r i z ae l e g a n s t e m m i n c k 、黑眉尾莺a c r o c e p h a l u sb r i s t r i g i c e p ss w i n h o e 。 0 5 、0 6 年繁殖前期留鸟比例大，随着夏候鸟的大量迁回，繁殖中期夏候鸟比例增大， 繁殖后期，夏候鸟比例超过留鸟比例。总起来看不同巢网结构下留鸟比例比夏候鸟大， 留鸟最小比例为6 1 4 ，最大为8 4 2 。0 5 年、0 6 年繁殖鸟类的密度以及夏候鸟、留鸟 各自占总数的比例均遵守：中层集团 上层集团 下层集团。密度还遵守：添加样地 去 除样地 自然样地。单位面积物种数、m a r g a l e f 丰富度指数、多样性、密度都基本保持： 繁殖中期 繁殖后期 繁殖前期。从全年或相对的各时期来看，单位面积物种数：去除样 地 自然样地 添加样地。自然样地的m a r g a l e f 丰富度指数在0 5 年和0 6 年全年来看，多 样性指数最高，0 5 年其在添加样地低于去除样地，0 6 年则正相反。两年全年平均来看 三类样地的均匀性系数：添加样地 z 样地：a 样地和l 样地同时期均为 0 6 年 0 5 年，而z 样地正相反。0 5 年a 样地和0 6 年l 样地保持：繁殖前期 繁殖 中期 繁殖后期，而0 6 年a 样地和0 5 年l 样地则相反；z 样地同年同期均相等。 ( 2 ) 纵向水平平均距离 繁殖前中后期基本保持：l 样地 a 样地 z 样地；各样地在同繁殖时期0 6 年 0 5 年，0 5 年和0 6 年a 样地和0 5 年l 样地各保持：繁殖前期 繁殖中期 繁殖 后期；0 6 年l 样地正相反，z 样地同年同期均相等。 b 大山雀水平最小距离： ( 1 ) 横向水平最小距离： 在a 样地除0 5 年繁殖后期( o 9 8 0 0 ) 外其他都相等( 0 8 9 6 0 ) ；l 样地0 s 年繁 殖前、中期相等( o 1 2 0 0 ) 且大于繁殖后期( 0 5 4 0 0 ) ，0 6 年繁殖前、中期均相等 ( 8 0 4 0 0 ) 且远小于繁殖后期( 1 0 6 4 0 ) ；z 样地0 5 年繁殖前、中期相等( 2 9 5 0 0 ) ， 0 6 年为0 7 0 0 0 。0 5 年z 样地 a 样地 l 样地，0 6 年l 样地 a 样地 z 样地。 ( 2 ) 纵向水平最小距离： 各样地0 6 年繁殖前、中期分别相等，0 5 年中、后期分别相等，各时期基本保 持l 样地 a 样地 z 样地。 c 大山雀横向和纵向水平最大距离均保持： 繁殖前、中期、后期基本保持a 样地 l 样地 z 样地： 繁殖中期繁殖后期。 d 大山雀巢高 ( 1 ) 平均巢高 各样地保持：繁殖前期繁殖中期 繁殖后期；繁殖前、 同时期：0 5 年 0 6 年，繁殖后期和z 样地同时期正相反。 ( 2 ) 最小巢高： 各样地均为繁殖前期 中期a 样地和l 样地 各年同时期除0 6 年a 样地繁殖前期、0 5 年l 样地繁殖前期和0 6 年繁殖后期外 都保持基本相等。 、 ( 3 ) 最大巢高： 除0 6 年繁殖后期其他同对期均保持a 样地 l 样地 z 样地； e 比较 从a 、b 、c 、d 比较可看出，大山雀横向和纵向水平最小、最大距离以及巢高 具有很多相同的规律( 即加粗的部分) 。 3 1 2 3 对各样地的沼泽不同繁殖时期巢网空间格局进行描述性统计分析 t a b l e 6 对各样地沼泽不同繁殖时期巢网空间格局的横向水平( x 轴) 距离进行描述性统计分析 筹嘉n m e ”m h m a x e v a r i a n e e 兰羔s k e w n c s s k 删d os 0 5 a l3 8 8 8 3 33 9 2 0 01 3 4 8 09 5 6 0 02 2 9 4 94 7 9 0 52 7 6 5 80 3 4 2 4 0 5 l i89 7 8 0 01 1 0 0 01 5 1 4 0 1 4 0 4 03 2 5 5 15 7 0 5 32 0 1 7 1- 0 9 6 8 20 8 5 4 3 0 5 2 335 6 6 6 75 0 5 0 06 6 0 0 0l ，5 5 0 00 6 7 5 80 8 2 2 l 0 4 7 4 6 1 4 7 6 2 0 6 a 198 9 9 7 80 0 0 0 01 6 4 1 01 6 4 1 02 9 3 6 7 5 4 1 9 21 s o “- 0 3 7 7 7- 0 7 6 1 6 0 6 l i81 4 3 5 98 1 4 0 02 0 1 9 01 2 0 5 01 4 1 0 43 7 5 5 51 3 2 7 8加0 5 8 9 0 0 0 3 2 0 6 2 145 9 0 0 0 5 0 5 0 0 6 6 0 0 0 1 5 5 0 00 6 6 8 30 8 1 7 50 4 0 8 8- 0 1 1 5 3 5 3 3 8 0 0 5 a 24 9 3 0 0 03 9 2 0 0 1 3 4 8 0 9 5 6 0 01 5 9 9 43 9 9 9 21 9 9 9 60 8 4 1 41 4 2 6 7 0 5 l 291 0 7 5 91 1 0 0 01 8 5 9 0 1 7 4 9 03 7 1 0 66 0 9 1 52 0 3 0 5- o 8 1 0 9- 0 4 3 2 1 0 5 2 235 6 6 6 75 0 5 0 06 6 0 0 01 ，5 5 0 00 6 7 5 8 0 8 2 2 1 0 4 7 4 61 4 7 6 2 0 6 a 288 7 3 2 50 ，0 0 0 01 6 4 1 01 6 4 1 03 2 8 3 95 7 3 0 52 0 2 6 - 0 2 0 2 91 1 0 5 0 0 6 l 2 71 4 7 0 48 1 4 0 02 0 1 9 01 2 0 5 01 5 3 4 03 9 1 6 61 4 8 0 30 3 8 0 3 0 3 0 3 6 0 6 2 256 1 2 0 05 0 5 0 07 0 0 0 01 9 5 0 00 7 4 3 30 8 6 2 l0 3 8 5 6- 0 5 0 6 52 6 4 1 3 0 5 a 31 1 0 5 5 0 0 6 2 3170 0 0 0 t a b l e 7 对各样地沼泽不同繁殖时期巢网空间格局的纵向水平( y 轴) 距离进行描述性统计分析 t a b l e 8 对各样地沼泽不同繁殖时期巢网空间格局的巢高( h 轴) 进行描述性统计分析 0 5 2 2 0 6 a 2 0 6 l 2 0 6 2 2 0 5 a 3 0 6 2 3 2 4 3 3 30 8 0 0 05 5 0 0 04 7 0 0 07 0 6 3 32 6 5 7 71 5 3 4 41 7 2 1 0 2 3 3 7 50 0 0 0 06 0 0 0 06 0 0 0 04 8 4 2 72 2 0 0 60 7 7 8 0 1 0 2 9 9- o 3 9 3 1 3 3 5 7 10 5 0 0 06 2 0 0 05 7 0 0 05 6 9 2 92 3 8 60 9 0 18- 0 1 6 5 3- 2 3 0 3 6 2 5 2 0 00 8 0 0 05 5 0 0 04 7 0 0 04 4 5 7 02 1 l1 20 9 4 4 10 8 5 4 21 7 0 9 7 2 2 0 0 0 4 0 0 0 0 从f i 9 1 f i g l 8 、t a b l e 6 8 可以看出， a 沼泽横向和纵向水平平均距离均保持： 繁殖前、中、后期基本保持：l 样地 a 样地 z 样地；各样地保持：繁殖前 期繁殖中期 a 样地 z 样地；各样地均为繁殖前期 繁殖中期。 d 沼泽巢高： 平均巢高，在三种样地繁殖前中后期保持：l 样地 a 样地 z 样地；各样地 基本保持同年：繁殖前期繁殖中期 去除样地，这是由于繁殖前期留鸟 占很大一部分，添加巢箱通过悬挂巢箱增加了留鸟洞巢鸟( 占前期繁殖鸟类主要部分) 的巢位选择机会，而去除样地恰恰是通过去除洞巢鸟和天然编搭巢的巢位选择机会，自 然样地即自然状况下巢位的选择机会无任何人为的增减。 一鸟 一侯鸟 一夏留一 一日口一 薯|跏粥姒螂姗砉姗帆 ( 2 ) 繁殖中期： 繁殖中期，接近年繁殖留鸟、夏候鸟比例，而且夏候鸟的比例明显增多，为 1 5 8 - - - 3 8 6 。自然样地与添加样地每年的比例相近，分别为0 5 年6 1 4 、6 5 7 ，9 6 年7 8 1 、7 8 0 ，去除样地留鸟比例较前两者高为0 5 年8 4 2 、0 6 年7 5 。 ( 3 ) 繁殖后期： 繁殖后期，除0 5 年去除样地和0 6 年添加样地外，随着夏候鸟的大量迂回，夏候鸟 的比例已经超过留鸟比例，为5 1 6 , - 6 1 o 。 从0 5 、0 6 年总起来看繁殖的留鸟比例均比夏候鸟大，留鸟最小比例为6 1 4 ，最 大为8 4 2 。 3 3 2 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年上中下层集团留鸟、夏候鸟总比例比较 f i 9 2 1 2 0 0 5 年和2 0 0 6 年繁殖前中后期上中下层集团夏候鸟留鸟比例( ) * 一上层留鸟比例 - 廿一上层夏候乌比例 + 中层留鸟比倒 6 一中层夏候鸟比例 - 0 下层留鸟比例 一下层夏候鸟比倒 ( 1 ) 上层集团鸟类： 从f i 以1 中可以明显看出，繁殖前期，上层集团留鸟比例大于上层集团夏候鸟比例， 这是由于繁殖前期，很多夏候鸟还没有迁回或是刚刚迁回还处再寻找配偶或合适巢址的 阶段；自然样地和添加巢箱样地的留鸟比例均大于去除样地，这是由于因为将洞巢鸟的 巢址去除而使得洞巢鸟难以找到自己需要的巢址。繁殖中期，自然和添加巢箱样地的上 层集团留鸟比例大于夏候鸟比例，而去除样地却恰恰相反，而且繁殖中期的留鸟和夏候 鸟比例都比相应的繁殖前期比例要大，其原因是此期间夏候鸟大批迁回与留鸟进入繁殖 高峰。繁殖后期，上层集团留鸟比例大于夏候鸟比例( 除0 6 年添加样地外) 。 ( 2 ) 中层集团鸟类： 在各样地中，繁殖前、中期中层集团繁殖留鸟的比例远远大于夏候鸟的比例，其中 2 7 繁殖前期中层集团夏候鸟的比例几乎为0 。繁殖后期中层集团鸟类留鸟和夏候鸟的比例 在各样地不太规律，在自然样地留鸟比例小于夏候鸟比例，在添加样地留鸟比例大于等 于夏候鸟比例，而在去除样地0 5 年留鸟比例大，0 6 年夏候鸟比例大。 总起来看，留鸟的比例为繁殖前期( 6 7 7 1 0 0 ) 繁殖中期( 4 2 9 7 9 o ) 繁 殖后期( 1 4 6 6 2 5 ) ；夏候鸟的比例正相反，繁殖前期( 0 - - 4 8 ) 繁殖中期 ( 5 3 2 4 3 ) 繁殖后期( 1 2 5 3 9 o ) 。 ( 3 ) 下层集团鸟类 各样地中，繁殖前期下层集团无繁殖鸟类。繁殖中期，下层集团留鸟的比例逐渐增 加( 1 5 0 o - - - 9 4 ) ，夏候鸟比例除0 5 年添加样地( 3 3 ) 外，其他都为0 。繁殖后期， 留鸟比例除0 5 年自然样地为4 9 、0 6 年添加样地2 8 及去除样地为2 1 4 外，其他都 为0 。 0 5 年、0 6 年各样地总起来看，留鸟的比例：中层集团 上层集团 下层集团；夏候 鸟的比例：中层集团 上层集团 下层集团。也就是说繁殖鸟类的比例：中层集团，上层 集团 下层集团，下层集团鸟类的比例极少甚至无。 3 4 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年总密度及上中下层集团各种鸟类密度比较 3 4 1 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年鸟类群落总密度比较 t a b l e 9 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年鸟类群落总密度比较 从t a b l e 9 来看，0 5 年和0 6 年全年鸟类的密度：添加样地 去除样地 自然样地。在 添加样地中，次级洞巢鸟类种群尤其是大山雀的数量极度膨胀，故而在三种样地中密度 最大；去除样地虽然去除了部分洞巢，使次级洞巢鸟的数量减少，但除次级洞巢鸟类以 外的其他类群的鸟类却随之增加，使之密度大于自然样地。 密度在两年间的三种样地都基本保持：繁殖中期 繁殖后期 繁殖前期。 3 4 2 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年上层集团各种鸟类密度比较 上层集团鸟类中多为猛禽，其繁殖期较长( 除因期间巢或卵被破坏等原因而中断繁 殖行为外) 。留鸟的种类如喜鹊、红隼、领角鹗，故一般从繁殖前期一直持续到繁殖后 期。而夏候鸟如( 红脚隼、黄鹂等) 一般在繁殖中期才迁回，所以从繁殖中期持续到繁 殖后期。 f i 9 2 2 2 0 0 5 年和2 0 0 6 年繁殖前中后期上层集团鸟类密度 从f i 配2 中不难看出，上层集团鸟类中红隼、喜鹊、黄鹂比例相对较大，为优势种。 去除样地中没有红隼而却有喜鹊，是因为两者的巢址选择条件相似，而红隼自己不会筑 巢，喜鹊能自己筑巢，当去除巢后，喜鹊重新筑巢，而红隼由于巢的丧失，不能马上找 到自己合适的巢怕延误自己的繁殖期故而不在此样地内。 3 4 3 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年中层集团各种鸟类密度比较 f i 9 2 3 2 0 0 5 年和2 0 0 6 年繁殖前中后期中层集团鸟类密度 从f i 9 2 3 看出，中层集团鸟类的种类较丰富，总共1 8 种，其中留鸟8 种( 大山雀、 沼泽山雀、银喉长尾山雀、普通碍、大斑啄木、绿啄木、白背啄木、麻雀) ，夏候鸟1 0 种( 北红尾鸲、三色鸫、普通角鹗、灰椋鸟、戴胜、山斑鸠、松鸦、灰背鸫、伯劳、攀 雀) 。从图中可以看出，在自然样地各种的比例在o 3 0 o ，优势种为大山雀、普通碍、 沼泽山雀；在添加样地，优势种为大山雀、三色鸫、普通碍、沼泽山雀，其中大山雀的 数量占绝对优势，这是因为在样地中添加了适合大山雀、三色鸫等洞巢鸟的巢位选择， 大山雀适应性强，故而密度大增；三色鸫的数量较少而且在野外实验中发现，有人为因 素干扰时易弃巢；普通鸦对巢位的选择更为严格，其洞口需用泥抹成直径2 5 c m 的圆， 由于巢箱材制等原因，对巢箱的选择不多，而且巢箱的失败率较高，故更倾向于选择天 然巢。 添加样地中0 5 年巢箱中新入筑灰椋鸟，0 6 年新入筑普通角鹗、戴胜，可见只要巢 箱悬挂高度合适、周围环境合适会有更多新的种入筑。 3 4 4 繁殖前中后期0 5 年、0 6 年下层集团各种鸟类密度比较 娶 世 阳 o 一黄喉鸦 - 弗一黑眉苇莺 - 野鸡 各时期样地 从f i 9 2 4 看出，下层集团鸟类的种数较少，其中黄喉鹚、黑眉苇莺为夏候鸟，野鸡 为留鸟。黄喉鸦、黑眉苇莺的繁殖期都较短，多于繁殖中期，后期较少。野鸡为早成鸟 且巢隐蔽较难发现，找到的巢数量少。 总起来说，0 5 年、0 6 年繁殖鸟类的密度：中层集团 上层集团 下层集团。 3 0 3 5 不同时期巢网结构下单位面积的物种数、m a r g a l e f 丰富度指数、均匀性、 多样性比较 3 5 1 各样地0 5 年、0 6 年不同时期单位面积的物种数比较 f i 9 2 5 0 5 年、0 6 年各样地不同时期单位面积的物种数比较 1 4 1 2 1 要o 8 籁 羹o 6 o 4 o 2 0 0 5 a 0 6 a0 5 l0 6 l0 5 z0 6 z 从f i 9 2 5 中可以看出，无论是自然、添加还是去除样地，在繁殖中期的单位面积物 种数等于全年的，而总得来看：繁殖中期 繁殖后期 繁殖前期。从全年或相对的各时期 来看，单位面积物种数：去除样地 自然样地 添加样地，究其原因，去除样地可能由于 人为增加了环境的异质性，而添加样地是因为人为增加了洞巢鸟的巢位选择机会。 3 5 2 各样地0 5 年、0 6 年不同时期m a r g a l e r 丰富度指数、均匀性、多样性比较 t a b l e l 0 0 5 年、0 6 年各样地不同时期m a r g a l e f 丰富度指数、均匀性、多样性比较 一年期期盟 一 前中后 一 殖殖殖一 一全繁繁鳘 一曰圈口一 3 5 2 1 m a r g a l e f 丰富度指数、多样性指数 从t a b l e l 0 可以看出，以0 5 年和0 6 年全年来看，自然样地的m a r g a l e f 丰富度指数、 多样性指数最高，其原因是在没有人为干扰的情况下，鸟类群落的组织结构处于自然状 态，即处于在自然界中最为合理的状态，各种鸟类在空间分布格局上最为合理，物种之 间的各种相互关系是建立在对资源的有效分割和合理利用的最佳状态，其中的资源包括 食物资源、空间资源和潜在的巢位资源等( 事实上，在本文的研究中就是把潜在的巢位 作为一种影响巢位消费者的限制因子来考虑的) 。 0 5 年，而在添加样地中鸟类群落的m a r g a l e f 丰富度指数、多样性指数最低，本文的 观点是由于在样地中人为地添加了人工巢箱作为天然树洞，在很大程度上增加了次级洞 巢鸟类( 如大山雀等) 的潜在巢位资源，使得次级洞巢鸟类能够突破原有的巢位资源的 限制而在某种程度上扩大种群的数量，这一类群种群数量的扩大，必然会增加它们对生 存空间和实物等资源的需求，从而在这方面与其他种类产生竞争，并最终导致某些种类 由于在竞争中失败而退出这一区域。与添加样地的情况相似，在去除样地中，由于人为 地去除了所有可以被次级洞巢鸟类利用的树洞资源，使得这一类群因缺少潜在的巢位这 一必不可少的资源而无法进入这一区域内进行繁殖，使得这一区域内含有巨大的空间和 食物资源的剩余，其他类群的鸟类得以进入这一空间并分割这些资源。0 6 年添加样地和 去除样地m a r g a l e f 丰富度指数、多样性指数与0 5 年正相反，其原因可能是由于去除样 地内初级洞巢鸟的增加使得洞一这个次级洞巢鸟巢位资源的限制逐渐被减小。 3 5 2 2 均匀性系数 0 5 年和0 6 年全年平均来看三类样地的均匀性系数：添加样地 繁殖前期。 3 6 不同巢网结构下的集团及物种之间的相互联系 3 6 1 集团水平一上层集团、中层集团、下层集团鸟类 t a b l e l1 0 5 年和0 6 年上中下集团鸟类丰富度指数的相关分析 从t a b l e l l 可知，在0 5 年和0 6 年两年中，上层集团与下层集团丰富度指数具负相 关性，但不显著；中层集团与下层集团具正的相关性，其中0 5 年为显著正相关( r 2 3 = o 8 2 5 1 ，p = 0 4 3 0 ) ( p o 0 5 ) 。而上层集团与中层集团0 5 年为正相关，0 6 为负相关。 3 6 2 物种水平 种间关系的时空变化：一般认为，一个种对相关性大，是因为它们具有一致的生物 学特性和生态适应性，要求近似的环境条件，因此它们的关联和相关关系应该是稳定的 ( c r r e r g s m i t h ，1 9 8 3 ) 口加，也就是时空条件对它们影响不大。但实际研究中可能会发现 同一个种对的关联和相关关系在不同的群落中或不同的区域，或在同一群落中的不同时 间，关联和相关关系会不同，有时甚至是性质上的差异( 正、负关系不同) 。这可能与 环境变化、种群变异、演替进程等有关，也可能与研究的尺度、取样方法等有关。 群落关联结构：一个群落有许多种类组成，种对间的关联可能有一个结构比例，它 可能与群落环境、群落结构和功能、动态演替、稳定性等有关”1 。 3 6 2 1 各时期比较不同巢网结构下几种鸟类的巢树特征比较 a 不同巢网结构下黄鹂巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的相关系数 比较 t a b l e l 2 不同巢网结构下黄鹂巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的相关系数 0 5l0 5z0 6 a0 6 l0 6 z 0 5 a0 9 9 9 80 9 2 4 50 8 6 7 50 9 7 5 70 9 9 7 8 p = 0 0 0 0 p = 0 7 5 0p = 1 3 2 0p = 0 2 4 0p = 0 0 2 0 0 5 l0 9 1 7 l 0 8 5 8 10 9 7 1 60 9 9 7 7 p = 0 8 3 0p = 1 4 2 0p = 0 2 8 0p = 0 0 2 0 0 5 z 0 9 9 1 40 9 8 4 90 9 2 9 5 p = 0 0 9 0p = 0 1 5 0p = 0 7 0 0 0 6 a 0 9 5 5 00 8 7 6 3 p 2 0 4 5 0p 2 1 2 4 0 0 6 l、09794 p = 0 ；1 0 3 3 从t a b l e l 2 中我们可以看出黄鹂巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的相 关性：0 5 年a 与l 样地( 0 9 9 9 8 ，p = 0 0 0 0 ) 、0 5 a 与0 6 l 样地( 0 9 7 5 7 ，p = 0 2 4 0 ) 、0 5 a 与0 6 z 样地( 0 9 9 7 8 ，p = 0 0 2 0 ) 、0 5 l 与0 6 l 样地( 0 9 7 1 6 ，p = 0 2 8 0 ) 、0 5 l 与0 6 z 样地 ( 0 9 9 7 7 ，p = 0 0 2 0 ) 、0 5 z 与0 6 a 样地( 0 9 9 1 4 ，p = 0 0 9 0 ) 、0 5 z 与0 6 l 样地( o 9 8 4 9 ， p = 0 1 5 0 ) 、0 6 a 与0 6 l 样地( o 9 5 5 0 ，p = 0 4 5 0 ) 、0 6 z 与0 6 l 样地( 0 9 7 9 4 ，p = 0 2 1 0 ) 具有显著性( d o 0 5 ) 。 b 不同巢网结构下三色鸫巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的相关系 数比较 t a b l e l 3 不同巢网结构下三色鹅巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的相关性 从t a b l e l 3 中我们可以看出三色鸫巢特征( 巢数目、巢高、巢树高、巢树胸径) 的 相关性：0 5 a 与0 6 a 样地( 0 9 5 4 4 ，p = 0 1 2 0 ) 、0 5 l 与0 6 a 样地( o 8 8 1 5 ，p = 0 4 8 0 ) 、 0 5 l 与0 6 l 样地( 0 9 9 2 8 ，p = 0 0 1 0 ) 、0 5 l 与0 6 z 样地( o 9 4 8 2 ，p = 0 1 4 0 ) 、0 6 a 与0 6 z 样地( 0 9 5 3 2 ，p = 0 1 2 0 ) 、0 5 z 与0 6 l 样地( o 9 5 6 7 ，p = 0 1 1 0 ) 都具有显著性( p 去除样地z ：在最远夹角和总巢密度是：添加样地a 去除样地z 自然样地l ； 添加样地a 在该种密度和巢树胸径上为第二位，在最近距离、最近夹角上为最小；去除 3 6 样地在最近夹角、该种密度上为最大，在最近距离上为第二位，在巢树胸径上为最小； 自然样地在最近距离和巢树胸径上为最大，在最近夹角上为第二位，在该种密度上为最 小。 3 6 3 - 2 三种不同样地的种间关系及与密度、巢相关特征的相关系数比较 t a b l e l 9 a 样地的种间关系及与密度、巢相关特征的相关系数比较 注：加租的数据为与其他两种样地不同的项目 通过以上t a b l e l 9 2 1 可以看出： 添加样地：在最近距离与总巢密度、最远夹角与巢树胸径、该种密度与巢树高之间 的一一对应相关关系不同且存在性质上的差异，即正负关系不同。 自然样地：在最近距离与最远距离、最近夹角与该种密度、最远距离与最远夹角、 最远距离与总巢密度之间的一一对应相关关系不同且存在性质上的差异，即正负关系不 同。 去除样地：在最近距离与最远夹角、巢树胸径；最近夹角与最远距离、巢树高、巢 树胸径；最远夹角与该种密度、巢树高；总巢密度与该种密度、巢树高、巢树胸径之间 3 7 的一一对应相关关系不同且存在性质上的差异，即正负关系不同。 总起来看，添加样地与自然样地比起与去除样地来，前两者更相似。 3 6 3 3 对三种不同样地与巢高有关的种间关系及与密度、巢相关特征进行回归综合分析 ( r e g r e s s i o ns u m m a r y ) 分别得出三种不同类型的样地的巢高回归方程式( 注：x l 最近距离，x 2 最近夹角， x 3 最远距离，x 4 最远夹角，x 5 该种密度，x 6 总巢密度，x 7 巢树高，x 8 巢树胸径) ： a 样地： 巢高= 1 6 6 1 5 - 5 5 2 9 7 x 1 0 0 0 6 4 x 2 + 8 2 3 7 8 x 3 + 0 0 6 7 6 x 4 - 4 1 4 1 4 x 5 3 7 3 4 2 x 6 + 2 17 7 2 x 7 0 2 6 7 7 x 8 l 样地： 巢高= 1 6 6 0 0 + 1 8 3 3 2 x 1 0 0 0 9 0 x 2 1 7 7 2 4 x 3 0 0 0 3 5 x 4 1 6 6 6 6 x 5 1 0 3 8 3 x 6 + 1 2 5 3 7 x 7 0 1 7 5 7 x 8 z 样地： 巢高= 7 0 0 5 7 + 9 9 5 3 2 x 1 o 0 0 2 1 x 2 1 8 2 5 1 x 3 + o 0 1 9 5 x 4 + 1 5 2 9 8 x 5 0 2 5 3 3 x 6 + 0 3 4 9 8 x 7 0 0 1 7 0 x 8 回归方程分别显示出三种不同类型的鸟类群落的巢高与最近距离、最近夹角、最远 距离、最远夹角、该种密度、总巢密度、巢树高、巢树胸径有显著的回归关系，表明了 巢高对鸟类种间关系及在群落中的数量地位有显著的影响。 第四章讨论 群落结构一直是群落生态学研究的重要内容，主要是研究群落的时空动态变化和分 布格局。 4 1 山地次生林繁殖鸟类巢网结构的时空格局 对群落结构的形成来说，空间结构不是先决条件；但是有组织的群落在高度有序景 观中是必然的。 k a t h ym a r t i n ( 1 9 9 9 ) 哺1 提出洞巢鸟群落中存在类似于食物网的“巢网”，试图通过 把洞巢鸟群落看作巢网，反映了以巢位利用为中心的种内和种间关系。证明了鸟类巢网 中种间的强与弱的关系，识别出对群落的整体形成起绝对作用的种类，在研究巢网成员 间的相关性、连锁性相互作用上有更广的群落前景。k a t h ym a r t i n ( 2 0 0 4 ) 就洞巢群落 ( 包括鸟类、松鼠等) 的巢位及巢网的特征和生态位分割问题进行了分析，将森林中专 性洞巢者依据其洞的获得方式分为三个集团：啄木鸟或初级洞开掘者、次级洞巢者、弱 洞开掘者；它们之间关于洞资源的产生和利用方面相互依赖，呈现巢网；一些种类部分 或全部依赖初级洞开掘者，产生关键资源( 洞) ；他认为洞巢群落在其成员之间展示了 潜在的强烈的相互作用的层级关系。 我们研究的山地次生林的鸟类群落中，鸟类之间的关系包括种间距、种间夹角等通 过繁殖场所一一巢这种资源来决定鸟类群落结构形成格局，尤其是部分鸟类的迁徙使得 鸟类繁殖前中后期具有明显的时间动态格局，使得不同繁殖时期夏候鸟和留鸟有着显著 的数量比例波动。这就形成了不同繁殖时期的巢网结构的时空格局。我们借用k a t h y m a r t i n 提出“巢网”，希望在一定程度上展示一种带有群落成员( 包括洞巢鸟和非洞巢 鸟) 间有层次的结构。栖息地结构、植被水平与垂直层次的复杂性都可能直接影响鸟类 群落的分布格局口”，巢网分析不能只停留在一个新概念的表面层次上，而应该进一步深 入的探讨，我们将对巢址的时间和空间结构进行分析，同时研究巢址结构在群落结构形 成中的作用等。鸟类繁殖群落实际是一个复杂的立体的一个实体。过去的对鸟类群落结 构和时空格局的研究很少从这个立体的角度去考虑。 我们的研究中发现，山地次生林鸟类繁殖群落中，繁殖鸟类分为上中下层三种集团， 在繁殖水平空间中无论是横向还是纵向水平以及巢高具有明显的不同繁殖时期的格局 动态，且有一定的规律性。并用巢网分析揭示了存在于群落中的所有种类之间的相互作 用以及群落成员之间直接和间接联系及相互作用，以使在其受到干扰和改变之前就可以 做到预言其之后的反映。 4 2 山地次生林繁殖鸟类巢网结构的时空格局研究的理论和应用价值 当今世界人类面临着严重的生态环境危机，现存于地球上的生物以前所未有的速度 灭绝( p i m m e t a l ，2 0 0 1 ) e 3 8 3 0 因此，生物多样性已经吸引了科学家、政府和公众的目光， 成为当代生态学研究的热点之一( 陈昌笃，1 9 9 6 ；董全和李晓军，1 9 9 6 ) 3 9 - 4 0 o 过去， 人们对生物多样性的研究兴趣主要集中在纬度梯度和生物地理区域等大尺度水平上 ( g a s t o n ，2 0 0 0 ；l y o n s & w i l l i g ，1 9 9 9 ) e 4 1 - 4 2 , 然而，由于山地在生态学、生物地理学 和进化生物学发展中的重要作用，以及环境垂直梯度和纬度梯度变化之间复杂的关系， 山地生物多样性的研究近年来渐趋活跃( l o m o l i n o ，2 0 0 1 ) e 4 3 3 ok s m e r ( 2 0 0 0 ) 1 认为 生物多样性在地球上的分布格局和形成机制可能会在山地多样性研究中找到答案。 生物多样性空间分布变化的比较分析是一种直观有效的分析方法，可以用来比较不 同地理区域间生物多样性的数量和空间分布特征，也可用来比较生物多样性的空间分布 在不同时间尺度的变迁，或者是把不同的保护对象与生境进行叠加分析，找出保护对象 与生境的关系或保护区的缺失以及分析濒危动植物的空间分布和变化趋势。 鸟类是生态系统中重要的物种组成成分之一，它们相互之间、与其所生存的环境之 间都有密切的联系。许多鸟种濒临灭绝，保护鸟类尤其是濒危鸟类的保护，首先应保护 鸟类赖以生存的栖息地，而保护栖息地就要保护栖息地的群落，而要保护栖息地的群落 就要保护栖息地的立体结构，巢址是鸟类繁殖所必要条件。所以，保护巢址的多样性是 鸟类多样性关键所在。 保护巢址的多样性，就要提高环境质量，创造多样的生境。从生态功能理论分析， 一个生态区域面积缩小后，要恢复到原有的生态承载能力，必须提高单位面积的生态承 载量，而最好的解决办法就是改善环境条件，提高生境质量和充分扩大植被空间占有率， 因此要创造多样的生境，在时空纬度上最大程度地缓解保护与开发的矛盾。在城市绿化 中应合理配置花木树种，注意树种的空间异质性搭配和季节搭配，让绿化带不仅起到景 观连接作用，也为鸟类的活动提供生态通道；应多种植乡土树种、挂果树种，做到乔木、 灌木、草本植物、草坪有机结合，以增强鸟类栖息空间的异质性。在山地次生林中要求 森林管理部门，根据鸟类在次生林中的分布特点及其季节变化，有针对性地保护和管理 鸟类的栖息地，尤其在树木、灌木砍伐中，应尽可能考虑繁殖鸟类和灌丛鸟类的栖息地 需求；应尽可能减少人为破坏栖息地环境的几率。 通过数字化地球大力建设丰富的基础空间数据库，发展模拟置信度较高、预测效果 可靠的生物多样性格局与变化的空间模拟系统是空间分析在保护生物学中广泛应用的 重要。本研究通过利用巢高所做的三维立体巢网图形以及不同巢网结构下( 添加巢箱、 去除啄洞、自然对照) 的一些比较分析，发现添加样地与自然样地更为接近。而且在添 加样地中，通过添加一定高度的人工巢箱，并且只要物种对巢址选择的各方面合适，就 会有更多新的物种因为有了适合自己繁殖的场所而进入到本来未在此繁殖的区域，这就 对生物物种的保护尤其是珍惜物种的保护以及生物多样性的保护提供了一种有力的措 施。通过繁殖鸟类群落的巢高与生态格局和时间过程紧密相连，描述出山地次生林的立 体结构，为正确描述格局和揭示决定格局的生态过程提供基础知识。 本研究仅仅通过巢高作为聚类的变量来研究巢高与鸟类群落形成的时间和空间格局 间的关系，如果继续进行进一步的研究，加之取食、消费生物量等多种变量进行分析， 并作出更为详细的三维立体巢网结构空间和时间动态格局图，就能对山地次生林繁殖鸟 类群落的分类、群落功能和演替以及形成机制的研究进行得更加深入。 4 l 参考文献 1 】江洪，马克平等基于空间分析的保护生物学研究 j 植物生态学报，2 0 0 4 ，2 8 ( 4 ) ：5 6 2 5 7 8 2 m e f f e ，g k & c r c a r r o l l p r i n c i p l e so fc o n s e r v a t i o nb i o l o g y ( 2 n de d ) 【m 】s u n d e r l a n d ， m a s s a c h n s e t t s ：s i n a n e r a s s o c i a t e s ，i n c ，p u b l i s h e r s ，1 9 9 6 1 0 0 【3 c o d ym l h a b i t a ts e l e c t i o ni nb i r d m f l a ：a e a d e mi cp r e s s ，1 9 9 8 【4 】高玮，中国东北地区鸟类及其生态学研究【m 】科学出版社，2 0 0 6 【5 】高颖，钱国桢天童常绿阔叶林中鸟类群落结构的空间生态位分析叨生态学报，1 9 8 7 ，7 ( 1 ) ： 7 3 培2 6 k a t h ym a r t i na n dj o h nm e a d i e n e s tw e b s ：ac o m m u n i t y - w i d ea p p r o a c ht ot h em a n a g e m e n ta n d c o n s e r v a t i o no f c a v i t y - n e s t i n gf o r e s tb i r d s j 1 f o r e s te c o l o g ya n dm a n a g e m e n t ，1 9 9 9 ，11 5 ：2 4 3 2 5 7 【7 k a t h ym a r t i n ，e d n e s ts i t e sa n dn e s tw e b sf o rc a v i t y - n e s t i n gc o m m u n i t i e si ni n t e r i o rb r i t i s h c o l u m b i s ，c a n a d a ：n e s tc h a r a c t e r i s t i c sa n dn i c h ep a r t i t i o n i n g j t h ec o n d o r ，2 0 0 4 ，1 0 6 ：5 - 1 9 8 张金屯，数量生态学 m 】科学出版社，2 0 0 4 【9 a g n e w ada t h ee c o l o g yo f j u n c u se f f u s e si nn o r t hw a l e s j e c o l ，1 9 6 1 ，4 9 ：8 3 - 1 0 2 【1 0 p e r r i n s ，c m & b i r k h e a d t r a v i n ae c o l o g y j b l a c k i e & s o nl t d ，g l a s g o wa n dl o n d o n ， 1 9 8 3 ， 【1 1 】郑光美鸟类学 m 】北京：北京师范大学出版社，1 9 9 5 3 9 6 【1 2 r o s e n w e i gml s p e c i e sd i v e r s i t yi ns p a c ea n dt i m e m c h i c a g o ：u n i v e r s i t yo f c h i c a g op r e s s ， 1 9 9 5 ，1 - 7 3 1 3 】张彦威南大港滨海湿地鸟类群落结构及其与环境因子的关系 d 】硕士学位论文，2 0 0 4 ，1 0 【1 4 m u r p h y - m i c h a e l - t ，c o n n e l l - k e r r i - l ，m u r p h y - k a r m e l l w i n t e rb i r dc o m m u n i t i e so ns a ns a l v a d o r , b a h a m a s j j o u r n a l o f f i e m o r n i t h o l o g , ，1 9 9 8 ，6 9 ( 3 ) ：4 0 3 _ 4 1 4 1 5 p a c h e c h o - s ，g r a u - r p h e