（植物学专业论文）国产羽节蕨属蹄盖蕨科的系统学研究.pdf

摘要 本文通过对羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n5 种植物的叶表皮、鳞片、孢子囊、 孢子和管状分子等形态方面的系统研究，为确定属内种间的亲缘关系提供依据，同时也 对羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 和细齿羽节蕨g r e m o t e p i n n a m m ( h a y a t a ) c h i n g 的 关系进行探讨。 1 叶表皮 本文从上下表皮的特征、气孔类型和气孔密度等方面进行了比较研究。羽节蕨属5 种植物叶表皮细胞特征比较类似，上下表皮细胞有两种类型：长形和星芒状，垂周壁均 为不规则凹凸，上表皮细胞大小在9 0 x 4 5 1 x m 左右，下表皮细胞大小在1 0 0 x 5 5 肛m 左右， 气孔器大小在3 5 x 2 5 1 a m 左右，气孔密度在2 9 3 3 7 0 m m 2 ，气孔器类型基本一致，以极 细胞型数量最多，均不具有短平列型、带状细胞型和围绕型这三种类型，其他类型数量 较为接近。 2 鳞片 根状茎鳞片结构中，欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 、东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c i t i n g 和蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n 3 种植物鳞片为披针形，其余 2 种为卵状披针形；欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 和蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f r n ) n e w m a n 的鳞片边缘具突起而不具腺毛，其余3 种边缘具腺毛；网眼形态上5 种植物较为相似，均为大网眼，长梭形或长方形的细胞。 3 孢子 羽节蕨属5 种植物孢子极面观和赤道面观形状分别为椭圆形和肾形，孢子表面的纹 饰差异较大，除东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c i t i n g 外，其余4 种植物孢子表面均有 穴状纹饰，但是孢子表面突起的类型各不相同。孢子表面的纹饰反应了属内的种间差异。 4 管状分子 该属5 种植物管状分子的类型相同，均为梯状穿孔板，但5 种植物纹孔膜残留程度 有所区别，欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 、羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 纹孔膜残留程度较小，没有完全保留纹孔膜现象，而东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 、细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 、蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n 三种纹孔膜残留程度较大，具有纹孔膜完整保留的区域。因此推测前两种植物 关系更为亲密，且处于相对进化的地位，后三者之间较为亲密，且进化地位较低。 综上所述，国产羽节蕨属5 种植物虽然在叶形和孢子形态上具有较大差异，但其他 形态结构特征相似，因此认为羽节蕨属属内种间的亲缘关系较为亲密。简单的依据叶形 将其分为一回羽裂单叶的东亚羽节蕨组s e c tc u r r a n e a ( c o p e l ) c h i n ge xz r w a n g 和 二至三回羽状复叶的羽节蕨组s e c t g y m n o c a r p i u mc h i n g 是不合适的。通过对羽节蕨 g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 与细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 植物形态各 方面的研究，我们认为这两个种应该是各自独立的两个种，云南植物志将其合并为 一个种，并将前者作为后者的异名的做法不合适。 关键词：羽节蕨属，系统学，亲缘关系，叶表皮，形态解剖，孢子，管状分子 a b s t r a c t i no r d e rt op r o v i d et h eb a s i so ft h eg e n e t i cr e l a t i o n s h i pa m o n gf i v ek i n d so fp l a n t si n g y m n o c a r p i u mn e w m a na n dr e s e a r c ht h er e l a t i o n sb e t w e e ng y m n o c a r p i u mj e s s o e n s e ( k o i d z ) a n dg y m n o c a r p i u mr e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g ，m a n yf e a t u r e si nt h e s ef i v e p l a n t sw e r es t u d i e dt h o r o u g h l ya n d d e s c r i b e di nt h i sp a p e r , i n c l u d i n gt h el e a fe p i d e r m a l ，l e a f e p i d e r m i s ，s c a l e s ，s p o r a n g i a , s p o r e sa n dt u b u l a re l e m e n t s 1 l e a fe p i d e r m i s i nt h i sp a p e r , w ed oac o m p a r a t i v es t u d yo nt h et h ec h a r a c t e r i s t i c so fu p p e ra n dl o w e r e p i d e r m i s 、s t o m a t a ls t y l e s 、t h es t o m a t a ld e n s i t y t h e yh a v et h es i m i l a rc h a r a c t e r i s t i c so fl e a f e p i d e r m a lc e l l si nt h ef i v ep l a n t so fg y m n o c a r p i u mn e w m a n u p p e ra n dl o w e re p i d e r m a l c e l l sh a v et w ot y p e s ：l o n g s h a p e da n ds t e l l a t es h a p e ，a n t i c l i n a lw a l l sa r ei r r e g u l a r l yu n e v e n u p p e re p i d e r m a lc e i l sa r ea b o u t9 0 x4 5 i _ t mi ns i z e ，a n dt h el o w e ra r ea b o u t10 0 x5 5 l _ t mi n s i z e ，s t o m a t as i z ei sa b o u t3 5 2 5 p r o ，s t o m a t a ld e n s i t yi n2 9 3 - 3 7 o m m 2 ，s t o m a t a lt y p e sa r e c l o s e ，b u tn os h o r tp a r a c y t i c ，r i b b o na n dt h ea r o u n d ，t h en u m b e ro fo t h e rt y p e sa r ec l o s e e x c e p tp o l a rc e l l s 2 s c a l e t h er h i z o m es c a l es t r u c t u r eo fgd r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n , go y a m e n s e ( b a k ) c i t i n ga n d gr o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a na r el a n c e o l a t e ，t h et w oo t h e r sa r eo v a t el a n c e o l a t e ；t h ee d g e o fs c a l e si ne u r o p egd r y o p t e r i s ( l ) n e w m a na n dgr o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a nh a v e p r o m i n e n c eb u tn og l a n d u l a rh a i r , o nt h ec o n t r a r y , t h eo t h e rh a v eg l a n d u l a rh 血m e s hs h a p e s a r es i m i l a rt ot h ef i v ek i n d so fp l a n t s ，a l ll a r g em e s h ，l o n gf u s i f o r mo rr e c t a n g u l a rc e l l s 3 s p o r e r e s p e c t i v e l y , t h e f i v es p e c i e so fs p o r ep o l a rv i e wa n de q u a t o r i a lv i e wa r eo v a la n d k i d n e y s h a p e d l a r g ed i f f e r e n c e ss h o wi ns p o r es u r f a c eo r n a m e n t a t i o n ，o t h e r sa l lh a v e p o m s h a p e do r n a m e n t a t i o ne x c e p tg y m n o c a r p i u mo y a m e n s e ( b a k ) c h i n g h o w e v e r , d i f f e r e n tt y p e so fp r o t u b e r a n c e se x i s ti nt h es p o r es u r f a c e i nc o n c l u d e ，s p o r es u r f a c e o r n a m e n t a t i o nr e f l e c tt h ed i f f e r e n c e sb e t w e e ns p e c i e sw i t h i nt h eg e n u s 4 t r a c h e a r ye l e m e n t s t h ef i v es p e c i e sh a v et h es a m et y p e so ft r a c h e a r ye l e m e n t s ，w h i c ha lea l ls c a l a r i f o r m p e r f o r a t i o np l a t e ，b u tt h ee x t e n t so fr e s i d u e si nv a r i o u sp i tm e m b r a n ea red i f f e r e n t g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a na n dg j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z h a v eal e s s e re x t e n tp i tm e m b r a n e r e s i d u e s ，a n dw i t h o u tt h ep h e n o m e n o no ff u l l y r e t a i n e dp i tm e m b r a n e h o w e v e r , t h ee x t e n t so f p i tm e m b r a n er e s i d u e si ng o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 、g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c i t i n ga n d g r o b r t i a n u m ( h o f f r n ) n e w m a na r el a r g e ，w h i c hh a v ei n t a c tp i tm e m b r a n ea r e a s t h e r e f o r e ， w es p e c u l a t e dt h ef o r m e rt w os p e c i e sa n dt h eo t h e r sa r ed i v i d e db e c a u s eo ft h e i ri n t i m a t e r e l a t i o n s h i pa n de v o l u t i o n a r ys t a t u s ，w h i c ha r es h o w dt h a tt h ef o r m e rt w oh a v eam o r eh i g h e v o l u t i o n a r ys t a t u s a c c o r d i n gt o t h ea l lr e s u l t si n t h i s s t u d y , w ec a l ld r a wt h a tt h es p e c i e sg e n e t i c r e l a t i o n s h i p sa m o n gg n e w m aa r e c l o s eb e c a u s eo fo t h e rs i m i l a r m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ，t h o u g ht h ef i v ep l a n t si ni n d i g e n o u sg y m n o c a r p i u mn e w m ah a v el a r g e d i f f e r e n ti nl e a fa n ds p o r em o r p h o l o g y i ti si n a p p r o p r i a t et od e v i d eg y m n o c a r p i u mn e w m a n i n t os e c t c u r r a n e a ( c o p e l ) c h i n ge xz r w a n gw i t ho n e p i n n a t el e a v e sa n ds e c t g y m n o c a r p i u mc h i n gw i t ht w ot ot h e r eb a c kp i n n a t e ，s i m p l yb a s e do nt h el e a fs h a p e s t h o u g ht h es t u d yo fv a r i o u sa s p e c t so fp l a n tm o r p h o l o g yi ng j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z a n d g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g ，w eb e l i e v et h a tt h et w ov a r i a n t ss h o u l db ei n d e p e n d e n t , s oi ti si n a p p r o p r i a t et h a t ”f l o r ao fy u n n a n ”c o n s o l i d a t e dt h e mi n t oo n ek i n d ，a n dt o o kt h e f o r m e ra sa s y n o n y mo ft h el a t t e r k e yw o r d s ：g y m n o c a r p i u mn e w m a n , s y s t e m a t i c ，g e n e t i cr e l a t i o n s h i p ，l e a fe p i d e r m i s ， m o r p h o l o g i c a la n a t o m y , s p o r e ，t r a c h e a r ye l e m e n t s 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。学校 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人允许 论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的全部或部分内 容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存 和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所等机构将本学位论 文收录到中国学位论文全文数据库或其它相关数据库。 学位论文作者签名：墨无j指导教师签名：立塾函 川d 年岁月砷日叼啤厂月膨日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，本 论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西北大 学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对 本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：尸刎 叽。年要只烨b 西北大学硕士论文 第一章前言 1 1 羽节蕨属g y m n o c a r p i u r nn e w m a n 形态特征 中小型土生或者生育岩隙的夏绿植物。根状茎细长横走，棕色至棕黑色，有网状中 柱；根状茎至叶柄基部被鳞片，鳞片棕褐色，膜质，长卵形，卵状披针形，全缘，部 分种类边缘具单细胞短毛。叶远生，叶柄细而长于叶片，基部与根状茎同色，向上浅绿 禾杆色，干后多为禾杆色，上面有1 条u 字形纵沟。叶片三角卵状至五角状广卵形， 先端羽裂渐尖，基部以关节着生于叶柄顶端，并与叶柄成倾斜面，单叶羽状深裂至三回 羽状；羽片三角形，或披针形，先端羽裂渐尖，基部楔形或近截形，有柄或无柄，以关 节着生于叶轴，基部一对不缩短。叶脉分离，在末回裂片上为羽状，侧脉单一或偶为二 叉，小脉达于叶边。叶草质或纸质，叶柄上部，叶轴，羽轴及叶片背部多少具有透明或 淡黄色的头状腺体，或两面光滑无毛。孢子囊群长圆形，圆形，短线形或近新月形，无 盖，生于小脉背部，在主脉或羽轴两侧各排成一行，有时在裂片主脉两侧也形成不规则 的两行。孢子圆肾形，表面呈裂片状，上有小孔纹饰或网状纹饰，有的种类具瘤状纹饰。 染色体基数x = 4 0 1 】，1 2 。 1 2 羽节蕨属g y m n o c a r p i u r nn e w m a n 研究历史 1 2 1 羽节蕨属g y m n o c a r pi u mn e w m a n 的建立与发展 羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 是n e w m a n 于1 8 51 年以p o l y p o d i u md r y o p t e r i sl 为模式种建立的，该种名则成为新组合欧洲羽节蕨g y m n o c a r p i u md r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n ，在其后的时间里各国的专家将其他，如d r y o p t e r i s 、l a s t r e a 、p o l y p o d i u m 等 属中的部分种转移到了羽节蕨属中，并且将c u r r a n i a 和c a r p o g y m n i a 两属作为羽节蕨 属的异名进行了归并【l 】。中国植物志的观点认为羽节蕨属已知有7 种、8 变种以及一些 杂交种，中国现知5 种，分别是欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 、羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 、东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 、细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 和蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n ，但是云南植物志的作者 根据自己的研究结果判断，认为细齿羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 和羽节蕨 g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 是同一个种，前一名称为该种的正确学名【3 l 。 在不同的分类系统中羽节蕨属被放在不同的系统位置中，k r a m e r 和k a t o 将其放在 第一章前言 广义鳞毛蕨科d r y o p t e r i d a c e a e 的岩蕨族碱b ep h y s e m a t i e a e 中【3 1 ，而更多的分类学家认 为其应当放入蹄盖蕨科a t h y r i a c e a e 当中f l 】， 2 1 ，【4 】，【5 1 。 1 2 2 形态学研究 根据中国植物志第三卷第二分册上对羽节蕨属的外部形态描述，我们可以断定 羽节蕨属是一个独立的分类单位，秦仁昌等人主要依据叶片是一回羽裂还是二至三回羽 状，即叶片是单叶还是复叶将本属分为两个组，分别为一回羽裂单叶的东亚羽节蕨组 s e c tc u r r a n e a ( c o p e l ) c h i n ge xz r w a n g ，二至三回羽状复叶的羽节蕨组s e c t g y m n o c a r p i u mc h i n g ，前者只有一种，即东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g ，东亚羽 节蕨也是该组的模式种，后者包括了本属其他的种类，组的模式种是欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 1 1 ， f i l l 未艄引用曩。 不论是中国植物志还是中国蕨类植物科属志，均仅仅提出了该属可分为两 组，东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 与其他各种的亲缘关系较远，而其他各种之 间的亲缘关系较为紧密，但是这一观点是以叶片形态为主要依据，并没有获得其他方面 的证据，同时也没有对其他各种的关系做具体的解说。 1 2 3 孢粉学研究 1 9 7 6 年张玉龙等人【6 】采用光学显微镜对欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 、东 亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 和羽节蕨g d i s j u n c t u mc h i n g 三种植物的孢子进行 了拍照描述，其中最后一种现已被认为是羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 的一个异 名，其观测结果为欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 孢子大小为( 2 3 3 0 7 ) 2 5 6 ( 3 7 1 - 4 8 6 ) 4 6 1 l a m ，周壁明显而半透明，具很明显的网状纹饰，网眼较大，外壁薄而柔 软；东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 孢子大小为( 2 3 3 0 7 ) 2 5 6 ( 3 0 7 4 8 6 ) 4 3 5 1 a m ， 周壁不透明，表面不平，具褶皱，褶皱成裂片状，上面具小孔状纹饰，有时d q l 密度较 大形成细网状，外壁柔软；羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 孢子大小为( 17 9 2 3 ) 2 0 5 x ( 2 9 5 3 5 8 ) 3 0 7 1 x m ，周壁明显而半透明，表面不平，具褶皱，褶皱成裂片状，其上具 小孔状纹饰，小孔疏密程度不定，在密集区域，呈细网状。2 0 0 0 年刘以诚等【7 】对东亚羽 节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c i t i n g 、细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 的孢子 进行了扫描电镜研究，前者孢子外壁具有带有小孔的疣状或瘤状纹饰，后者外壁具壁砖 状的褶皱，褶皱起伏低而较宽，其上具小孔。 西北大学硕士论文 1 2 4 细胞学研究 现有的资料【l 】，【2 】显示国产羽节蕨属的染色体基数为，x = 4 0 。其中欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 的染色体数目为n = 8 0 ，羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 的染 色体数目为2 n = 8 0 ， 东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 的染色体数目为n = 4 0 、8 0 ， 细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 的染色体数目为2 n = 8 0 ，蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n 的染色体数目为n = 8 0 。 1 2 5 分子系统学研究 日本学者s a n o 等人【8 1 对羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 叶绿体r b c l 基因序列 进行了研究，分别通过邻接法( n e i i 曲b o r - j o i n i n gm e t h o d ，n j ) 和最大简约分析 ( m a x i m u m - p a r s i m o n ya n a l y s e s ，m p ) ，得出相同结果，即羽节蕨属g y m n o c a r p i u m n e w m a n 与冷蕨属c y s t o p t e r i sb e r n h 和亮毛蕨属a c y s t o p t e r i sn a k a j 亲缘关系较近，与蹄 盖蕨属a t h y r i u m 分别处于两条进化枝上，而其所选的羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 两种植物欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 、东亚羽节蕨g o y a m e n s e0 3 a k ) c h i n g 被认为亲缘关系十分紧密。王玛丽等【9 】通过对蹄盖蕨科a t h y r i a c e a e1 6 属3 4 种植物和3 种外类群植物的叶绿体t r n l f 序列的研究得出与s a n o 等人类似的结果。其后根据上述 两个分子系统学证据以及孢子囊群特征，王玛丽等人将蹄盖蕨科划分为5 个亚科，羽 节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 包括在冷蕨亚科c y s t o p t e r i o i d e a ec h i n ge l ：z rw a n g 中。这一结果与王中仁【1 1 】的观点有所不同，王中仁将羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 放置于蹄盖蕨亚科a t h y r i o i d e a e 中，其主要依据是羽节蕨属g y m n o c a r p i u m 染色体基数 为x = 4 0 ，与蹄盖蕨亚科a t h y r i o i d e a e 中其余各属相同，但是仅以染色体基数做为主要 依据说服力尚显不够，而以分子系统学与孢子囊群特征为依据则更为合理。 羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 的分子系统学研究主要集中在对羽节蕨属 g y m n o c a r p i u mn e w m a n 的系统位置上，但是对羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 属内各 种的关系的探讨尚未见到报道。 1 2 6 叶表皮细胞的研究 羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 植物仅有东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 和 羽节蕨g d i s j u n c t u mc h i n g 的叶表皮的特征得到研究【1 2 】，其中后者现在被认定为羽节蕨 g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 的一个异名，东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 和羽节蕨 g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 的叶表皮细胞特征一致，均具有如下特征：垂周壁不规则凹 第一章前言 凸，表面观形状为长形和不规则星芒状，气孔类型以极细胞型为最多，同时具有少量的 共环极细胞型和不规则型。 1 3 研究中存在的问题 综上所述，前人对于羽节蕨属g y m n o c a r p i u mn e w m a n 的研究一直都在进行，但是 除了已经进行的研究外，尚没有进行全面而系统的研究，如管状分子的扫描电镜观察， 部分种类孢粉学研究以及鳞片的形态结构比较等。我f f ： g y m n o c a r p i u mn e w m a n5 种植物的形态进行全面而详细的研究 缘关系提供更多的依据。 西北大学硕士论文 2 1 形态比较 第二章植物形态比较 我们通过对保存于西北大学标本馆( w n u ) 、西北农林科技大学标本馆( w u k ) 和中国 科学院植物研究所标本馆( p e ) 的腊叶标本( 表1 ) 的观察及中国植物志对5 种植物的详 细描述，对国产5 种羽节蕨属植物的宏观形态进行了比较，比较结果见表2 。 表1 试验材料来源 t a b l e1o r i g i no fm a t e r i a l s ( 1 ) 欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 的形态：根状茎细长横走，先端被褐色 披针形鳞片，叶远生，叶柄纤细，禾杆色，基部疏被鳞片，叶片五角状广卵形或阔卵状 三角形，长宽几相等，先端渐尖，基部阔楔形，几为三等份分裂，通常二回羽状，小羽 片羽裂，基部一对羽片与其余部分几等大，羽片长三角形，基部截形，对生或进对生， 平展，第二对羽片有时具短柄，向上羽片无饼，叶干后薄草质或近膜质，叶脉在裂片上 为羽状，小脉单一，斜向上，下面明显，叶轴及羽轴不具腺体，孢子囊群小，近圆形， 生于小脉背部，在中肋两侧各排列成整齐的一行。 ( 2 ) 羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 的形态：根状茎细长横走，被褐色卵状披针 第二章植物形态比较 形鳞片，叶远生，少数近生，叶柄禾杆色，基部被稀疏鳞片，向上光滑，叶片三角状卵 形，基部圆形，先端渐尖一回羽状羽片羽裂至二回羽状，小羽片深裂，羽片5 8 对，对 生，斜向上，下部1 - 4 对具柄，以关节着生于叶轴，基部一对羽片最大，长三角形，先 端渐尖，基部近平截，略斜向上，一回羽状，小羽片羽裂或深裂，上部羽片较小，叶脉 在裂片上微羽状，小脉常二叉，明显可见，叶干后草质或纸质，叶柄上部、叶轴和羽轴 多少具腺体，孢子囊群小，长圆形至圆形生于小脉背上，靠近末回羽片或裂片的边缘。 ( 3 ) 东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 的形态：根状茎细长横走，被红褐色披针 形鳞片，叶远生，叶柄禾杆色，有光泽，下部圆，上部具纵沟，基部被鳞片，向上光滑， 先端以关节和叶片相连，叶倒卵状三角形回羽状深裂，裂片对生，平展，彼此接近， 先端向上弯，急尖或渐尖，基部一对裂片常为阔披针形，向下斜展，顶部向上弯，第二 对裂片较第一对略长或近等长，先端钝圆，边缘为全缘或浅圆齿，裂片上的主脉纤细， 侧脉4 5 对，斜上，单一，解剖镜下清晰可见，孢子囊群长圆形，生于裂片上的小脉中 部，位于主脉两侧，彼此远离。 ( 4 ) 细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 的形态：根状茎细长横走，先端 被褐色披针形鳞片，叶远生，叶柄禾杆色，基部疏被鳞片，叶片三角形，先端渐尖，基 部近平截，通常三回羽状至三回羽状，二回小羽片羽裂，羽片对生，下部两对具短柄， 上部无柄，基部一对羽片最大，长三角形，先端渐尖，基部近平截，基部有关节，平展， 第二对羽片长圆状镰刀形，较小，向上倾斜，基部圆，对称，无柄，上部各羽片与第二 对羽片同形逐渐缩小，叶干后草质，遍体无毛，也不具腺体，叶脉在裂片上羽状，小脉 单一，极斜向上，下面明显，孢子囊群圆形，着生于小脉背上。 ( 5 ) 蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n 的形态：根状茎细长横走，先端被 褐色披针形鳞片，叶远生，叶柄禾杆色，基部疏被鳞片，向上光滑，叶片三角状卵形， 先端渐尖，既不愿醒，二回羽状至二回羽状，小羽片深裂或全裂，羽片5 8 对，对生， 斜向上，下部3 - 4 对具柄，以关节着生于叶轴，基部一对羽片最大，依次向上逐渐减小， 叶脉在裂片上为羽状，小脉通常单一，有时二叉，斜向上，明显可见，叶干后草纸或纸 质，遍体具较密的短腺毛，孢子囊群小，长圆形至圆形，生于小脉背上，靠近末回羽片 或裂片的边缘。 西北大学硕士论文 表2 羽节蕨属5 种植物形态比较 t a b l e2 m o r p h o l o g yc o m p a r i s o no f5s p e c i e so fg y m n o c a r p i u m 2 2 讨论 羽节蕨属各种植物的根状茎生长方式一致，均为横走型，叶着生方式均为远生，叶 脉类型均为上先出分离型，孢子囊群圆形至长圆形；而东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c i t i n g 叶为一回羽状，细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 叶为三回羽状，其 余各种为二回羽状；东亚羽节蕨g o y a m e n s e ( b a k ) c h i n g 孢子囊群较大，其余各种囊 群较小。 羽节蕨属除叶形和孢子囊群大小有差别外，其余形态特征均相似。因此从外部形态 上可以认为羽节蕨属各种的亲缘关系还是非常紧密的。 西北大学硕士论文 3 1 试验材料 第三章解剖学研究 本章试验中所使用的材料均取自腊叶标本，凭证标本保存于西北大学标本馆 ( 、西北农林科技大学植物标本馆( w u k ) 和中国科学院植物研究所植物标本馆 ( p e ) 。 表3 试验材料来源 t a b l e3 o r i g i no fm a t e r i a l s 3 2 叶表皮特征研究 3 2 1 试验方法 在标本上摘取少量植物叶片，放置于3 0 n a o h 水溶液中，2 5 恒温浸泡3 0 小时， 取出后使用足量的蒸馏水清洗3 4 次，再使用1 0 n a c l 0 水溶液浸泡直至材料完全褪色， 蒸馏水清洗至无刺鼻气味，放入蒸馏水中保存。在对叶表皮进行撕片前，先将叶片背面 的孢子囊群剥离，单独放置于一块干净的载玻片上，备用，此步骤另有一个作用，即减 少孢子囊群对撕片的影响。将处理好的叶片放置于干净的载玻片上，使用镊子从叶片与 o 第三章解剖学研究 中轴交界处撕片，将撕下的叶表皮内面( 与叶肉相连的面) 向下，外面向上摆放于载玻 片上，梯度酒精脱水，二甲苯透明，中性胶封片制作成永久装片标本，置于n i k o n e 5 5 i 显微镜下观察，并使用n i k o nd s c f i l 数码成像系统照相。上述方法与传统方法【1 2 】 【1 3 】 相比，取消了流水冲洗、番红染色的步骤，降低了n a c l 0 溶液的浓度，实验证明足量 的蒸馏水清洗3 - 4 次，完全可以将n a o h 溶液完全清洗干净，采用新式的数码成像系统， 在没有番红染色的情况下一样可以获得清晰可见的照片，因此可以省略这两个步骤，以 减少实验操作，1 0 n a c l 0 水溶液对叶片的漂白作用与前人使用的2 0 n a c i o 水溶液的 效果相同，降低浓度可以减少气味对人体的刺激。 表皮细胞及气孔器大小是在光学显微镜下，计算1 0 次测量的平均值，以长宽的形 式表示。气孔密度是在4 0 的视野范围( 3 2 0 2 4 0 “m 2 ) 内计数气孔数量，及每种气孔类型 的数量，每种选取1 0 个视野，取平均值。 3 2 2 叶表皮细胞特征研究结果 叶表皮细胞特征主要通过上下表皮细胞外形、大小，垂周壁式样，表皮细胞气孔分 布，气孔类型以及气孔密度来反应。 ( 1 ) 欧洲羽节蕨g d r y o p t e r i s ( l ) n e w m a n 叶表皮细胞特征：上下表皮形态类似，上 下表皮细胞长形或星芒状，垂周壁不规则凹凸，上表皮细胞( 图版i1 ) 长度为( 7 0 1 2 0 ) 1 0 0 9l am ，宽度为( 4 5 6 0 ) 5 2 4l am ，下表皮细胞( 图版1 1 1 ) 长度为( 9 8 1 4 0 ) 1 1 0 5l am ， 宽度为( 4 6 6 2 ) 5 3 8um ，气孔( 图版i i1 ) 长度为( 3 4 4 8 ) 4 1 5l am ，宽度为( 2 6 3 3 ) 2 9 4 l am ，气孔密度为3 0 6 m m 2 。 ( 2 ) 羽节蕨g j e s s o e n s e ( k o i d z ) k o i d z 叶表皮细胞特征：上下表皮形态类似，上下 表皮细胞长形或星芒状，垂周壁不规则凹凸，上表皮细胞( 图版i2 ) 长度为( 7 5 1 1 0 ) 9 1 9 | im ，宽度为( 4 8 6 0 ) 4 3 1l am ，下表皮细胞( 图版i i2 ) 长度为( 9 0 1 3 9 ) 1 1 4 1um ，宽 度为( 4 7 - 6 9 ) 6 1 0 1 x m ，气孔( 图版2 ) 长度为( 3 0 - 4 5 ) 3 5 4 p m ，宽度为( 2 2 - 2 8 ) 2 5 3 p m ， 气孔密度为3 7 0 m m 2 。 ( 3 ) 东亚羽节蕨g o y a m e n s e0 3 a k ) c h i n g 叶表皮细胞特征：上下表皮形态类似，上 下表皮细胞长形或星芒状，垂周壁不规则凹凸，上表皮细胞( 图版i3 ) 长度为( 6 4 9 2 ) 8 6 9 l am ，宽度为( 3 3 5 2 ) 4 2 5 p m ，下表皮细胞( 图版i i3 ) 长度为( 7 5 1 0 1 ) 9 2 1 p m ，宽度为 ( 4 3 - 5 6 ) 4 9 1 p m ，气孔( 图版i i3 ) 长度为( 2 8 4 0 ) 3 5 5 p m ，宽度为( 2 0 3 2 ) 2 5 6 岬，气孔 密度为2 9 3 m m 2 。 西北大学硕士论文 ( 4 ) 细裂羽节蕨g r e m o t e p i n n a t u m ( h a y a t a ) c h i n g 叶表皮细胞特征：上下表皮形态类 似，上下表皮细胞长形或星芒状，垂周壁不规则凹凸，上表皮细胞( 图版i4 ) 长度为 ( 7 2 1 1 7 ) 9 4 3pm ，宽度为( 4 9 5 8 ) 4 4 3um ，下表皮细胞( 图版i i4 ) 长度为( 8 8 - 1 3 4 ) 1 1 1 8 l am ，宽度为( 4 8 6 5 ) 5 8 9i j1 t i ，气孔( 图版i i4 ) 长度为( 3 1 4 4 ) 3 5 1 p m ，宽度为( 2 1 2 8 ) 2 5 1um ，气孔密度为3 5 8 r a m 2 。 ( 5 ) 蜜腺羽节蕨g r o b r t i a n u m ( h o f f m ) n e w m a n 叶表皮细胞特征：上下表皮形态类 似，上下表皮细胞长形或星芒状