（动物学专业论文）野生秦岭川金丝猴rhinopithecus+roxellana母婴偏好及生物市场的研究.pdf

中文摘要 1 、野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 雌性携抱偏好与婴儿吸乳 偏好 摘要：为了揭示婴儿吸乳偏好以及母猴携抱偏好发育过程，对具有不同生育背景的 出生一周的婴儿吸乳偏好和母亲携抱偏好进行了研究。采用扫描取样法，对3 2 对母婴 ( 7 个初次生育雌性及其婴儿，2 5 个多次生育雌性及其婴j d ) 的雌性携抱婴儿偏好行 为，及其婴儿的吸乳偏好行为进行了记录。经对比和相关分析检验，结果显示，初次 生育雌性的婴儿在吸乳时出现群体水平上的左侧偏好( t ( 6 ) = 3 7 3 1 ，p = 0 0 1 0 ) ，再 次生育雌性的婴儿没有出现群体水平的吸乳偏好( t ( 2 4 ) = 0 8 5 4 ，p = 0 4 0 2 ) ；初次生 育的雌性会出现群体水平上的左侧携抱偏好( t ( 6 ) = 3 8 9 0 ，p = 0 0 0 8 ) ，再次生育的 雌性没有群体水平的偏好方向存在( t ( 2 4 ) = 1 9 5 5 ，p = 0 0 6 2 ) ；同母婴儿绝大部分 ( 8 9 ) 会出现相反方向的吸乳偏好( m = 8 ，n 2 = l ，p = 0 0 3 9 ) 。这表明，再次生育经 历会影响秦岭川金丝猴新生婴儿的吸乳偏好进而影响雌性的携抱偏好。 关键词：秦岭川金- t 、y 历p 伽r o x e l l a n a ) ，雌性携抱偏好，婴儿吸乳偏好 2 野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 生物市场中的理毛与非母 亲婴儿照顾 摘要：为了检测秦岭川金丝猴中是否存在生物市场模型，对2 2 个焦点母婴对及相关 雌性的社会性理毛行为、非母亲照顾行为进行了数据收集和分析。结果显示，雌性通 过为母亲理毛，能够提高获得该母亲婴儿照顾权的成功率( d f = 2 1 ，t = 1 3 5 8 8 ，p o 0 0 1 ) ：母亲被理毛后较少回报以社会性理毛，即互惠理毛行为发生较少( = 2 3 3 ，p = o 4 5 ，p 0 0 0 1 ) ；且理毛行为多由其他雌性而非母亲发起( 9 2 ) 。这说明在秦 岭川金丝猴中，母亲可能会以婴儿的照顾权来交易社会性理毛。再者，秦岭金丝猴理 毛持续时间与单元内雌性平均所占有婴儿数量具有明显的相关性( ，= 0 3 9 5 ，p 0 0 0 1 ) ，且理毛持续时间会随单元内雌性平均所占有婴儿数量的增加而减少( ，= o 3 9 5 ，f = 4 0 8 1 ，p o 0 0 1 ，r 2 = o 1 5 6 ，d f = 2 2 2 ) 。这表明理毛与婴儿照顾权的交易可能 会受到市场力大小的影响。 关键词：秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，生物市场，理毛，非母亲婴儿照顾 a b s t r a c t 1 m a t e r n a lc r a d l i n gl a t e r a l i t ya n dn e o n a t en i p p l ep r e f e r e n c ei nt h e s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) i nq i n l i n g m o u n t a i n s a b s t r a c t ：i no r d e rt ou n d e r s t a n dt h ed e v e l o p m e n to f b e h a v i o ra n dt h ei n f l u e n c e df a c t o r si n m a t e r n a lc r a d l i n gl a t e r a l i t ya n dn e o n a t en i p p l ep r e f e r e n c eo fq i n l i n gg o l d e nm o n k e y s ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，w ec o l l e c t e db e h a v i o r a ld a t ab ym e a n so fs c a ns a m p l i n gm e t h o d f r o m3 2n e wb o mi n f a n t m o t h e rp a i r s t h i ss t u d yc o l l e c t e d3 6 7 5s a m p l e so fn e o n a t e n i p p l ep r e f e r e n c ea n d3 6 6 1s a m p l e so fm a t e m a lc r a d l i n gl a t e r a l i t y b a s e do nt h e s es a m p l e s ， t h el a t e r a lb i a si n d e x ( l b i ) w a sc a l c u l a t e db ys u b t r a c t i n gt h en u m b e ro fl e f t - s i d e d o b s e r v a t i o n s ( uf r o mt h en u m b e ro fr i g h t - s i d e do b s e r v a t i o n s ( 剐a n dd i v i d i n gb yt h et o t a l n u m b e ro fo b s e r v a t i o n s ，i e ( i h r + 剀t h e nw eu s e dt h es p s ss t a t i s t i c a ls o f t w a r et o t e s tt h e s el b is c o r e s ，a n dt h er e s u l t ss h o wt h a tt h e r ei sas i g n i f i c a n tl e f t s i d eg r o u p l e v e l p r e f e r e n c eo fm a t e r n a lc r a d l i n gi np r i m i p a r o u sf e m a l e ( t ( 6 ) 2 3 8 9 0 ，p = 0 0 0 8 ) ，a n dt h e r e i sas i g n i f i c a n tl e f t - s i d eg r o u p l e v e lp r e f e r e n c eo fn e o n a t en i p p l ei ni n f a n t sw h ow e r eb o r n b yp r i m i p a r o u sf e m a l e ( t ( 6 ) = - 3 7 31 ，p = 0 0 1 0 ) ，a l t h o u g ht h eg r o u pp r e f e r e n c es t r e n g t h o nb o t hm e a s u r e si nm u l t i p a r o u sf e m a l ei se v i d e n t ，t h e r ei sn os i g n i f i c a n tg r o u p - l e v e l p r e f e r e n c ed i r e c t i o n ( n e o n a t en i p p l ep r e f e r e n c e ：t ( 2 4 ) = o 8 5 4 ，p = 0 4 0 2 ；m a t e r n a l c r a d l i n gl a t e r a l i t y ：t ( 2 4 ) = 1 9 5 5 ，p = o 0 6 2 ) m o r e o v e r , m o s tf e m a l e ( 8 9 ) h a v ed i f f e r e n t d i r e c t i o no fm a t e r n a lc r a d l i n gl a t e r a l i t ya tt w os u c c e s s i v ep r o c r e a t i n gp e r i o d s ( m = 8 ，n 2 = 1 ，p = 0 0 3 9 ) t a k e nt o g e t h e r ，i ti ss u g g e s tt h a tt h ee x p e r i e n c em a ya f f e c tn e o n a t en i p p l e p r e f e r e n c ea n dt h u sa f f e c tm a t e r n a lc r a d l i n gl a t e r a l i t yi nt h i ss p e c i e s k e yw o r d s ：s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，m a t e r n a lc r a d l i n g ， n e o n a t e n i p p l ep r e f e r e n c e 2 g r o o m i n ga n dn o n m o t h e ri n f a n th a n d l i n gi naw i l dr h i n o p i t h e c u s a b s t r a c t ：ic o l l e c t e dt h ef o c a ls a m p l e sa n dp o s t g r o o m i n gs a m p l e so fi n f a n t - m o t h e rp a i r s i nt h ew i l dr h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ，t ot e s tw h e t h e rg r o o m i n ga n di n f a n th a n d l i n ga r e d i r e c t l yt r a d e d id e t e r m i n e dt h a tg r o o m i n gt e n d e dt op r o m o t ea ne x c h a n g ew i t hi n f a n t ( d f = 2 1 ，t = 1 3 5 8 8 ，p o 0 0 1 ) g r o o m i n g i n f a n th a n d l i n gi n t e r c h a n g e s t e n d e dt ob e u n i d i r e c t i o n a lb e c a u s et h a tt h em o t h e r sg r o o m e db yf e m a l e su s u a l l yd i dn o tr e c i p r o c a t e g r o o m i n g i n s t e a d ，n o n - m o t h e ri n f a n th a n d l i n go c c u r r e d ( 22 3 3 ，p = 0 4 5 ，p 0 0 0 1 ) g r o o m i n gi n t e r a c t i o n st h a ti n v o l v ei n f a n th a n d l i n ga r em o s ti n i t i a t e db yt h eh a n d l e r ( 9 2 ) r a t h e rt h a nt h em o t h e r ( 8 ) t h e s es u p p o r tt h a tg r o o m i n gm a yb ep a y m e n tf o ri n f a n t h a n d l i n g m o r e o v e r ，if o u n dt h a tt h es u p p l yo fa v a i l a b l ei n f a n t sw a sr e l a t e dt oh o wl o n ga f e m a l eg r o o m e dt h em o t h e ro = 一0 3 9 5 ，p o 0 0 1 ) g r o o m i n gf o ri n f a n th a n d l i n gw a s l o n g e rw h e ni n f a n t sw e r es c a r c ei nt h eu n i tt h a nw h e nt h e yw e r ea b u n d a n t ( 厂20 3 9 5 ，f = 4 0 81 ，p o 0 0 1 ，户= 0 15 6 ，d f = 2 2 2 ) t h i sm a ys u g g e s tt h a tt h ee x c h a n g e sa f f e c t e db y s u p p l y - a n d d e m a n d t h e s er e s u l t ss u p p o r t t h ec o n c l u s i o nt h a tg r o o m i n ga n di n f a n th a n d l i n g m a yb et r a d e d ，a n dt h e r em a yb eam o d e lo fb i o l o g ym a r k e t si n w i l dr h i n o p i t h e c u s r o x e t t a n a k e yw o r d s ：s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，b i o l o g ym a r k e t ， g r o o m ，n o n m o t h e ri n f a n th a n d l i n g 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。 本人允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研 究所等机构将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它 相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：垂鳓指导教师签名t 么幽 矽勿年歹月z 日多巳历年月2 日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和 致谢的地方外，本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得西北大学或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：乡别1 弘咖年月2 日 西北大学硕士学位论文 研究背景 金丝猴( r h i n o p i t h e c u s ) 俗名金线猴、金毛猴、金丝狨、蓝面猴等。为脊椎动物 门，哺乳纲，灵长目，疣猴科( c o l o b i n a e ) 动物，是我国特有的珍贵物种，一般群栖 于高山密林中。分为川金丝猴、黔金丝猴、滇金丝猴和越南金丝猴4 种，均已被列为 国家一级保护动物。金丝猴是典型的森林树栖动物，常年栖息于海拔2 0 0 0 3 3 0 0 米的 森林中。其植被类型和垂直分布带属亚热带山地常绿、落叶阔叶混交林、亚热带落叶 阔叶林和常绿针叶林以及次生性的针阔叶混交林等四个植被类型，随着季节的变化， 它们不向水平方向迁移，只在栖息的环境中作垂直移动 陈服官，1 9 8 9 。 川金丝猴主要分布于甘肃、陕西、湖北和四川等地，秦岭是其分布的最北限，数 量约1 5 0 0 0 只 张荣祖等，1 9 9 9 。自2 0 世纪5 0 年代起，科学家们开始对分布于陕西 秦岭山的川金丝猴展开了系统研究，并在其生态、种群结构和社群行为、资源与保护 等方面取得了令人瞩目的成果。秦岭川金丝猴的群体是由不同年龄性别个体组成的以 “小家庭 为中心的自然集团，有其自然的社会性。根据年龄性别差异，可以将群中 个体分为成年雄性、成年雌性、亚成年个体、青少年个体、婴幼个体、初生个体六个 年龄性别组。一般一个群体的活动区域范围较为固定。秦岭的金丝猴种群约有2 0 个 群体，相邻两个群体之间，受一定自然地理条件的分割，有的相距较近，有的相距很 远，其活动区域或相互接壤或少部分交错 陈服官，1 9 8 9 。 在这些研究的基础上，西北大学李保国教授领导的金丝猴研究团队从2 0 0 1 年1 1 月开始，对分布在陕西省周至国家级自然保护区玉皇庙地区的秦岭川金丝猴投食群展 开了深入的研究。在对观察对象达到个体识别后，对川金丝猴的理毛功能、繁殖策略、 肢体偏好、空间结构等方面都进行了深入的探索 李保国等，2 0 0 2 ；李宏群等，2 0 0 4 ； z h a oe ta 1 ，2 0 0 5 ；齐晓光等，2 0 0 6 ；吕九全等，2 0 0 7 ；z h a oe ta 1 ，2 0 0 8 a ，并为这些领域 的研究开拓了新的方向。 李银华等 2 0 0 5 曾对野生秦岭川金丝猴一周岁内个体的行为发育进行了初步的 研究，对其各种行为变化，及所处位置的改变均有较为全面和细致的定义、阐述。随 着灵长类研究的深入，研究者们提出了左右脑分工理论、生物市场理论等，并就这些 方面进行了验证，取得了巨大的成果，为我们更深入的了解和研究野生秦岭川金丝猴 婴儿的生长发育状况，提供了新的启发和方向。因此，本研究在连续的三年中对秦岭 研究背景 川金丝猴母婴对的相关行为进行了观察、取样，以期能为非人灵长类偏好行为和生物 市场两个领域的研究提供新的资料。 自左右脑分工理论提出以来 s p e r r y , 1 9 6 1 ，科研工作者们在人类和非人灵长类物 种中展开了大量的实验研究，试图揭示这种特殊的不对称性功能所产生的原因，及其 具体的发生、发育和进化过程。其中，偏好行为作为脑功能不对称性的一种可视行为 z h a oe ta 1 ，2 0 0 8 b ，得到了广泛重视。灵长类发育初期出现的婴儿吸乳偏好( n e o n a t e n i p p l ep r e f e r e n c e ) 和母亲携抱婴儿偏好( m a t e r n a lc r a d l i n gl a t e r a l i t y ) 就属于偏好行为研 究中的一类。 对于左侧携抱偏好和婴儿吸乳偏好产生的原因，主要有四类解释：第一类解释为， 左侧携抱是为了使婴儿更贴近母亲的心脏 s a l k ，1 9 6 0 ( 一些学者也认为携抱偏好与 情感状况有关 d ec h a t e a u ，1 9 9 1 ) 。由于母亲的心跳对婴儿具有安抚的作用，左侧携 抱偏好和婴儿吸乳偏好能够增强母婴间交流及沟通。第二类解释为，左侧携抱是手偏 好所导致的结果。当母亲在进行其他行为，例如“取食 时，因为具有某种方向上的 手部偏好，所以会使用不惯用的手来携抱婴儿以配合这种手部偏好 h u b e e y , 1 9 7 7 。 第三类解释为，由于左耳能够较快地接受听觉信息，并传至大脑右半球对信息进行处 理，因而母亲会产生左侧携抱，以确保尽可能快地对婴儿的信息做出反应 l u c a se ta 1 ， 1 9 9 3 。同时，左侧携抱也有助于婴儿较为快速的感受母亲的生理状况。因为当婴儿 被携抱于母亲左侧时，母亲大部分的声音( 如母语) 及情绪变化会通过婴儿的左耳，被 较快的传至大脑右半球进行信息处理 s i e r a t z k i ，1 9 9 6 。第四类解释为，由于母亲左右 侧乳房对触摸的敏感性不同，或是婴儿的转头偏好，导致了吸乳偏好和母亲携抱偏好 的产生 t h o m p s o na n ds m a r t ，1 9 9 3 。婴儿的转头偏好是神经系统与手偏好相联系的结 果：为了适应手偏好，婴儿在神经系统的调节下表现出了一种偏好将头部转向左右某 一侧的现象。 但是，对于左侧携抱偏好和婴儿吸乳偏好产生原因的以上四大类解释均为假说， 还需要进一步的研究、验证。 目前，在已有的婴儿吸乳偏好的研究结果中，种间及种内均存在较大差异：笼养 状态下大猩猩( g o r i l l ag o r i l l a ) 和黑猩猩( p a nt r o g l o d y t e s ) 及野生黑猩猩存在群体水 平上的左侧吸乳偏好 e g n i s h i d a ，1 9 9 3 ；在其他灵长类物种中，t o m a s z y c k i 等也发现 2 两北大学硕士学位论文 笼养猕猴( m a c a c am u l a t t a ) 有轻微的群体水平上的左侧吸乳偏好 t o m a s z y c k ie ta 1 ， 1 9 9 8 ，但在l i n d b u r g 的研究结果中，野生猕猴却具有群体水平上的右侧偏好方向； 仅有的两项笼养狒狒( p a p i oa n u b 括) 的研究结果也不一致，f a g o t 的研究中婴儿出现 了群体水平上的右侧吸乳偏好 f a g o t ，1 9 9 5 ，但d a m e r o s e 和h o p k i n s 的研究结果却是 左侧群体吸乳偏好 d a m e r o s ea n dh o p k i n s ，2 0 0 2 。同样，对于母亲携抱婴儿偏好的研 究，结果也存在大量不一致的地方。例如，狒狒的两项母亲携抱偏好的研究中，f a g o t 没有发现群体水平上的携抱偏好存在 f a g o t ，1 9 9 5 ，而d a m e r o s e 和h o p k i n s 则认为存 在轻微群体水平上的左侧偏好 d a m e r o s ea n dh o p k i n s ，2 0 0 2 。 这些研究结果的差异可能是由多种因素所引起，例如研究对象的性别差异、母亲 的情绪状况等等 高翔等，2 0 0 8 。其中，母亲的生育经历很可能是较大的影响因素之 一，为了验证这一点，在本文的第一章中，对野生秦岭川金丝猴具有不同生育经历的 母亲携抱偏好，及其婴儿吸乳偏好进行了分析和讨论。 在非人灵长类物种中，理毛( g r o o m i n g ) 是一种极为普遍的行为 朱紫瑞，2 0 0 8 。 根据理毛对象的不同，可将其分为自我理毛( a u t o g r o o m i n g ) 和社会性理毛 ( a l l o g r o o m i n g ) 两类 p 6 r e za n dv e 毛2 0 0 0 。一般认为，理毛具有卫生清洁 李保国等， 2 0 0 2 、缓和紧张 s c h i n oe ta 1 ，1 9 8 8 、建立和增强个体之间社会联系 s i l ke ta 1 ，2 0 0 3 的功能。由于理毛所具备的这些功能，使得社会性理毛中被理毛的一方能够获得较大 的收益，那么，理毛方为何会出现这种利他行为? 最初，研究者们认为非亲缘个体之间进行社会性理毛属于一种互惠利他 ( r e c i p r o c a la l t r u i s m ) 行为，即个体之间相互交替进行理毛，使彼此双方均能受益 t r i v e r s ，1 9 7 1 。1 9 9 4 年n o 爸和h a m m e r s t e i n 在互惠利他假说的基础上提出了生物市 场( b i o l o g ym a r k e t s ) 理论，认为动物个体之间为了获取更多的利益，会通过形成某 种交易关系，来进行行为( “货物”) 交换 n o ea n dh a m m e r s t e i n ，1 9 9 4 。这一理论的 提出，为灵长类利他行为的研究开拓了更为广阔的空间。 目前，在非人灵长类物种中已展开了大量关于生物市场理论研究，结果表明，动 物个体之间会通过理毛来交换被理毛 b a r r e t t ，1 9 9 9 、非母亲婴儿照顾权 m u r o y a m a , 1 9 9 4 、攻击支持 h e n z ia n db a r r e t t ，2 0 0 2 、交配权 g u m e r t ，2 0 0 7 、资源容忍度 k a p s a l i sa n db e r m a n ，1 9 9 6 等等，这些研究结果为生物市场理论提供了支持。 3 研究背景 朱紫瑞曾经对野生秦岭川金丝猴中成年雌性的相互理毛行为进行了研究，其结果 显示，成年雌性之间会通过理毛来交易被理毛，说明该物种中可能存在生物市场模型 朱紫瑞，2 0 0 8 。另外，值得注意的是，在朱紫瑞的研究中，发现存在大部分与婴儿 相关的单向理毛，这表明雌性很可能会通过为母亲理毛来交换婴儿的照顾权。为了检 验该预测是否成立，本文在第二章中对野生秦岭川金丝猴的相关行为进行了分析和讨 论。 4 两北大学硕士学位论文 第一章野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 雌性携抱偏 1 1 前言 好与婴儿吸乳偏好 美国心理学家罗杰斯佩里( r o g e rw o l c o t ts p e r r y ) 通过多年的实验研究，发现人 类的左右脑所司功能差异明显，即人类的大脑分成左、右两个半球，由胼胝体连接， 其中左大脑半球接受身体右侧的感官知觉和支配右半身的活动，并主管抽象思维；右 脑接受身体左侧的感官知觉和支配左半身的活动，并主管具体形象思维 s p e r r y , 1 9 6 1 。但是人类大脑的这种不对称性是怎样产生的，其具体的发生、发育和进化过 程仍不明确。为了回答这一问题，人们开始对灵长类偏好行为进行研究，因为偏好行 为可能与脑功能不对称的现象有关 z h a oe ta 1 ，2 0 0 8 b ，尤其是对灵长类发育初期出现 的婴儿吸乳偏好的研究，被认为能够揭示大脑不对称性早期发生及发育过程，有助于 从进化生物学角度了解灵长类大脑功能的发生与进化 j a f f ee ta 1 ，2 0 0 6 。 携抱婴儿偏好指母亲在抱持或是携带婴儿移动时，偏好于将婴儿抱至身体的一侧 s a l k ，1 9 6 0 。此外，危险状况下或是婴儿强行离开时，母亲用哪只手将婴儿拉回也属 于携抱偏好的研究范畴 h a t t aa n dk o i k e ，1 9 9 1 。婴儿吸乳偏好指婴儿在吸乳时首先 选择母亲的哪一侧乳房 d e e t sa n dh a r l o w ，1 9 7 0 。 人们已经对一些旧大陆的高等灵长类如黑猩猩和大猩猩进行过研究，发现它们存 在个体水平上的吸乳偏好 t a n a k a , 1 9 8 9 和群体水平上的左侧携抱偏好 f i s e b e re ta 1 ， 1 9 8 2 ；h o p k i n se ta 1 ，1 9 9 3 ，但研究的灵长类种类有限，需要积累物种间的对比数据， 对在不同条件下的此类偏好行为进行研究。如，h u h e e y 1 9 7 7 就曾提出左携抱偏好是 长期进化的结果，要想验证这一观点就有必要在较低等灵长类动物中展开相关的系统 性研究。而以往绝大多数研究都是在笼养条件下进行的，对野生条件下的研究较少。 在研究婴儿吸乳偏好时，通常人们认为婴儿左右吸乳偏好的形成会受母亲的左右 携抱偏好影响，但是也有研究表明，母亲的左右携抱偏好或许与婴儿吸乳偏好交互影 响。s a l k 1 9 6 0 发现，人类母亲在携抱婴儿时表现出了明显的群体水平上的左侧偏好， 并且认为左侧携抱偏好可能与人类心脏的位置有关，但在对因早产或疾病而不得不与 婴儿隔离开的人类母亲进行调查后发现，此类母亲中只有5 2 显示出左侧携抱偏好。 第一章野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 雌性携抱偏好与婴儿吸乳偏好 由此可见，雌性的携抱偏好与婴儿的行为存在一定的相关性。但这是雌性适应婴儿偏 好的结果还是对婴儿偏好影响的结果还并不清楚，因此近几年越来越多的研究者开始 将携抱偏好与吸乳偏好同时进行研究 t o m a s z y c k ie ta 1 ，1 9 9 8 ；j a f f ee ta 1 ，2 0 0 6 ，以揭 示吸乳偏好这种早期行为偏好的形成原因。 还有研究认为吸乳偏好和携抱偏好均会受雌性的生育经历的影响 j a f f ee ta 1 ， 2 0 0 6 。t a n a k a 1 9 8 9 ，1 9 9 7 在对日本猴( m a c a c a f u s c a t a ) 的研究中发现初次生育雌性 的婴儿较再次生育雌性的婴儿表现出较弱的个体水平吸乳偏好，并且先后出生的婴儿 会出现方向相反的吸乳偏好。他认为旧大陆猴婴儿出生时其哥哥或姐姐还没有完全断 奶，它们偏好的乳头较大，因而婴儿在出生后会产生一种相反的吸乳偏好不被其 哥哥或姐姐偏好的乳头较小，更容易放入口中。其次，t o m a s z y c k i 等 1 9 9 8 研究认为， 雌性猕猴的携抱偏好强度随生育经历的增加而增强；在黑猩猩的相关研究中也发现， 生育多次的雌性，其携抱偏好强度较初产雌性明显 h o p k i n se ta 1 ，1 9 9 3 。对这种现象， t o m a s z y c k i 等 1 9 9 8 认为是由于具有较丰富的生育经历，生育多次的母亲能够感受到 婴儿的吸乳偏好，并通过调整自己的姿势来适应婴儿的这种偏好，这就使得母亲最终 强化了这种携抱偏好。 赵大鹏等曾对野生疣猴类的川金丝猴的相关偏好行为进行了初步的研究，试图揭 示婴儿吸乳偏好和母亲携抱偏好的发育过程。结果发现秦岭川金丝猴婴儿在出生一周 内就已经出现了个体水平的吸乳偏好，但是，川金丝猴只存在个体水平上携抱偏好和 吸乳偏好方向，而没有群体水平上的携抱偏好和吸乳偏好方向存在 z h a oe ta 1 ， 2 0 0 8 b 。如果上述生育经历假说在金丝猴中也成立，生育经历会影响婴儿的吸乳偏好， 那么深入研究不同生育时期的婴儿的吸乳偏好就是十分必要的。为了检验生育经历对 婴儿吸乳偏好以及母猴携抱偏好的影响，本研究对具有不同生育背景的出生一周的婴 儿进行吸乳偏好和母亲携抱偏好进行比较研究，试图揭示该行为的早期发育过程。 1 2 研究方法 1 2 1 研究地点和研究对象 研究地点位于陕西省境内的周至国家级自然保护区玉皇庙地区。这里处于秦岭山 脉中段北麓，东经1 0 8 。1 4 一1 0 8 。1 8 ，北纬3 3 。4 5 一3 3 。5 0 ， 海拔1 4 0 0 - 2 8 9 6 m 。该地区 6 西北大学硕士学位论文 属于华北暖温带半湿润山地气候。植被组成主要为三种：落叶阔叶林( 1 4 0 0 2 2 0 0 m ) 、 针阔混交林( 2 2 0 0 - 2 6 0 0 m ) 和针叶林( 2 6 0 0 m 以上) 。研究区域内分布有秦岭川金丝猴的 两个相邻群，以南叉河为界，分别称为西梁群和东梁群。西梁群约有1 0 0 余只川金丝 猴个体，东梁群约有1 1 0 余只 李保国等，2 0 0 2 ；张鹏等，2 0 0 3 。有时两个大群会有 交汇，合二为一后，过一段时间再分开。本研究选择西梁投食种群进行研究，西梁群 由8 个雄多雌单元( o m u ) 和一个全雄单元( a m u ) 组成。本研究在连续的三年里，选 择了西梁群o m u 中共计3 2 对母婴作为对象( 2 0 0 7 年1 0 个母婴对；2 0 0 8 年1 1 个母婴对； 2 0 0 9 年1 1 个母婴对) ，其中初次生育雌性的母婴对为7 个，再次生育雌性的母婴对为2 5 个。 1 2 2 投食 我们从2 0 0 1 年1 1 月开始对研究群( 西梁群) 进行投食。投食地点位于玉皇庙西梁 的贡泥沟三岔口，面积大约在1 5 m 3 0 m ，该地区地势较为平坦，保证了观察的准确性。 以玉米、萝卜和苹果为饲料，保证平均每天每只猴子的投食量为2 0 0 9 。投食时间为每 天两次，分别在早晨9 点和下午2 点进行。为了减少投食对本研究的影响，本研究只在 投食结束后，猴子移动至树上时，进行行为观察和相关数据的收集。研究时观察者与 研究对象的距离保持在5 5 0 m ，观察者能根据观察对象的体型、头斑、毛色、尾巴等 体表特征及母亲的特征等辅助信息来识别每一个体，并对不同个体进行了命名，确保 了研究的连续性 z h a n ge ta 1 ，2 0 0 8 ；z h a oe ta 1 ，2 0 0 8 a 。 1 2 3 年龄性别组划分 我们将所观察的秦岭金丝猴分成6 个年龄性别组： ( 1 ) 成年雄性( a d u l tm a l e ) ( 7 岁以上) ：每个o m u 单元中只有一只。身体明显 较单元内其他个体强大，毛色艳丽，尤其是背部，呈鲜艳的金黄色( 有的偏黑) 。脸 部及肩部的呈猩红色。一般成年雄性个体的嘴角具有明显的嘴角瘤和大而尖利的犬 齿。雄性生殖器明显，呈白色。 ( 2 ) 成年雌性( a d u l tf e m a l e ) ( 5 岁以上) ：每个o m u 单元中有两只以上( 个别 单元仅1 只) 。身体较成年雄性稍小，毛色不及成年雄性艳丽。面部及颈部呈橙黄色 7 第一章野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 雌性携抱偏好与婴儿吸乳偏好 或深黄色，背肩部毛色较深，四肢内较浅。身体背部的体毛较短，个别有时呈针状。 一般成年雌性个体的嘴角无嘴角瘤或不明显，乳房较为发达，有哺育经历的乳头明显。 ( 3 ) 亚成年个体( s u b a d u l tf e m a l e ) ( 3 至4 岁) ：一般每个o m u 单元中有两只以 上。体型较小，毛色浅，一般呈橙黄色，只有脑后、臀、肩及上臂外侧呈棕褐色，个 别尾部呈深褐色。无嘴角瘤或不明显，生殖器官及乳房不发达。 ( 4 ) 青少年个体( j u v e n i l e ) ( 1 至3 岁) ：一般每个o m u 单元中有两只以上。个体 小，毛色较亚成年个体淡，第二征不明显，很难观察到乳头和生殖器。常与其他个体 玩耍嬉闹，没有明显的单元界限。 ( 5 ) 婴幼个体( i n f a n t ) ( o 5 至1 岁) ：一般每个o m u 单元中有两只以上。体毛呈 淡黄色，面部周围接近白色，只有尾部毛色较深，头顶多有一撮黑褐色的长毛。一般 处于成年雌猴或亚成年个体的怀中或周围，一般有吸乳现象但不频繁。 ( 6 ) 初生个体( n e wb o r nb a b y ) ( 半岁以下) ：一般每个o m u 单元中有0 3 只。 个体极小，体毛均为黑褐色，手脚内侧的皮肤呈肉红色。很少离开成年雌猴的怀抱， 当成年雌猴移动时会抓附在其腹部。叫声一般尖细，常有吸乳现象发生，一般不会主 动取食枝叶。 1 2 4 数据收集 因为婴儿的吸乳偏好行为在不同时期会发生逆转，并且随着婴儿的生长发育，影 响其吸乳偏好及其母亲携抱行为表现的因素也会随之增多。为了检测研究对象在尽可 能小的影响下自发的偏好行为表现，本研究于2 0 0 7 年3 月至5 月，2 0 0 8 年4 月至5 月及 2 0 0 9 年3 月至4 月，在婴儿出生的第一周内对焦点母婴对进行了相关行为观察和数据收 集。本研究在观察期内每天观察记录卜4 个母婴对，由于川金丝猴的生育期较为集中， 有时需要在同一天观察的母婴对数目较多，所以每一个母婴对均被观察记录了三次 ( 分别选择在婴儿出生后的第二天、第四天和第六天进行记录) ，每次1 小时。野外 记录时由一名观察者记录数据，采用表格的方法进行记录，以减少记录时间；利用秒 表读秒提醒，以保证记录点的精确性。 采用扫描取样法，以6 0 s 为时间间隔收集婴儿的吸乳偏好和雌性的携抱偏好数据 a l t m a n n ，1 9 7 4 ；m a r t i na n db a t e s o n ，1 9 9 3 。在每一个取样点研究者扫描记录每个母婴 西北大学硕士学位论文 对中母亲是用哪一只手臂携抱婴儿，或是没有携抱；婴儿吸吮母亲的哪一侧乳房，或 是没有吸吮。如果在取样点观察对象没有发生本研究所定义的吸吮或携抱行为，则记 录为“无相关行为”；如果观察者所处位置无法清楚观测到吸吮或是携抱的位置( 如 携抱者与其它个体发生拥抱时) ，则该取样点被跳过 t o m a s z y c k ie ta 1 ，1 9 9 8 。 携抱偏好方向定义为：在抱持或是携带婴儿移动时，携抱者以哪一只手为持重臂 ( 母亲在携带婴儿移动时，若用一侧手臂固定婴j l 贝, j 记录，若没有则该取样点跳过) ； 吸乳偏好方向定义为：婴儿在吸乳时选择母亲的哪一侧乳房 z h a oe ta 1 ，2 0 0 8 b 。由于 在野外很难区分婴儿是否真正发生了吸吮，本研究将母亲乳头在婴儿口中的所有事件 都记录为吸乳行为。对于吸乳偏好，本研究只记录婴儿在母亲怀中的偏好行为数据； 携抱偏好则对母亲和非母亲雌性的偏好行为进行了分别记录。 1 2 5 数据处理 首先，本研究分别计算了各个母婴对在所有观察段内携抱偏好和吸乳偏好的左、 右频次总和。其次，本研究使用偏好指数l b i 值( l a t e r a lb i a si n d e x ) 来检验个体和群 体偏好的方向及强度。l b i 值的算法为：用右侧频次( r ) 减去左侧频次( l ) ，再除 以左右侧频次之和( l b i - r 旅+ l ) 。l b i 值的范围在1 0 至1 0 之间，如果l b i 值小于 0 ，为左侧偏好，如果l b i 值大于0 ，则为右侧偏好；l b i 值的绝对值( a b s l b i ) 为偏 好强度 d a m e r o s ea n dv a u c l a i r , 2 0 0 2 。 在进行数据分析时，使用单一样本t 检验( o n e s a m p l ett e s t ) 来分析群体水平上 的吸乳偏好、携抱偏好方向( 分析l b i 值) 和强度( 分析a b s l b i 值) 的显著性。为了 检验生育经历对吸乳偏好强度的影响，用配对样本t 检验( p a i r e d s a m p l e stt e s t ) 来分 析同母婴儿中第一个婴儿与第二个婴儿吸乳偏好的l b i 绝对值，用二项分布检验 ( b i n o m i a lt e s t ) 分析第一婴儿吸乳偏好方向对第二婴儿吸乳偏好方向影响的显著性。 用皮尔逊相关分析( p e a r s o np r o d u c t m o m e n tc o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t ) 来检验携抱偏好和 婴儿吸乳偏好方向的相关性。分析借助s p s s l 7 0 软件完成，显著性水平设为0 0 5 ，极 显著水平设为0 0 1 。 9 第一章野生秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 雌性携抱偏好与婴儿吸乳偏好 1 3 研究结果 1 3 1 吸乳偏好 本研究共收集了3 6 7 5 个婴儿吸乳偏好的样本，总体均值为11 4 8 4 4 ( r = 2 0 ，s d = 5 5 4 8 ) ；l b i 值的总体均值为0 0 3 7 ( s d = 0 4 7 9 ) ；l b i 绝对值的总体均值为0 3 8 2 ( s d = 0 2 8 4 ) 。观察的7 个初次生育雌性的婴儿( 见表1 ) 中有6 个出现了左侧吸乳偏 好，1 个没有出现偏好；群体水平上偏好方向显著( t = 3 7 3 1 ，p = 0 0 1 0 ) ，群体水平 偏好强度显著( t = 3 7 3 1 ，p = 0 0 1 0 ) 。2 5 个再次生育雌性的婴儿( 见表2 ) 在吸乳时， 1 4 个出现了右侧偏好，1 1 个出现了左侧偏好，群体水平上偏好方向不显著( t = o 8 5 4 ， p = 0 4 0 2 ) ，但是群体水平偏好强度显著( t ( 2 4 ) = 6 5 5 2 ，p 0 0 0 1 ) 。最后，本研究还 发现绝大多数同母婴儿中( 8 9 ) ，第二个婴儿的吸乳偏好方向与第一个婴儿相反( m = 8 ，地= 1 ，p = 0 0 3 9 ) ，但是，同母婴儿第一个婴儿与第二个婴儿的吸乳偏好强度不存 在显著差异( t = 0 8 4 5 ，p = 0 4 2 3 ) 。 1 0 西北火学硕士学位论文 表1 初次生育雌性的携抱偏好及其婴儿的吸乳偏好 t a b l e1m a t e r n a lc r a d l