（生态学专业论文）云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究.pdf

云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 学科专业：生态学 指导老师：刘玉成 内容摘要 研究方向： 研究生： 群落生态学 陶川 ， f 梅子湖风景区位于思茅市( 斌7 ：瑗j y i t 0 3 ”? 7 7 鞋2 生2 * 量i 3 旌_ q 矿如东 南部，距市中心4 8 k m ，是思茅地区较大的旅游景区之一。本文采用样方法，设置 了1 4 个2 0 m x 2 0 m 的样方，对梅子湖的森林植被进行了数量分类、物种多样性分 析和种间联结的研究。 f f1 森林植被样地中以乔木层树种的重要值为指标，采用纸条排队法、群落相似 t 系数分类法、最近邻体法、组平均法对梅子湖森林植被样地进行数量分类。四种分 类法的结果表明，所调查的1 4 个森林植被样地分为暖性针叶林、季风常绿阔叶林 和针阔叶混交林，共3 个植被型5 个群系。5 个群系是：( 1 ) 思茅松群系( f o r m p n u s b s 纱av 盯1 a n g b i a e n s i s ) ( 2 ) 刺栲、思茅松群系( r o r m c a s t a n o p s i sh y s t r 豇、p i n u si s i y v a t , l a n g b i a e n s i s ) ；( 3 ) 刺栲群系( f o r m c a s t a n o p s i sh y s t r i x ) ：( 4 ) 小叶栲群系 f f o r m ，c a s t a n o p s i sc a r l e s i o ；( 5 ) 刺栲、小果栲、西南桦群系( f o r m c a s t a n o p s i sh y s t r 拓、 c s m n o p s i sm i c r o c a r p a 、b e t u l aa l n o i d e s ) 。 梅子湖森林植被由于长期受人为干扰，破坏严重，表现出明显的次生性质，植 被多为针阔叶混较林，常绿树种基本上处于幼龄阶段。可以看出，梅子湖森林植被 群落正处于由针阔叶混交林一常绿阔叶林的演替阶段，群落中的思茅松林正在向被 常绿阔叶林替代的方向发展，但要演替为顶级群落，还需要很长的时间。 2 以各个植被样地为对象，采用物种丰富度、s i m p s o n 指数、s h a n n o n w e i n e r 指数、及p i e l o u 指数研究梅予湖森林植被的物种多样性。结果表明： ( 1 ) 梅子湖森林植被样地物种多样性测度的结果，上述4 种指标总体上表现 出相同的变化趋势。 ( 2 ) 总体看来，1 4 个样地的物种多样性指数在群落不同层次的变化规律为： 灌木层 乔木层 草本层。 ( 3 ) 不同植被类型的物种多样性特征是：常绿阔叶林 暖性针叶林。 ( 4 ) 人为因子的干扰对梅子湖森林植被的物种多样性有较大的影响。 3 把1 4 个2 0 m 2 0 m 的样方按4 8 个2 0 m 5 m 的面积取样，作为研究梅子湖 森林植被常见种群间联结的样地资料。采用2 x 2 列联表，通过x 2 检验、a c 值、p c 值及点相关系数巾值对在样地中出现频率较高的1 7 个种群的种间联结进行了定量 分析，结果如下： ( 1 ) w o 检验表明，梅予湖森林植被样地1 7 个常见种群的总体种间关联性呈显 著正关联。 ( 2 ) 梅子湖森林植被样地中1 7 个常见种的种间联结关系中，绝大多数种对呈 正联结，少数种对呈负联结，但大多数种对间的联结关系未达到显著水平，种对间 的联结性较松散，这可能是由于目前梅子湖森林植被处于演替中的一个阶段，尚未 。 达到顶级的稳态时期。，卜飞 关键词：梅子湖风景区；森林植被；数量分类；物种多样性；种间联结。 s t u d y o ft h e c o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c so ff o r e s t v e g e t a t i o n s i n m e i z il a k es c e n i c s p o t o fs i m a o r e g i o n ，y u n n a np r o v i n c e m a j o r ：e c o l o g y s u p e r v i s o r ：l i uy u c h e n g a b s t r a c t s p e c i a l t y ：c o m m u n i t ye c o l o g y p o s t g r a d u a t e ：t a oc h u a n t h em e i z il a k es c e n i c s p o t i ss i t u a t e da t4 8 k ms o u t h e a s to fs i m a o c i t y ( a t1 0 0 。1 9 l o l 。2 7 ea n d2 2 。2 77 2 3 。0 6 n ) i ti so n eo f t h el a r g e s t s c e n i cs p o t si ns i m a or e g i o n t h en u m e r i c a lc l a s s i f i c a t i o n ，a n a l y s i so fs p e c i e sd i v e r s i t y a n d i n t e r s p e c i f i ca s s o c i a t i o no f t h e f o r e s ti nm e i z il a k ea r e s w e r ec o n d u c t e d 1 av a r i e t yo fm e t h o d si n c l u d i n gt h et a b u l a rc o m p a r i s o no fd a t a , t h et a b u l a r c o m p a r i s o no fs i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t ，t h en e a r e s tn e i g h b o r m e t h o da n dt h eg r o u p - a v e r a g e m e t h o do fh i e r a r c h i c a la g g l o m e r a t i v ec l a s s i f i c a t i o nw e r ea p p l i e dt oi n v e s t i g a t et h ef o r e s t c o m m u n i t i e si nm e i z il a k ea r e a f r o mt h er e s u l t so ft h ec l a s s i f i c a t i o n ，t h e1 4 f o r e s tp l o t s i nm e i z il a k ea r e aw e r ed i v i d e di n t ot h r e ev e g e t a t i o nt y p e sa n df i v ef o r m a t i o n s t h r o e v e g e t a t i o nt y p e s i n c l u d e de v e r g r e e nb m a d l e a v e df o r e s t s 、w a r mc o n i f e rf o r e s t sa n d e o n l f e r o u s - b r o a d l e a v e dm i x e df o r e s t s f i v ef o m m f i si n c l u d e dp i n u sk e s i y av a r 1 a i i g b i a e n s i s f o r m a t i o n ，c a s t a n o p s i sh y s 啊x 、p i n u sk e s i y av a r 1 a n g b i a e n s i sf o r m a t i o n , c a s t a n o p s i sh y s t r i x f o r m a t i o n ，c a s t a n o p s i se a r l e s i if o r m a t i o n ，c a s t a n o p s i sh y s t r i x 、c a s t a n o p s i s m i e r o e a r 、 b e t u i aa l n o i d e sf o r m a t i o n t h e v e g e t a t i o n s a n dt h ef o r e s t si nm e i z il a k ea r e ah a da p p a r e n ts e c o n d a r y c h a r a c t e r i s t i c sd u et oh u m a ni n f l u e n c e s t h ev e g e t a t i o nw 鹳c h i e f l yd o m i n a t e db y c o n i f e r o u s - b r o d l e a v e dm i x e df o r e s t s ，w i t hm a n ye v e r g r e e nb r o a d l e a v e ds p e c i e si nt h e i r y o u n gg r o w t hs t a g e ，i tc a nb es u g g e s t e dt h a tt h ev e g e t a t i o n si nt h em e i z i l a k e a r e aw e r ei n as u c c e s s i o n a ls t a g ef r o mc o n i f e r o u s b r o a d l e a v e dm i x e df o r e s t st oe v e r g r e e nb r o a d l e a v e d f o r e s t s h o w e v e r , t h ef o r m a t i o no ft h ec l i m a xc o m m u n i t ye v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t s n e e d sa l o n gt i m e 2 s p e c i e sr i c h n e s s ，s i m p s o ni n d e x ，s h a n n o n - w e i n e ri n d e x ，a n dp i e l o ui n d e xw e r e u s e dt o s t u d yt h es p e c i e sd i v e r s i t yo ff o r e s t si nm e i z il a k ea r e a t h er e s u l t sw e r e f o l l o w i n g ： ( 1 ) g e n e r a l l y , a l l f o u ri n d i c e ss h o w e dt h es i m i l a rv a r i a t i o n p a t t e m s i n s p e c i e s d i v e r s i t y ； ( 2 ) g e n e r a l l ys p e a k i n g ，t h eo r d e ro f s p o c i e sd i v e r s i t yi n d i c e sc h a n g e dw i t ht h ep a r e m ： s h r u b l a y e r t r e el a y e r h e r bl a y e r s ； ( 3 ) t h es p e c i e sd i v e r s i t yo fe v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t sw a sl a r g e rt h a nt h a to f w a r mt o n i f e rf o r e s t s ； ( 4 ) t h es p e c i e sd i v e r s i t yo f f o r e s t si nm e i z il a k ea r e ah a sb e e na f f e c t e db yh u m a n f a c t o r s 3 b a s e do nt h e2 2c o n t i n g e n c yt a b l e ，i n t e r s p e e i f i ea s s o c i a t i o na m o n g1 7c o m m o n s p e c i e sf o r e s t so fm e i z il a k e a r e aw a se x a m i n e db yu s i n gv a r i o u si n d i c e s ，t h er e s u l t sa r e a sf c i l l o w s ： ( 1 ) w - t e s ti n d i c a t e dt h a tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n se x i s ta m o n g t h ec o m m o n p o p u l a t i o n s ； ( 2 ) t h em o s tp a i r so f t h ep o p u l a t i o n si nt h ef o r e s tc o m m u n i t i e si nm e i z il a k ea r e a s h o w e d p o s i t i v ec o r r e l a t i o n s t h ex 2 - t e s ti n d i c a t e dt h a tt h e r ew e r ea l m o s tn os i g n i f i c a n t i n t e r s p e c i f i ca s s o c i a t i o ni nm o s t o f t h e1 3 6s p e c i e sp a i r s ，w h i c hr e f l e c t st h ei n d e p e n d e n c e o f s p e c i e sp a i r s t h el o o s ei n t e r s p e c i f i ca s s o c i a t i o ni sp o s s i b l yr e l a t e dt ot h ed e v e l o p m e n t s t a g eo f c o m m i u n i t i e s a n d e c o l o g i c a lf e a t u r e so f s p e c i e s k e y w o r d s ：m e i z il a k es c e n i cs p o t ；f o r e s tv e g e t a t i o n ；n u m e r i c a l c l a s s i f i c a t i o n ； s p e c i e sd i v e r s i t y ；i n t e r s p o e i f i e a s s o c i a t i o n 云南思茅梅亍湖风景区森林植被群落学特征的研究 前言 1 研究意义 云南不仅素有“植物王国”之称，更兼地质地形复杂，海拔高差悬殊，气候、 土壤多变，植被类型多样，有“全国植被类型缩影”之称。已放著名植物生态学家 朱彦承教授生前对云南具有多种植被类型很感兴趣，一直主张在云南开展不同植被 类型的生态研究工作，这不仅对我国植物生态学的研究与发展具有重要意义，对世 界植物生态学的研究与发展也具有重要意义( 中国科学院昆明分院生态研究室， 1 9 8 3 ) 。热带、亚热带山地是我国西南地区生态资源和土地资源的主体部分，在云 南几乎占土地面积的9 4 ，由于不合理的开发，大面积的森林滥遭砍伐，山地生态 平衡受到破坏，水土流失严重，制约着经济的发展，这是西南地区社会主义建设中面 临的重大问题，是我们生态学研究的最大实际( 吴征镒，1 9 8 3 ) 。 思茅地区位于云南省西南部9 9 。0 9 l 位。1 9 e ，2 2 。位 4 。5 0 e ，是云南省 土地面积最大的地区，国内与玉溪、临沧、红河、大理、西双版纳等地州相连，国 外与缅甸、老挝、越南接壤，是个“一区连三国”的边疆地区。思茅属云贵高原横 断山脉南段，有哀牢山、无量山和怒山余脉南北走向，地貌上属中山宽谷区，由 残留高原、中山、盆地和河谷组成。复杂的地形，得天独厚的水热条件，造就了思 茅地区丰富的植物资源，植被类型多样，成分复杂。根据云南植物分区图( 吴 征镒，1 9 8 3 ) ，思茅位于澜沧、红河中游区( v 区) 。因纬度偏南和盆地、海拔相 对较低，常绿阔叶林的种类组成较为丰富，而且含有某些热带植物种类，故为“季 风常绿阔叶林”，与古热带植物区系的滇，缅、泰地区有较强烈的联系。该区生境 相对不太复杂，再加上地形呈近南北走向，有利于南北植物交流，因而物种组成差 异不大，特有种丰富程度较低( 李锡文，1 9 9 5 ) 。成分比较古老，出现了大量热带 东南亚成分和热带一热澳成分，并在历史起源上与近代的热带大洋洲、热带非洲、 热带美洲有渊源悠久的联系，有许多种属是泛大陆p a n g a e a 古热带区系的直接后裔， 本区的植物区系直接起源于第三纪的古热带植物( 云南植被编写组，1 9 8 7 ) 。据初 步调查，思茅地区有维管植物3 5 2 科1 6 8 8 属5 6 0 0 余种，占全省的3 2 9 ( 思茅 地区林业志，1 9 9 6 ) 。丰富的植物资源赋予思茅“云南的大兴安岭”“绿海明珠” 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 等美誉，陈毅元帅也曾留下“万山林海涌波涛”的千古绝句。 据思茅县志记载，梅子湖风景区位于思茅市东南郊，原名红旗水库，始建于6 0 年代末，与天然沟渠铺以人工修建而成。1 9 8 0 年正式蓄水，主要提供农业灌溉，并 逐步形成了水利旅游为一体的综合经营，成为思茅地区主要旅游景区之一( 思茅县 志编委会，1 9 9 3 ) 。梅子湖以水体为主，周围青山环抱，山水相依，四周山体平缓， 森林茂密，但由于修建水库及周边农民的砍伐，梅子湖的水源林植被遭到严重破坏， 直到1 9 8 9 年才开始加强管理保护。根据云南自然保护区( 云南省林业调查规划 院，1 9 8 9 ) 所附的云南省自然保护区地域区划及分布示意图，梅子湖地处滇中 南中山，滇东东南岩溶、中山中南热带森林区的滇中南，中山亚区，属热带北缘向 南亚热带过渡地区，具有典型的南亚热带森林自然景观，同时也分布不少热带植物 成分，常见的地带性代表种有刺栲，银木荷、茶梨等，以及与季风常绿阔叶林在分 稚和演替上有密切联系的思茅松林。研究梅予湖森林植被群落特征，对研究热带北 缘向亚热带过渡地区季风常绿阔叶林的群落结构、发生、发展和演替，以及梅子湖 森林植被的恢复、保护与发展、水土保持及水库蓄水都具有重要意义。 2 文献综述 植物群落的分类是认识植被的一个重要手段，也是植物群落学中最复杂的问题 之一。在群落生态学研究中，往往涉及大量有关物种和环境因子的观察数据，但凭 直观的观察和人们头脑的简单综合，难以看出其内部规律性，应用数量分类方法能 对森林群落进行比较客观的分类并可探索植被与环境间的相互关系。生态学数量分 类的研究是从5 0 年代开始的，由于计算工作量大，等到6 0 年代电子计算机普遍应 用之后，它才迅速地发展起来，许多具有不同观点的传统学派，如法瑞学派，英美 学派等，都进行数量分类的研究，并用它去验证原来传统分类的结果。目前，在国 外生态学研究中己广泛采用数量分类的方法，每年都发表大量的文章，出了不少的 专著，国内也开展了不少这方面的研究，特别是近年来，有大量的文章发表，研究 不同地区不同植被的群落学特征( 孙儒泳等，1 9 9 2 ) 。植被数量生态学方法是以植 被为分析对象的数学方法，从数学上讲，数量分析方法可分两类：简单的统计学方 法( s i m p i es t a t i g i c a lm e t h o d s ) 和多元统计分析方法( m d f i v a i a t es t a t i s t i c a la n d y f i s ) ， 包括种间亲和性、生态位、物种多样性、排序、分类、格局分析、演替分析、植被 与环境关系分析等方面。排序的过程是将样方或植物种排序在一定的空间，使得排 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 序轴能够反映一定的生态梯度，揭示植被环境间的生态关系。对植物群落进行分 类，不是为分类而分类，而是为了反映一定的生态规律。数量分类是基于实体或属 性间的相似关系之上的。因此，大部分方法首先要求计算实体间或属性问的相似( 相 异) 系数。再以此为基础把实体或属性归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同 组的成员则尽量相异，分类要尽可能地揭示群落间断性的特性( 施维德，1 9 8 8 ；张 金屯，1 9 9 5 ) ，在国外植被生态学的研究中，已广泛采用数量分类的方法，如p r i t h a r d 和a n d e r s o n 、b r a y 和c u r t i s ( 施维德，1 9 8 8 ) 。目前，我国也有不少学者在应用数 量分类的方法( 阳含熙，1 9 7 9 ，1 9 8 0 ；刘玉成，1 9 8 8 ；刘智慧，况平，1 9 8 8 ：施维 德，1 9 8 8 ；张金屯，1 9 9 5 ，1 9 9 8 ) 。 生物多样性的保护及持续利用问题自1 9 9 2 年联合国环境与发展大会上，生物 多样性公约签署以后，已引起世界各国政府及各界人士的重视( 陈灵芝，1 9 9 5 ) 。 生态学家对群落多样性的数量化和解释进行了不懈的努力( p i e l o u , 1 9 7 5 ， w h i t t a k e f 1 9 6 5 ) 。生物群落多样性是生态学及生物多样性研究的主要内容。生物群 落内部存在着极为复杂的相互联系，群落多样性就是指生物群落在组成、结构、功 能和动态方面表现出的丰富多彩的差异( 马克平，黄建辉等，1 9 9 5 ) ，植物群落物 利t 多样性( 往往指植物种的多样性) 作为生态系统多样性最直接和最易于观察研究 的一个层次，一直受到重视，对植物群落多样性的研究多集中在自然生态系统方面， 它们在揭示群落与环境的关系上有重要作用( 贺金生等，1 9 9 8 ) 。 物种多样性是反映群落中的物种数目，个体数量极其均匀程度的综合数量指标 ( 王伯荪，1 9 8 7 ) 。自1 9 4 3 年w m i 柚s 提出物种多样性的概念和f i s h e r 提出物种多 样性指数的概念以来，已有许多物种多样性的测度方法相继问世。由于植物的个体 计数难度大，它们所占据的空间也有很大的差异，若以个体数作为多样性指标，将 会导致误差。p i e l o u 、w h i t t a k e r 等学者建议采用相对盖度、重要值或生物量等作为 多样性指数的测度指标( 高贤明，陈灵芝，1 9 9 8 ) 。重要值是一个综合性指标，它 较全面地反映种群在群落中的地位和作用，在一定程度上表明了一个种相对于群落 的其它种对生态资源的占据和利用能力的大小( 王伯荪等，1 9 9 6 ；臧润国等，1 9 9 9 ) 。 w h i t t a k e “1 9 7 2 ) 提出了三种多样性定义：q 多样性、1 3 多样性、y 多样性，q 多样性是指某个群落或生境内部种的多样性 p 多样性即在一个梯度上，从一个生 境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围，它是研究群落之间的种的 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 多度关系。在植被生态学中，b 多样性受到较多学者的重视；y 多样性是在一个地理 区域内一系列生境中种的多样性，q 和b 多样性都可以用纯量来表示，而y 多样性 是个矢量( 张金屯，1 9 9 5 ) 。植物群落的n 多样性是刻划植物群落组成结构的重要 指标，一直受到生态学家的关注。测度群落1 3 多样性的重要意义在于：它可以反映 生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度。b 多样性的高低可以用来比较不同 地点的生境多样性，b 多样性与c l 多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或 一定地段的生物异质性( 马克平，刘灿然，刘玉明，1 9 9 5 ；马克明等，1 9 9 7 ) 。由 于群落多样性与群落的稳定性、群落的生产力密切相关，有关它的测定已成为生态 学研究的一个重要领域。自4 0 年代以来，生态学家们相继提出了不少多样性指数， 其中最常用的是s i m p s o n 指数，s h a n n o n - - w i e n e r 指数和均匀度指数，s i m p s o n 指 数是s i m p s o n ( 1 9 4 9 ) 基于概率论提出的，并较广泛用于群落学研究。s h a n n o n - - w i e n e r 多样性指数是以信息论范畴的s h a n n o n - - - w i m e r 函数为基础，很多研究人员曾利用 此多样性指数来测定群落的多样性以表征群落的特征，彭少麟等的研究结果表明， 在常用的几种测定物种多样性的方法中，以该指数对于测定植物群落物种多样性较 为合适有效( 马克平、黄建辉等，1 9 9 5 ；王伯荪、余世孝、彭少麟、李鸣光，1 9 9 6 、 戈峰等，2 0 0 0 ) 。s h a n n o n - - w i e n e r 指数包含有较多关于群落结构的信息，在一定程 度上反映出各个物种在森林类型中的地位和作用，比物种丰富度的分析定量化程度 更高，结果更准确、实际( 马克明，傅伯杰，周华锋，1 9 9 9 ) 。群落的均匀度是指 群落中各个种的多度或重要值的均匀度，它所表征的是群落观察多样性与群落种数 及总个体数相同时的可能最高多样性之间的比率( 岳明等，1 9 9 7 ) 。 生物群落的特征主要取决于物理因素，但同样也取决于生物种之间的相互作 用。森林群落中植物种之间的联结性是群落的重要数量和结构指标，是群落结构形 式和演化的重要基础，也是群落分类的依据，在群落学中具有重要地位( 李新荣， 1 9 9 9 ) 。植物群落是由共存的物种构成的，组成群落的各种物种间的关系，决定着 群落的结构特征和群落的动态。群落内各物种间存在着复杂的关系，测定不同种个 体间的联结性大小，对研究种间的相互作用和群落动态具有重要意义( 周先叶，王 伯荪等，2 0 0 0 ) 。 种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。植物种间结合，是指不同种类的 植物在空间分布上相互关联的特性，可以使用种的相关性来描述。物种之间存在三 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 5 种可能的关系：正相关、负相关和不相关。正、负相关的种对，又可以根据相关的 程度划分为不同的显著水平，不同显著水平的种对，其相互依存( 正相关) 或相互 排斥( 负相关) 的程度不同( 彭明春，党承林，1 9 9 8 ) 。在一个特定群落中，有的 种经常在一起，有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它 们就具正相关：如果它们共同出现的次数少于期望值，则它们具负相关。正关联可 能是因一个种依赖于另一个种而存在，或者受生物的和非生物的环境因子影响而生 长在一起。负相关则是由于空间排挤，竞争或他感作用，或不同的环境要求。联结 分析( a s s o c i a t i o na n a l y s i s ) 作为阐明物种之间可能存在相互作用的一种诊断方法，一 直为生态学家尤其是群落生态学家所青睐( 黄世能等，2 0 0 0 ) 。表达种对间是否关 联，常用关联系数( a s s o c i a t i o nc o e f f i c i e n t s ) ，种间联结程度用d i c e 指数和j a c c a r d 指 数表示，采用经修正的x 2 统计量计算种间联结的显著性，计算前先列出2 x 2 列联 表，然后按统计学的x 2 检验法测定所求得关联系数的显著性。群落中的种间联结是 十分复杂的，用x 2 统计量作种间联结的测定公式，可以避免联结系数因两个种均不 出现的样方数( d 值) 较多使联结系数偏高的弊病，又能弥补共同出现率只有正联 结的不足，较适合不同森林类型关联值的计算( 王伯荪等，1 9 9 6 ；王伯荪、彭少麟， 1 9 8 5 ) 。 国内不少生态学工作者就研究方法和各地不同植被类型优势种间的联结性方面 的研究作了许多工作( 将有绪，1 9 8 2 ；王伯荪，1 9 9 6 ，刘玉成，1 9 9 4 ，1 9 8 5 ；周先叶、 王伯荪、李明光、咎启杰，2 0 0 0 ；李新荣，1 9 9 9 ；郭志华等，1 9 9 7 ；陈中义，陈家 宽，1 9 9 9 ) 。 3 研究区自然环境特征与植被概况 梅子湖风景区位于思茅市东南部，距市区4 8 k i n ，地处1 0 0 。1 9 l o l 。2 7 e ， 2 2 。2 7 2 3 。0 6 左右，绿地面积2 2 7 7 ki n ，气候上与思茅市有紧密的联系。思茅 市是思茅地区行政公署所在地，是一座古城，早年曾兴衰一时，为历史上的通商口岸， 南与西双版纳热带雨林紧紧相连，是陆路前往西双版纳的必经重镇。恩茅市地处北 回归线以南近2 0 0 k m ，属典型的南亚热带气候类型。热量资源丰富，年日照时数为 2 1 3 3 6 h ，最冷月1 月，平均气温i i 4 。c ，最热月6 月。平均气温2 1 7 ，年平均温度 1 7 8 c ，无霜期3 1 8 d ( 数据来源：由思茅市气象局提供) 。山脉、河流大部系北南走向， 有利于来自西南孟加拉湾和东南北部湾的潮湿气流沿谷北上，北离南低的地形对气 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 6 流的抬升作用，极易成云致雨，因而降雨较为丰富，年均降雨量为1 5 1 4 6 m m ，但 分配不均，干湿季明显，冬春干凉少雨，夏秋湿热多雨，降雨量7 0 集中于6 、7 、 8 三个月内。 在新生界，由于印度大陆坂块挤压及喜马拉雅山的造山运动，发育了澜沧江等深大 断裂谷，将完整的高原纵横切割为中山、低山和峡谷，而在新生代，陆地抬升运动中，北部 抬升运动较南部大，导致了全市北高南低的地势，结果海拔差异较大，最高海拔为大芦山 2 1 5 4 8 m ，最低海拔是小橄榄坝5 8 7 m ，相对高差1 5 6 7 8 m 。复杂的地形，得天独厚的水 热条件，造就了研究区丰富的植物资源，据调查，思茅市森林覆盖率约为7 6 9 。 地带性土壤是砖红壤、赤红壤、红壤。赤红壤主要分布在市内的大部分地区， 是思茅市的主要土壤。土壤类型有冲积土湖积土、洪积土、残积土、坡积土等几 种类型。梅子湖的土壤以赤红壤为主。 3 1 植被概况 由于人们长期的经济活动，在亚热带南部如思茅、普洱、墨江、临沧等地区附 近的常绿阔叶林均破坏严重，代之而起的为思茅松林或余甘子、水锦树等高禾草灌 丛( 云南植被编写组，1 9 8 7 ) 。梅子湖森林植被由于修建水库及周边居民活动的干 扰，受破坏程度十分严重，表现出强烈的次生性质，多数植被属于针阔叶混交林。 季风常绿阔叶林是反映云南省亚热带南部气候条件的植被类型，又称“南亚热带常 绿阔叶林”或“南亚热带常绿栎类林”，季风常绿阔叶林的外貌，表现为林冠浓郁、 暗绿色，稍不平整，作波状起伏，以常绿树为主体，掺杂少量落叶树种。梅子湖风 景区地处思茅城郊，干湿季相明显，具有典型的南亚热带植被，同时又由于地处热 带北缘，有很多热带植物成分。地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶林、针阔叶混 交林和暖性针叶林，其建群种主要以壳斗科、樟科、山茶科的种类为主，其中，以 栲属( c a s t a n o p s i s ) 、石栎属( l i t h o c a r p u s ) 、木荷属( s c h i m a ) 、茶梨属( a n n e s l e a ) 、 润楠属( m a c h i l u s ) 、楠属( p h o e b e ) 等为常见，而与季风常绿阔叶林在分布和演替 上有密切联系的针叶树种是思茅松( p i n u s 拓s i y av a r 1 a n g b i a e n s i s ) 。 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 第一章野外调查方法及植物区系分析 1 野外调查方法 1 1 样地设置 研究地即围绕梅子湖四周山林，随机取样，设胃1 4 个2 0 m 2 0 m 的样方，每 个样方划分为4 个l o r e ( 1 0 r e 的乔木小样方，每个乔木小样方的右上角再测定5 m 5 m 的灌木和2 r e x 2 m 草本小样方。调查内容为： ( 1 ) 乔木层 采用每木调查法，记测树高 3 m 、d b h 2 5 c m 的树种的植物名称、胸围、树高、 冠幅等，其中树高和冠幅用目测估计。 ( 2 ) 灌木及革本层 记测灌木及草本植物的名称、株数、高度，树高 3 m 、d b h 3 0 c m 的树木，其群落则表现出了强烈的次生性质。 2 2 3 珍稀濒危植物和特有植物少 根据云南植被，滇南、滇西南小区地史环境的变迁远不如其它小区为大，故表 现为地区特有属很少，地区特有种也比其它小区为少( 云南植被编写组，1 9 8 7 ) 。 由于破坏严重，除思茅黄肉楠( a c t i n o d d a p h n eh e n r y ) ( 珍稀濒危) 、思茅栲 ( c a s t a n o p s i s f e r o x ) 、思茅松( p i n u sk e s i y av a ，= l a n g b i a e n s i s ) ( 地区特有) 外，梅子 湖森林植被未发现其它珍稀濒危植物和地区特有植物。思茅松是卡西松的一个变 种，是南部低海拔地区的一种松树，在思茅多为纯林，少数与阔叶林混生，思茅松 是松属内偏湿性的类型，是常绿阔叶林演替过程中的森林先锋种，目前思茅松多占 据山坡山脊上半部，山脚箐沟下半部为常绿阔叶林。 3 结论 梅子湖森林因破坏严重，群落次生性强，恢复时间短，所以，植物种类组成较 少，珍惜濒危植物和特有种亦少。但分布区类型多样复杂；区系起源古老。森林植 被急待保护和发展。 云南恩茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 1 1 第二章梅子湖森林群落的数量分类 植物群落的分类是认识植被的一个重要手段，也是植物群落学中最复杂的问题 之一。在群落生态学研究中，往往涉及大量有关物种和环境因子的观察数据，但凭 直观的观察和人们头脑的简单综合，难以看出其内部规律性，应用数量分类方法能 对森林群落进行比较客观的分类并可探索植被与环境间的相互关系。生态学数量分 类的研究是从5 0 年代开始的，由于计算工作量大，等到6 0 年代电子计算机普遍应 用之后，它才迅速地发展起来，许多具有不同观点的传统学派，如法瑞学派，英美 学派等，都进行数量分类的研究，并用它去验证原来传统分类的结果。目前，在国 外生态学研究中已广泛采用数量分类的方法，每年都发表大量的文章，出了不少的 专著，国内也开展了不少这方面的研究，特别是近年来，有大量的文章发表，研究 不同地区不同植被的群落学特征( 孙儒泳等，1 9 9 2 ) 。植被数量生态学方法是以植 被为分析对象的数学方法，从数学上讲，数量分析方法可分两类：简单的统计学方 法( s i m p l es t a t i s t i c a lm e t h o d s ) 和多元统计分析方法( m u l t i v a i a t es t a t i s t i c a la n a l y s i s ) ， 包括种间亲和性、生态位、物种多样性、排序、分类、格局分析、演替分析、植被 与环境关系分析等方面。排序的过程是将样方或植物种排序在一定的空间，使得排 序轴能够反映一定的生态梯度，揭示植被与环境问的生态关系。对植物群落进行分 类，大部分方法首先要求计算实体问或属性问的相似( 相异) 系数，再以此为基础 把实体或属性归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员则尽量相异，分 类要尽可能地揭示群落间断性的特征。 生态学数量分类自6 0 年代发展起来后，目前在国外生态学研究中已广泛采用 数量分类的方法，国内也有不少学者做过这方面的工作( 刘玉成，1 9 8 8 ；王伯荪， 1 9 8 8 ；刘智慧、况平，1 9 8 8 ；麓维德，1 9 8 8 ；张金屯，1 9 9 5 ，1 9 8 8 ) 分类是以样方间的相似性为基础，也就是分类结果使得同一组样方间的相似性 尽可能大( 相异性尽可能小) 而不同组样方之间的相似性尽可能小( 或相异性尽可 能大) 。所以，不论哪一种分类方法，首先要计算样方或种类间的相似系数或相异 系数及距离。计算群落的相似( 相异) 系数，以重要值这一综合指标更为客观( 王 伯荪，1 9 8 7 ) 。本文所选用的测度指标是重要值，根据各样地乔木树种的重要值， 对梅子湖森林植被进行分类。重要值( i v ) 的含义为： 乔木层，l v 气相对密度+ 相对显著度+ 相对频度奶 灌木层、草本层：i v = ( 相对密度+ 相对频度) 2 云南思茅梅子湖风景区森林植被群落学特征的研究 1 研究方法 数量分类的最大特点，不是凭文字描绘和叙述，而是选择各群落( 样她) 中最 佳属性的信息数量化，按其相似或相异的程度进行合并或分异。用数值或表格、图 形表达其结果( 刘玉成，1 9 8 8 ) 。本文采用纸条排队分类法、群落相似系数分类法 和系统聚类法对梅予湖森林植被进行分类。 1 1 纸条排队分类法 该方法是一种直观简便的分类方法。其程序是根据各样地中种群重要值的递 变，来调整各样地的相互位置，使组成相似的群落区系、种群重要值接近的样地排 在一起，选出共同优势种的群落归并在一起组成为一个类型( 表3 ) 。 1 2 群落相似系数分类法 分类是以样方间的相似性为基础的，分类结果使得同一组样方间的相似性尽可 能大( 相异性尽可能小) ，而不同组样方间的相似性尽可能小( 或相异性尽可能大) 。 群落相似系数的分类是一种高度抽象化了的技术，分类标准是以数值为依据，其过 程可以应用r h w h i t t a k e r 的群落相似百分率公式( 刘玉成，1 9 8 8 ) ： p s = i 0 5 ia b | - m i n ( a , b ) ( 其中a 、b 分别为样地a 、b 内种群的重要值) 。 分类的程序，首先利用公式算出群落样地的相似性系数( p s ) ，再根据p s 值算出各 样地的相异性系数( 1 p s ) ，将相似性系数与相异性系数排列成矩阵( 表6 ) ，从矩阵中， 按照一定数量指标划分成不同的样地组。本文用4 2 5 作为分组指标。分组指标的选 择并非任意决定，用4 2 5 作为指标的原因，是由于抽样误差造成，即同一样地进行 多次抽样，其相似系数也不会为1 0 0 ，许多人实验结果一般是8 5 ，就可以认为全部 相似( 刘玉成，1 9 8 8 ) 。 1 3 等级聚合法 等级聚合方法均是多元方法。大多数适合于数量资料，也适合二元资料。多元 聚合方法大多居于同一模型之上。计算样方a + b 与其它样方或样组之间的距离用 模型d “+ 口= p d + + 届d + r l h 翻+ o c , l ，样方间相异系数矩阵d ，各种距离 公式均可选择，以欧氏距离最常用( 张金屯，1 9 9 5 ) 。 根据不同的聚合策略，等级聚合方法可分为最近邻体法、最远邻体法、中值法、 形心法、组平均法、平方和增量法、可变法等，本文用最近邻体法和组平均法对梅 子湖森林植被乔木层样方进行聚类。 夏 一 g ! 蜜 “ h 焉小 暑g “奇 至三三曼罴暑 2 一 罱n 屺口刊 ；乱8*鲁巨v邕j譬甏唾 穹。 2一如 瓣 暑 秘强 强潍强疆 c n 葛o g譬h墒出置u霉啭踌 g 奇 量酞”舔 强 譬。岛。聪鞭引 躲琏，骶 睡冀瓣“ 孓 c i = 甍- 鹞n o 2 。 ；。 引 一星墨、球鞭捧静一磐。矗。；驰川祥雕掭捧托瓣n靖锻强夏d一瓣辩孵雏扑基“刍蛩蛰察8。雏弧释 器h 9 6 日 砖：冀麓。 专。暮 彗 高。按强啦 。聃h 秘雏 z 0 寸 写n 6 c = 器n 荨r i 3，q马鼍一 蒜o警甚璺基hv崔警毒警撤硝 ： 口n 口一 a 口。_ ；口i 1_葛“嗣 要 n 旧 旧 博” ，_i卜卜1扩1引lqlhlllll卜h引引非引引引引_1l 。lo1引引引引引引引川：；=；引暑8oj暑量_j0里2骨jo彗ii三目星od量当b c a i 。| 工 矗暑 一“ 舍 。 器蠡 o “ 蔫1 “h 螅葛 n 一 竺q o n n 奇 0 葛薹 t 一 2葛 “一 竺导譬专葛三i - 4 一 寸一一 一 量暑三至至墨 墨曼一曼曼= 墨一 n 8 g