（理论物理专业论文）随机共振与hodgkinhuxley神经元的动力学行为研究.pdf

摘要 本论文主要研究陵棍共振帮可兴奋萑耱爨元鹣动力学行为，重点 研究了随机共振的数值模拟方法、难弦信号的搦嚆和频率变化对神经 元兹平均发敷率帮峰燎阂麴分奄产生翡影豌以及辩经元中瓣翅子共 振和随瓿共振。 随机共振是随机渤力学中一种非常重要的现象，关于它的研究在 售蠢毽论、光学、寇学及蕊号整凌诲多领域中郏是有重要蕊义。本文 主要采用数值模拟的方法进行研究。我桐推导了稀用予隧梳共振数 值模拟的通用二阶积分方法，它逑用于不同类烈的噪声，并。日可以推 广妥含蠢多个变量鹣 鸯琵。 我们瓣先研究了含四个变量盼 雌神经元盼非线性动力学特征， 发现其平均发放率具有频率依赖性，在振幅一定的正弦信号刺激下， 祷羟元产生的发藏畿有燕鬟季鹩，也宥不霾襄豁。姿痞号戆羰率接近箕 本征振荡频率时，神经元产生的平均发放率较大，输入信譬就能被有 效地处理謦放大。当信号频率一嫩时，神经元的峰峰间期分布随信号 叛蠛焉改变，对痤熬蜂蜂蠢羯痞劐具有不同静蒋点。痞号的妪赛摄辐 对其频率的依赖关系、信号最佳频率均与初始条件有关。 神缝元中的相予共振反殃了噪声与神经元的本征振端频率之间 麓一静黪配，攒述褪干共振薛藕予系数廷臻声强度静霜数。耱亟元中 的随机共振描述了节律振荡、噪声诱导的穿越以及输入的阁期信号等 因素的竞争与协作，熊结果导致系绕对信号的响应表现为噪声强度或 薷号频率的嚣蒙，存在着最谴鼹噪声强赛整褥系统熬璃应最大一簸塞 的信噪比取单一的峰值。 关键键：廷祝共振船模型二阶方法动力学行为穗千共摄 a b s t r a c t w e m a i n l ys t u d ys t o c h a s t i cr e s o n a n c ea n d t h ed y n a m i c a lb e h a v i o ro f e x c i t a b l en e u r o n si nt h i s t h e s i s ，e s p e c i a l l y , t h e n u m e r i c a ls i m u l a t i o n m e t h o do fs t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，t h ee f f e c t so ft h e c h a n g e s o ft h e a m p l i t u d ea n dt h ef r e q u e n c yo f s i n u s o i d a ls i g n a lo nt h em e a nf i r i n gr a t e a n dt h e i n t e r s p i k ei n t e r v a l s ，s t o c h a s t i c r e s o n a n c ea n dc o h e r e n c e r e s o n a n c ei nah hn e u r o n s t o c h a s t i cr e s o n a n c ei sav e r yi m p o r t a n tp h e n o m e n o ni ns t o c h a s t i c d y n a m i c s ，t h e r e s e a r c ho ni tp l a y sav e r yi m p o r t a n tr o l ei nm a n ys c i e n t i f i c f i e l d s ，s u c ha si n f o r m a t i o nt h e o r y , o p t i c s ，e l e c t r i c sa n ds i g n a lp r o c e s s i n g t h em a i n l yu s e dm e t h o di no u rs t u d yi sn u m e r i c a ls i m u l a t i o n f i r s t l y w ei n t r o d u c eau n i v e r s a ls e c o n d o r d e r i n t e g r a t i o na l g o r i t h m f o rt h e s i m u l a t i o no fs t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，i ta p p l i e st od i f f e r e n tk i n d so fn o i s e a n dc a nb eg e n e r a l i z e dt ot h ec a s ew i t hm a n yav a r i a b l e t h ed e p e n d e n c e o ft h es i g n a lc r i t i c a la m p l i t u d eo ni t s f r e q u e n c ya n dt h eo p t i m a ls i g n a l f r e q u e n c y a r eb o t hr e l a t e dt ot h ei n i t i a lc o n d i t i o n s f i r s t l y , w es t u d yt h en o n l i n e a rd y n a m i c a lf e a t u r e so f ah hn e u r o n m o d e lw h i c hi n c l u d e sf o u rv a r i a b l e sa n df i n dt h ef r e q u e n c y - d e p e n d e n t i m p e n d e n c e o fm e a n f i r i n gr a t e ，s t i m u l a t e db y s i n u s o i d a ls i g n a lw i t ht h e a m p l i t u d ef i x e d ，t h ef i r i n g s c a nb e r e g u l a r o r i r r e g u l a r w h e n t h e f r e q u e n c yo fi n p u ta p p r o a c h e st h a to f t h ei n t r i n s i co s c i l l a t i o n ，t h em e a n f i r i n gr a t ei n d u c e d i sb i g g e r , t h ei n p u ts i g n a lc a nb ee f f e c t i v e l yp r o c e s s e d a n da m p l i f i e d w h e nt h ef r e q u e n c yo fs i g n a li sf i x e d ，t h ed i s t r i b u t i o no f t h e i n t e r s p i k e i n t e r v a l s c h a n g e s w i t ht h e a m p l i t u d e o f i n p u t ，t h e c o r r e s p o n d i n gs e r i e s o fi n t e r s p i k ei n t e r v a l sa r eo fd i f f e r e n tp r o p e r t i e s ， a c c o r d i n g l y t h ec o h e r e n c ei nan e u r o nr e f l e c t st h em a t c h i n g b e t w e e nn 0 1 5 ea n d t h e 丘e q u e n c y o ft h ei n t r i n s i co s c i l l a t i o n s ，t h e c o h e r e n c ec o e f f i c l e n t c h a r a c t e r i z i n gc o h e r e n c er e s o n a n c ep e r f o r m s a saf u n c t i o no ft h eb o i s e s t r e n g t h ，s t o c h a s t i cr e s o n a r l c ei na n e u r o nd e s c r i b e st h ec o m p e t l t l o na n d t h ec o o p e r a t i o na m o n gt h e i n t r i n s i cr h y t h m i c o s c i l l a t i o n ，t h e b 0 1 s c i n d u c e dt r 柚s i t i o na n dt h ei n p u tp e r i o d i cs t i m u l u s ，w h i c h r e s u l t si nt h e r e s d o n s e so f t h es y s t e mb e h a v e sa sf u n c t i o n so f t h en o i s ei n t e n 8 1 t l e so t h es i g n a lf r e q u e n c i e s t h e r ee x i s t st h em a x i m a lr e s p o n s 。卸5 。d b y 8 n o d t i m a l n o i s es t r e n g t h t h e r e i sa s i n g l ep e a k i nt i l e o u t p u t s i g n a l t o n o i s e r a t i o k e y w o r d s ：s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，h h m 。d e l ，s e c 。n d - o r d e ra l g 。i t h m ， d y n a m i c a l b e h a v i o q c o h e r e n c er e s o n a n c e 湘潭丈学硬士学证论文 目l j若 随机熬振的概念悬由邦济( r b e n z i ) 等人在研究古气敷冰川i 问题 时提出来的。在他们的气候模型中，地球处于非线性条件下，而地球 嚣受瓣隧糗力( 蟊太弱鬻数楚各静笼援鬟| l 交纯) 筵大大提褰了小豹弱 期信号对非线性系统的调制能力，通过随机共振引起了地球占气象大 幅度的周期变动。随机共振模型包含三个不可缺少的要素：麒有双稳 态或多稳态戆 摹线涟系统，输入臻等帮噪声。隧稳共振是隧辍凌力学 中一种非常重要的现象，与此相关的研究已经渗透到生物攀、神经科 学、生物医学、经济举等许多学科领域之中，猩信息理论、光学、电 学班及接号处理等方甏都其寿重要豹意义。 随机共振的研究方法主要有寅验研究、理论研究和数假模拟。实 验研究是将信号和噪声同时输入到非线性系统中，研究系统输出信号 霸浚赛嗓声与鲶入之润豹关系，嚣找蕊号、啜黟秘 线性系统之润兹 最佳匹配。理论研究主簧借助予各种近似手段来处理与非线性郎之万 方程等价的福克一普朗克方程，其中最重要的有绝热近似和本征态展 齐两耪i 曩儆方法。嗣j 疆酝方法硗究隧撬共振，方法筵单，运 娃兹凌理 图象清楚，而且得到了定性地与襄验相符合的结果，但是这两种理论 方法的条件十分苛刻。随着计算机技术的发展，数值模拟已成为一种 重要匏疆究手段著e t 整受羁大织瓣重援。 神经元可以看佧是一个可兴奋性的非线性系统，考察神经元对各 种刺激的响应是研究神经元的动力学性质的一个重要方面，神经元对 裁激魏稳疲可爱平均发放率、峰峰溜龌分毒等耪瑾量寒接遴。我识先 不考虑噪声的作用，研究无嗓声神经元在正弦信号刺激下的晌应以及 初始条件对神经元的响应的影响，以便为进一步研究各种依号和噪声 霹毒孛经元瓣共曩箨瘸打下基礁。 自从随机共振发现以来，生物学中与此桐笑的研究也鼯益活跃起 窘秘甓灌嚣太学矮圣学证论文 来。这些研究始于二十世纪九十年代，a l o n g t i n 和a b u l s a r a 等 人擞了大照奠基性的王 乍。随机共振最先是在夕 鄄噪声作用下的感觉 神经元中被发现，当沿神经系统传播的动作电位越过蓠值时激发一峰 电位，接蓿神经元又处于静息状态。在神经系统中噪声被认为是普遍 存在的，关于噪声在神经系统中的作用的研究键避了随机共振理论的 发展，并为随杌共振的瑾论研究墙添新的内容。在可兴奁毪系统中随 机共振的理论研究将会有助于理解神经系统的些功能和活动，从而 可望在实际的医学诊凝鞠治疗中绘人们提供帮勘，同时，它的研究无 疑会为阐答嗓声在神缀元中酶 乍瘸这一基本闫遴起餮袄极鹃作餍； 以上关于随机共振的研究考虑的都是在神经元中加入弱的激励 和噪声的情况，最近a 。l o n g t i n 以及p i c k o v s k y 等人在对可兴奋神经 元的研究中发现，当仅有外嗓声丽没有努赛所鸯霸的弱信号时，这些系 统可以产生自治的随机共振( 相干欺振) ，在这种情况下，噪声会使神 经元变褥照搬有序，这不但对理解神经元一些典型的有组织的行为有 一定酶键避作用，荠且深纯了随辊_ 莛振静瑾论硝究。这一瑗论穰侠被 实验所证实，相干共振在噪声激励的可兴奋系统中的研究已成为一个 新的热点秘前沿问题。但是目前还缺乏对可兴奄性系统中棚于共振的 全面议谈，关于它翡磷究还需要不断的深诧。 神经元中的随机抉振和相干共振是随机动力学在生物系统中应 用的一个熟型的例子，人们对神经元和 审经网络都有了比较详细的研 究，并提蹬了一些重要翡研究方法。本文是栗掰随视动力学静一些磺 究方法( 主疑是数值模拟) 来研究单个h h 神经元的情况，用相干系数 和信噪比来分别描述棚于共振和随机共振，研究它们分别与噪声强度 或信号频率的关系，魄较数值模季；i 结采与实验怒否符合。 本论文的完成得到湖南省杰出青年科学熬金项目“一维原子和 分子体系中的极化予署秘孤立子”( 批准号：n o 。0 3 j j y l 0 0 t ) 麴资助。 湘潭文学醭士学霞论文 第一豢生物学中的随机拭振 本章摘要：本章主要介绍了随机共振的基本概念、产生机制以及各种 随机共振模型，与噪声有关的背景知识和随机欺振在生物学中的研究 进震也作了麓要豹夯绥。 第一节随机共振概述 随机多冬振的概念怒由邦济( r b e n z i ) 等人程研究古气象冰川问题 时提出来的【卜4 】，在过去的7 0 万年中，地球的冰川期和暖气候期交替 变动戆震麓约为l o 万年，瑟霹一霹麓内，久毽发瑷遗黎绕太鬻转动 的偏心率的变化周期也大约为l o 万年，这一变化自然意味蓿太阳给 地球施加了周期性变化的信号，可是，这一周期变化的信号很小，其 本赛不足以壤逮球气鼷产生姨球纠期弱暖气佞絮豹太疆度的变，f t ：；o o 量级) ，这就需要把周期信号与地球本身的非线性条件，以及在这 一时期内地球所受到的随机力( 地球每年甚登每天从太阳吸收的热 量、= | 垒球本隽发敖凄去戆热量、太强零数豹嚣秘无巍羹| j 交优等等) 三 者结合起来考虑，才能解释上述现象。在邦济他们的气候模型中，地 球处于非线性条件下，这种条件使地球可能取冷态与暖态掰种状态。 逮球穰心攀豹竭黧变纯( 太强对地球藐翔豹溺期性售号) 镘气候有可 能在这两个态之间变动，而地球所受的随机力则大大提高了小的周期 信号对非线性系统的调制能力，通过随机共振弓i 起了地球古气象大幅 度熬爨翳变动。隧飒基振现象说弱了噪声氇霹以廷有蘑戆王其瑟著棼 总是起破坏作用，一定强度的噪声对于弱信号的传输和检测有一定的 正面作用，这个结论令人耳目一新，促使人们对噪声的作用进行重新 谈识瑟深入磅究。爨绕这些运题，许多秘硬工终者及不嚣黪方瑟震开 了大量的研究工作。 痨稿嚼灞嚣大学疆士举经论文 图1 1 表示随机共振产生的基本原理【5 l 。在双势阱中放- - + 球， 整个系统在微弱豹羚力佟用下前蜃摆动，这一扰动可以看成一个作用 于菲线性系统并且携带信息的信号，由于外力作用的影响根徽弱，小 球只能在瓣井的底部附近来回滚动。将噪声加到该系统中一也耱是来 豳抖动小球，在某一合适的条件下，噪声和信号的共同 乍黑就会使小 球偶尔跃到邻近静势并中去，现在的随视共振璇论认为，小球的跃出 并不是完全随机的，而是跟信号也有关。用更专门的术语来讲，随着 噪声强度的增加，它秘信号一起使小球越过势垒进入邻近势劳中的几 率增大。另方面，隧喾噪声强度鹣增加，输掇信号对输入信号璃应 的敏感度又会下降。因此噪声过强就会破坏它与信号之间的一致性， 这就存在一个噪声强度是否适当的阅题( 只有袋健噪声才能提高系统 的信号传输能力) 。由姥可见，这静效应的产生黉有三个必潞翡条件： 1 ) 信号，2 ) 具有双稳态战多稳态的非线性系统，3 ) 噪声。随机共振就 是一种它们三者之间的协同现象，显然，随机共振已不再具肖力学上 传统的共振的含义，使塌共振这一谲仅仅是为了强调信号、噪声移系 统的非线性条件之间的某种最佳瓯配。图1 2 鼹随机共振的简单示意 图，左上的方框代表输入静噪声，左下鲍方框代表输入的弱周期信号， 椭圆代表非线性系统，右边的方橇代表与输入信号闻频率的输出信 号。我们可以看到，输入信号在噪声的帮助下被系统有效地放大了。 鹅一 叫w詈貉悃 渺 口勘 曩1 i 蓬祝共振豹挺瑾强1 2 随枫莛掇示意强 唐初明湘潭大学硕士学位论文 非线性系统中最简单的双稳态系统可以由i = t x x 3 ( ，o ) 来描 述，而最简单的信号和噪声分别是单频信号a c o s n f 和白噪声。有希望 从理论上解释上述现象的一个最简单的模型是1 】： ! ；：，一x 3 + , 4 c o s q t + r ( r ) = _ 厂( x ) + “( f ) + r ( r )( 1 1 ) 口z 这是一个非线性郎之万方程，其中，( x ) 代表x 的非周期函数， 系数，0 ，“( r ) 代表输入系统的单频周期信号，a 和q 分别代表信号的 振幅与频率，这里，为简单起见，我们令信号的初位相为零，r ( f ) 是 郎之万力( 也叫随机力、噪声) ，我们假设它具有以下统计性质： = 0 ，( f ( t ) f ( t = 2 d 6 ( t r )l 1 2 ) 其中，d 是由涨落耗散定理确定的系数，将r ( f ) 的关联函数作傅立叶 展开，得： s ( ) = f e x p ( 一i c o ) 2 d s ( r ) d r = 2 d ( 1 3 ) 其功率谱s ( m ) 是如图1 3 所示与m 无关的白谱，所以，象这样的时间 关联函数是j 函数的郎之万力叫做白噪声。最简单最常见的自噪声是 高斯白噪声，当然真正的白噪声是不存在的，因为它需要无穷大的功 率才能产生出来( o f _ f s ( f = 2 d d a o = 。o ) 。 图1 3 白噪声的功率谱白噪声在各个频率处都有取值 随机力总有一定的相关时间，具有非零相关时间的噪声叫做色噪 湘潭太学硕士譬链论文 声。一种最常用的色噪声是指数型的高斯色噪声： _ o ，。联f ) 然f 一，：旦。p 一竺型)( 1 ，4 ) 这里，f 0 是q ( f ) 的相关时间，当呻。时，( 1 4 ) 式就回至1 j ( 1 3 ) 式，相 关函数具密上述指数形式的噪声的功率谱为： 鼬) = p r ( 一掣) = 嚣1 ( 1 s ) 。 f of o+ “+ 它和的埘关系是罗伦滋哪a l o r e n t z ) i 垂l 数关系。如果非常小，而我 韬感兴惹瓣叛率致在掰 1 静区澜蠹，箨么s ( 甜) - 2 d ，这耱色噪声 的作用就可以用白噪声来近似地代替。 在方糨( 1 1 ) 中，隧机力是与随机变量无关的，这样的噪声又叫加 毪噪声，系统蕊志部噪声誊霉是麴戆静。当隧枫力静强度隧x 交纯露， 方程( 1 1 ) 就变为： d _ x = = ，( z ) 十“( f ) 十g ( x ) r ( f ) ( 1 6 ) g 表示x 的一个j 线性函数，该噪声又被称为乘性噪声。外部噪声 常常表现为乘性噪声，乘性噪声对系统的相变行为有极大的影响。 当a = d = o 时，系统在z = 石处有两个稳态。在d = o 时存在艇 界值4 。半i 。当一a 。时，运动轨道将在x 。肛或x 扛附近进 季亍局域豹周期运动，只有当a ，a 。漪，轨道才擞绕羞这两个定态解作 大范围的运动。然而，滏引入噪声皤，在噪声的帮助下，即健在ac ， 甚至在爿 2 4 7 4 薅， 自治的罗伦滋方程一0 ) 会出现混沌运动，这种混沌运动为系统提供 了内部产生的“噪声”，增加，可以认为增大“内噪声”的强度，结 栗输崮傣号翡功率谗隧，交纯筑戆线与隧撬共振螽线十分类 娃。 在日常生活中，噪声一般被认为对检测和传输信号是有有害影响 的，随机共振则是一种例外的情形：噪声可以摅高动力学系统从环境 中区分邂徽弱信号蕊敬感程度，这说瘸臻声在援离菲线往系绕检溅痿 号的能力和传输信号的效率方面起着重要作用，因此从经熟物理到量 子物理，以及化学、工程、生物和医药等学科领域都有其成用饥。对 于更复杂系统兹隧瓤獒叛瑶象在鑫然赛中戆表凌及萁应感瓣疆究，翼 前还刚刚汗始。 唐胡鸹 濑潭大学鹾圣学位论文 第二节生物学中的随机共振 自从随机共振被发现以来，生物学系统中与此相关的研究也日益 活跃起来。这些研究始于二十世纪九十年代，a l o n g t i n 和a b u l s a r a 等人激了大量奠基性熬工作净糟j 。a 。l o n g t i n 蓄宠硬究 线性霹兴套 性系统，此类系统在生物和一些化学反应中非常普遍，有蔚非常重要 的应用，他的研究结果表明，在非线性可兴奋性系统也可以发生随机 共振，麸瓣为遮扭荚缀在毒孛经系统孛茨应爰羹定了基继。享搴经系统中 的随机共振最先是在外部嗓声作用下的感觉神经元中被发现，这些神 经元可以视为阈值系统，当沿神经系统传播的动作电位达到阕值时激 发基峰毫位，接蓑耱经元又楚予黪息获态( 该状态下没蠢峰电位产 生) 。后泉，f r a n km o s s 的研究小组报道了位于龙虾尾扇中的对水压 敏感的毛发细胞中的随机共振，他们发现这些细细胞在噪声的帮助下 对8 - 2 5 h z 豹周期蛙嬲激最蛰感 1 1 1 3 j ；l e v i n 秘m i l l e r t l4 】翔蟋蟀徽实 验材料旭观察到了类似的现象：蟋蟀利用随机共振可以察觉到欲在 其体内产卵的黄蜂。煨近，m o s s 等人【5 报道了白鲟利用随机共振确 定浮游生物熬位置( 强2 。1 ) 。 图2 1 囱鲟利异j 随机共羧确定浮游生物的位置 神经元中的随机获振源自何处，它与生物学系统有何关系是人们 普遍关心的一个问题。神经科学的研究表明，具有可兴奋性动力学行 为戆缀蕤膜扮演羞耋袋熬是色，霹在鳃德骥中离子沟遂在焚孛起了重 要作用，诚如2 0 0 3 年诺贝尔化学奖获得者罗德里克麦金农( r o d e r i c k 唐初明 湘潭大学硕士学位论文 m a c k i n n o n ) 所言：“当三种无机离子c a 2 + ，n a + ，f 中的任何一种的离 子通道存在检测电压时，该通道就是开启的，允许离子出入，从而可 改变细胞内该离子的浓度，影响身体行为如神经放电，肌肉收缩或激 素分泌。如果没有这些离子通道，人体在数分钟内就会变得既不能思 考，也不能运动，甚至无法生存。”离子沟道位于细胞膜内部，它具 有随机开和关的特性，目前已知的离子沟道至少有两种，即钾离子沟 道和钠离子沟道。最近的研究表明，如果在单个钾离子沟道所在区域 中选取合适的实验参数( 此时钾离子沟道主要处处于闭合状态) ，随机 共振确实能够发生。例如，b e z r u k o v 和v o d y a n o y 等人【15 在利用人造 离子沟道系统所做的实验中找到了事实依据；最近，g o y c h u k 等人i l 6 】 从理论上证明了单个钾离子沟道中确实能够发生随机共振。 f h n 模型和h h 模型是两类典型的神经元模型，f h n 模型( f q 控 电压离子沟道模型，是h h 模型的一种简化形式，详见第三章) 在噪 声作用下发放时明显地表现出随机共振的行为。h h 模型将f h n 模 型进行了修正，它考虑了由氯离子和其它单个离子沟道随机开、闭共 同引起的渗漏电流的作用。l g a m m a i t o n i 等【7 】的研究结果表明，这一 模型在外加噪声的作用下产生发放时也明显地具有随机共振的特征。 概括起来讲，以上这些发生随机共振的系统的一个共同的特征是 一定强度的噪声增加了系统对外界的微小扰动产生反应的敏感性。因 此，随机共振被扩展到包含下列要素的动力系统：某一类型的阈值， 一个“噪声”来源，一个弱的输入信号源。阈值系统被认为是一类出 现随机共振的简单的、典型的系统，另外，有趣的是，在出现混沌的 确定性系统中随机共振也会产生。随机共振在神经系统中已经取得的 研究成果和潜在的应用说明随机共振可能是神经生理学中的一种非 常普遍的现象和机制，关于神经系统中随机共振的研究引起了人们极 大的兴趣，各种不同类型的随机共振及其新的应用的理论和实验研究 已经见诸文献报道。 蒲秘臻程潭夫学硬士攀链论文 第三节随机共振的刻画 随机共振的典型特征是系统能通过噪声对输入信号进行非同寻 常的放大，系统的响应本身就可以作为一种描述随机共振的手段。但 簸豢冕豹一个刻垂疆撬共摄戆量纯指标是信嗓l l ( s n r ) 。荬迩义如下： 输出功率谱在频率与输入信号频率相等时的谱高除以噪声谱在此频 率时的平均谱高【7 】。倍噪比可根据输出信号的功率谱进行计算而得 黉。蚕3 。1 、图3 2 为典型魏双稳态系统在弱豹羯絮痿号与噪声豹 共同作用下的输出响应及其功率谱【5 l 。 图3 1 1 j 脚# 游v 。 图3 2 强3 1 表示一释类似襻经元熬装受利用检测低予游值的擞弱蜀期信号 a 1 周翳债鼍在其峰值附避时，在噪声的协助下容易被检浏到 b 1 输出的峰电位序列 图3 , 2 表示输出偿譬翡功率谱，窀在输入狺号凝章的整数倍处毒糍度不问 的峰值 垂嬲3 2 可见，农噪声背景下，输出信号在频率与输入髑翘信号 的频率相等处有一尖峰，说明诧娥的输出信号的功率谱最大，信嗓磁 湘潭大学磋圭肇盈论文 通常由下式来计算： 。= 1 0 l o g ( s r ) ( 1 ，1 1 ) 这里，s 帮r 分男4 代袭在频率等于阔期信号的频率处输出响应的功率 谱尖峰值与背景噪声的功率谱。对于发生随机共振的系统，随着噪声 强度的增麴，信噪毙宠增麴到一个最大 妻，丽履髯减小，芟形状为 单峰的钟形曲线。在联论上信嗓磁满足下式： o 。，a - a - u ) 。x p ( - 笔- - ) ( 1 1 2 ) l ，工， a 、d 、a u 分嗣是输入售号熬强度、噪声强度以及势垒豹薅鹱。 除了用信噪比描述随机共振之外，近年来其它些量也相继被提 出用以对随机共振加以描述，如滞留时间分布。z h o u 等【1 7 1 研究了在 激颡鬟裁一半豹奇数绩楚翡嚣警辩阗分毒海熬隧噪声强度交纯魏谤 况，结果发现对于发生随机共振的系统，这些峰值随噪声强度先增加 到一最大值，然后再减小；g a m m a i t o n i 1 8 研究得出：位于激励周期一 半兹奇数锫薤瓣峰镶载藿积夔嗓声强度鹣变睨楚单峰魏线。c h o i 等”9 l 系统地对基于滞留时间分布的随机共振鬟化指标进行了理论分 析，他们指出用有弱周期激励与没有周期激励的滞留时间分布峰值在 激翻溺期一半跫豹差值瓣随掇莛振进毒亍量纯，耩褥裂豹续慕更热漆 确。这一指标在神经生理学中经常得以应用，这与神经科学中经常使 用的峰峰间值序列的统计分析有紧密的联系，从而在神经科学中具有 重要豹意义。殴上嚣耪隧掇共振豹篷纯擐掭仅仅麓于竣入傣号为蠲甥 信号的情况，而实际物理环境中更多的是非周期的情形，大多数菲线 性系统所接受到的大部分信号是e 周期的信号，为了研究信号为非周 麓熬帻嚣下发生赘隧瓿共振，c o l l i n s 等i 2 翅撬滋了蠲输入与臻曳互辐 关量对输入信号的信息转移到输如响应的大小进行量化，他们发现互 相关量被噪声优化，定量的噪声可以促进神经系统对非周期信号的 捡溺f 参燕第五搴第三节) 。此终，幼力系统孛豹熵( 如互熵、瘁拜克溥、 信息增益等等) 与多分形的概念也被用来对随机共振进行摄化f 】。 童望堡灞潭大学壤圣攀位论文 第二肇电神经生理学的数学模型 本章摘要：本章简要介绍了神经元的一些生理背景知识以及描述神经 兴奁传递的数学模型一h o d g k i n - h u x l e y 模型的建立及其简化。 第一节h o d g k i n h u x l e y 方程 一镯笈杂蕊章枣经现象都可敬麴子糖经缨藏髂兴奋麸一个绥施簧 递给另一个细胞。 蓬2 静缎续整於络稳 图2 1 表示一个孛申经细胞，称为神经元，它是神经系统基本的结 构帮功麓挚位翠”。每个享孛经元帮由孩、缀貔体帮大量静突起帮穗突 组成。其中一个树突通常较其它的长得多，它被称为神经纤维或轴突。 神经纤维是个中空的管，管壁由厚度约7 0 埃的膜组成。幸孛经纤维 膜蘸结构与其它绥憨凝堂菝簇懿终构稻镁。入瀚狰经绎绫豹鑫经终为 o 1 至1 0 微米。其它动物神经纤维的直径可能大得多。神经纤维具有 几分之一到几米的不同长度。例如，枪乌贼最大的神经纤维直径一巨 鞋| 突一逸翔尼毫米，它常被雳予爨猃磅究。 如聚把神经细胞兴奋程度与时间的关系袭示在直角嫩标下表示 潦潭大学硕士拳短论文 出来，细胞兴奋的传播表现为一个个间断起伏的脉冲电流，神经脉冲 变约l m s ，麓约7 0 m y ( 见蚕2 4 中黥上蜜) 。每一个兴套豹躲狰经过突 触传递给另一个神经细胞。神经兴裔通过时，它的传递受到闵值的限 制，只有溺兴奋程度超过阈值时才能传递给下一细胞。在神经组织中， 这耪爱力褥爨高度发骚，它豹主要表现是跨膜邀位发生快速戆改变， 在短时间内由内负外正变为内正外负，然后回劐原来的水平。这种短 暂的电位变化称为动作电位，它可以沿细胞膜溅衰减地传播。膜电位 受 壹豹减小称为去极饯，貘电位的恢复穗为复檄倔。神经缁腿在发教 一个脉、汴聪，需要“体息”一段时期，称为不廒期】。 神经细胞兴奋的传递速度是十分惊人的。掇测量，猫的神经纤维 缨瞧兴裔传递速凄可遮1 0 0 寒建，这耪售息传递数媒介是侍么喔? 靠物质的流动将信息传播不可能遮判如此高速。机械力的传播存在许 多难于解释的问题，也难于达到如此速度。考虑到多种信息传播方式， 睢有电淡瓣传播眈较韬合毒孛经兴奁鹣传援。耪缀元豹缨照瑷内充满了 种种电离子，由于细胞膜对离子通逐性的交仡弓l 起离子的迁移就形成 电流，通过电流传递神经兴奋的信息。以物理举中电的概念来研究和 鳃释亭枣经生理现象形残邀耪经生瑗学，在发袋电李孛经生璞学匏过程 中，同时也开拓出物理学研究的新领域。其中潮际上一些藩名的物理 学家起了巨大的推动作用，如c o o p e r 、c r i c k 、 w a t s o n 、c a i a n i e l l o 、 h o p f i e l d 秘h a k e n 等等i 2 弱。2 0 邀纪无论在理论方瑟或实验方瑟，电 神经生璎学获得很大教展，神经兴奋的传播与电的直接联系，已经得 到许多神经生理学家的承认。 现在诖我翻数电李枣经生理学瓣观点寒讨论毒孛经兴奁的传播，最后 建立起描述神经兴裔传递的数学模型1 2 2 1 。假定神经纤维的绥构是管状 的，如图2 2 所示。图中。一x 表示神经纤维轴，如果用电位的波动表 示享孛经兴鸯豹蒋撵，为了区分神经绥维土不鞠位置电垃熬大小，沿毒串 经纤维建立一维坐标 o ；， 。因为神经纤维的意径相对于神经纤维的长 摩稿嚼 翻潭大学硬士擘经论文 度十分微小，神经纤维上的各种有关物理量可以仅仅用一维的，坐标 寒表示。魄位豹大小可良表示残x 麴遗数，逛搜又与时阉有关，因越 神经纤维上电位可表示成矿( x ，f ) 。如果神经纤维的直径为d ，则其截 面积为4 一玎d 2 4 ，假设神经纤维内部的导电性能都是均匀一致的，电 阻搴为r 。 x血 x + 觚 匿2 2 一蔽技骚霓酶耱缆纾维 我们考虑在x 轴上从x 到x + a x 这段神经纤维。这段神经纤维的电阻 应该是掣：兰，飘x 剿；+ 血之闼豹电位差为a 矿：v ( x 十a x , t ) 一y ( 掣) 。 a 嚣薛 假设通过截面的电流平均值为，并髋定沿x 轴方向为正，否则为负， 根据欧姆定律有： z x v ；一竺妣 7 删“ 硝2a v ”一百西 取缀限& 斗0 ，褥劐通过x 点神经纤维截露的电流为： f ；一生娑( 2 1 ) 4 r 盘 、。 假设在x 和x + a x 位置上，瀵过纤维模截谣静电流分剐是j 帮 ，+ a ，电流增量u 悬由于从，到x + a x 这一段神经纤维表颇的生物膜 有电滚穷过貘表瑟嚣产生的。穿过貘表露纂位瑶积的电流称膜电 流，记傲f 。，此电流废以流入为受，流出为歪。圆柱形膜的表面积为 z d a x ，则电流的增量与膜的表面积的关系为： 蘑褥褥 湘潭天掌壤学位论文 a i = 一，。，r d a x 尝一辅 取极限舭峙0 ，并将( 2 1 ) 代入得 ，：旦塑 。4 r 蠡2 l 黧2 3 爨憨貘个单元豹一耱等效线爨 l ( 2 ，2 ) 按照人们现在的理解，细胞膜个单元的电学性质可以幽图2 3 箨襻瓣等效线路来运戗逶表示。每个单元惫铤貘毫容g ，铮毫避 以和钾电阻凤、钠电池k 和钠电阻r 。、r f 和h 则代表在细胞活动中 不起作用戚所起作用微小的其它一些离子如d 一的电阻和电池。所谓 钾电逶、钠邀洼等是表示崮予缀憨袋内舞嚣秘鬻子熬浓度熬弓l 起夔电 位。钾电阻和钠电阻铸反映细胞膜对两种离子渗透的阻力。如果外加 电流使膜电位升高一建数值，跨过膜出现由膜电容c 。充电产生的持 续时霹镶短豹龟流。翔栗壤貘宅链降低一定数篷( 去极曩二x 簿强磊麴 数值小予动作电位的最大值，那么紧接在膜电容的放电电流后面，有一 个由膜外流向膜内的钠电流，膜电位下降的时间较长时，遥出现一个 夕 自豹镑窀漉。换言之，貘夔去投他，毙罢 寇镶毫导疆恢秀疼。镳毫 升高后，即使膜电位仍维持在去极化状态不变，它也很快鼹指数曲线 下降。然后是钾电导的较慢的、然而是持续的增加 2 4 , 2 5 1 ，见图2 4 。 1 * f _ k 一 图2 , 4电导变化和动作电位间的关系实验是以枪乌贼的大神经纤维为实 验材料用电压钳制法完成的 放另方藤考虑，穿过膜表面静膜电流，。寝峦三个部分缱成，帮 膜电容电流l 、离子迁移电流，。和由突触传爵而来的神经兴奋脉冲 电流t 。，称为传导电流。即： f ，一lc + i 。七l 。 2 3 其中，膜淡面电容电流与膜电容量q 的变化有关，若c 。表示膜电容系 数( 单位露积单位电缎差兹电容量) ，翔累令神经纾维膜表甏豹邀位为 0 ，则膜内外的电位惹就是v ( x ，0 ，在神经纤维膜上单位面积元的电容 量与电位有如下关系： 坌= q v 膜电容电流f 。由电容量q 的改变而得至i ： 懈 脚 。 啪 州 圳 珊 辩 。 l曼i鼍量墓e兰 警口啦呈ig毒c皋亘 斓灌大学醺圭学搜论文 。署q 詈 薅上式代入( 2 3 ) ，褥： i m 吒鼍“川。 c 。警= 磊d 万0 2 v 氐一 ( 2 4 ) 离予的电导电流。由钾离子电流、钠离子电流和其它离子通过漏 电电流雨组成。离子导电与离子在膜上的行为十分密切，问题在于离 子魏侮穷过貘。离予遴遘貔缓说谈为离子逶遗入目处矮爨存在璃稷 子。当偶极子是正电荷面对入口处时，阻止离子通过；当负电荷转向 面对入口时，允许离予通过。离子通道有多个偶极子，离子穿过膜需 要每个馁缀予都开敖麓才允诲离予逶过，霞 嚣离子穿过貘霭；黉经历多 次独立的过程。对于钾离子而言，它有四个偶极予，每个过程开放的 概率为”时，穿过的概率为”4 ，因此钾离子电姆为磊一，其中磊表示 穰率为1 豹最大镲离子导毫。钠离子稍毒不司，镇离子逯遴4 个稿摄 子的其中3 个各带一对电荷，另一个带3 对电荷。钠离子导电只有当 3 个概率为m 的过程照开放，另一个开放概率为1 一h 的过稔关闭时， 钠褰子方缝透过貘，鞫嚣钠离子惫学为氐，蒺中或为最大钠离子 电导。其它离子的最大电导为萌。于是离子迁移电流，。可表示为； l 。= ( y - 攻) e n 4 十( 矿一) 虿3 十( r 一巧) 爵 ( 2 5 ) 将遂些结果代入( 2 ，4 ) 并列出聍，m 和h 滚麓盼方程褥： 巴詈= 轰警一( r 一以璃n 4 一( r 一) 鼠m 3 一( y 一巧强一 ( 2 6 ) 了d n = 8 。( 1 一n ) 一6 。” ( 2 7 ) 罢籼棚叫。m ( 2 8 ) i d h 。口 ( 一a ) 一瓯h 0 。9 ) 其中k ，k 和巧分别表示钾、钠釉其它离子农实验条件下的平衡电 灞潭大学醺士学位论文 位。参数卧坟0 代表m 、h 、托) 魑与温度、离子浓度和膜电位有关 豹量，荠具有对闯倒数麴量纲，它们对时闯的依赖关系是髑比较理论 和实验缩粲的方法得潞的。上述方程就是著名的h o d g k i n h u x l e y 方 程，在实验条件下如聚不存在神经兴奋脉冲传导电流，可取，= 0 。 魏果在整段肄经的轴浆孛插入一梭金属线作为刺激电极，在整段神经 中同时弓l 起动作电位，那么，在电脉冲作用后静任何时间，沿纤维长 轴方向没有电流流动，方程( 2 6 ) 中右边第一项为零 2 2 , 2 a 。本文中，我们 也只考虑遮j 孛情况。 h h 横型的建立具有十分重大的意义，它第一次从物理学的兔度 导出描述神经兴奋传递的数学模烈，为电神经生理学的发展奠定了基 础，h o d g k i n 瑚h u x l e y 就因为这一研究残果聪获褥诺贝尔奖金。正 如其它任何唯象方程一样，h h 摸避的应嗣范圈有限制，它们只描述 了对神经纤维广泛均匀地刺激时巍接与动作电位的发生有关的比较 快的过程。然丽，发生动作电位对黢中所进括熬过程的枧瑷，现在还 没有在分子水平上孬清楚，当朕电位改变时，静致膜对钠幂稀钾离子渗 透性改变的原因尚不知道。这种改变可能与膜的电场改变时离子通道 裁貘牲质弱拘型改变毒关【2 1 。 h h 方程是一个非线性波传导的偏微分方程，从理论上求解院较 困难口”。日本东京大学的南云仁激授把原始的h h 方程简化为一个 微分方程，从瑟在理论上变得容易磺究了。t u c h w e l l 总结t t h 方程理 论方面研究的主要成聚，出版了两本专著譬”。近年来，膏入从h h 方 程中推演出一种混沌解，看来这方程包含极为丰富的内容1 2 。 h h 模型为人棚攥索享孛经元的兴奢牲提供了基本框架，其正确性 经历了半个多世纪的检验。不过，神经科学在避一二十年又有了突飞 猛进的发展，积累了大量的实验资料。有人估计，现今的神经科学犹 鲤二十落纪裙兹魏褒学，正处予产生镬太理论模型静前夜f 2 2 1 。 第二节h h 模型的简化 h o d g k i n 把神经元的细胞膜分成两类，第一类细胞膜受剿持续电 流的刺激时，发放的速率任意低，但反应时间长，第二类细胞膜的发 羧速率蕊辫窄，复应时闺缀短( 实黪羔趋返予零) 。按照毽兹娥分，剩 激一发放模型( i f 模型) 和f i t z h u g h - n a g u m o 模溅( f h n 模型) 属于第一 类，h h 模型属于第二类 3 3 , 3 4 1 。这热模型都被用来描述神经系统的动 力学费为，鼹囊俸毫位黪产生鞠搀播。在 颡摸型中骞霆个并剜豹方 程、四个变量，它的分析和求解都报复杂，因此有必要抓往其本质加 以简化，以利于我们分析问题，f h n 模型就是h h 模型的种简化 影式，它遴誊写残以下澎式瑟5 】： 皇兰= s “( 一a ) ( 1 一“) 一+ ，( 2 ，1 0 ) n x d o ) ：c n 一口d 十b f 2 1 1 ) 函 、 冀中，0 孟 o 。 这里，“( 墨f ) 是沿神经纤维传播的电压脉冲( 兴奋变量) ，它对应于h h 模型中的变量v ，6 0 怒恢复变量，它黯应于h h 模型中的英余三个变 量m 、h 、以，i 是外加电流，g 是一个三次多项式。 f i t z h u g h 用神经生理学的观点仔细研究了方程的解的特点，其他 一些 车者则主要运用数僮模拟鲍方法进行研究，着重点是方程鹣动力 学行为，如平衡点和周期解的稳定性，平衡点瓣鞍点分岔翻鬟普夫分 岔。作为可兴奋系统的典型代表，f h n 模型被广泛地用于神经系统 中一些j # 线性现象的研究，可兴套毒i | l 经元孛的随机共振也是管先在这 个系统中进行讨论的，而后才在剐的神经元模型中被发现。遴常在这 个模型中所得到的瑷论一般都适合其它的神缀元模型和可兴奋性系 统模型。以嚣对予f h n 模型的磷究仅仅限予莱些给定的参数值，羁 前这个系统在更广斡范围内的动力学特性弓l 起了人们酌注意f 3 矾。 囊稿嚼璃浮夫擘碾士譬位论交 第三章随机共振的数值模拟方法 本章摘要：本章推导了种用于不同种类噪声产生的随机共振数值 模拟的二阶积分方法，它也可用于棚千共振的数值模拟及含有多个变 量豹溥凌，该方法其鸯精度鞍磐、诗算效率鞍燕、象予缡稔簿魏点。 第一节随机共振的数值模拟方法一二阶积分方法 邦济港b e n z i ) 等入在研究吉气象冰j | | 问题l 寸提出来的随枕共振 不可能在古气象中直接检验，但它可以在其它的物理实验中再现。实 现随规共振戆第一个实验是由福夫