（生态学专业论文）外来入侵植物互花米草控制的生态学研究.pdf

摘要 生物入侵对全球农业和自然生态系统完整性所造成的巨大危害已成为生态 学家关注的焦点。生物入侵不仅导致生态系统功能丧失，而且致使本地物种灭绝 和降低生物多样性，最终影响到全球的生态环境和经济发展。自2 0 世纪9 0 年代 中期以来，随着外来植物互花米草在崇明东滩保护区内迅速扩散和大面积入侵， 东滩生态系统的结构和功能正受到严重威胁，因此治理和控制互花米草对维护和 保护东滩保护区的生物多样性具有非常重要的意义和必要性。作者于2 0 0 5 2 0 0 6 年间，在东滩互花米草入侵区域进行了翻耕、碎根、刈割和以及生物( 芦 苇) 替代实验，得出了如下结果： 1 ) 互花米草根茎的克隆生长是其在崇明东滩进行大面积扩散的重要方式。通过 对互花米草地下根茎进行处理，研究其在不同程度处理下的再生生长特点。 不i 司深度( 2 0c m 、4 0c n l 和6 0c m ) 的处理结果表明：翻耕处理后互花米草 植株密度于当年7 月份开始迅速增加，但在第一个生长季末期，其植株密度、 平均高度、盖度、地上生物量、结穗数都显著低于对照( p ( o 0 5 ) ，而结穗 率和种穗长度都不同程度的低于对照，但是没有显著性差异( ， o 0 5 ) ；在 不同翻耕深度处理之间，互花米草的生长特征都不存在显著性的差异 ( p o 0 5 ) 。在第二年生长季，互花米草的植株密度、结穗数和结穗率都迅 速增加，至生长季末期，除了结穗数和结穗率显著高于对照，以及6 0c m 深 度处理的在盖度和地上生物量显著低于对照外( p o 0 5 ) ，其他各处理的各 参数都与对照无显著性差异( 脚0 5 ) 。在碎根实验中，碎根处理后的第一 个生长季，不同深度的处理都显著抑制了互花米草的无性生长和有性繁殖特 征，其抑制作用随处理深度增加而明显提高( ， o 0 5 ) ，而其结穗数和结穗率都 显著高于对照( p o 0 5 ) 。在对互花米草进行根部处理后的第一个生长季内， 动物种类和密度都显著增加，同时海三棱蔗草也出现短暂生长：但是在第二 个生长季内随着互花米革的迅速生长，动物种类和密度都显著下降。 2 ) 在互花米草的控制研究中，掌握实施处理的最佳时期是控制入侵物种的关键 因素之一。本实验在互花米草的整个生长季内对其进行单次刈割和多次刈割 处理，比较了不同时期的刈割以及多频率刈割处理下互花米草地上部分的生 长特征，结果表明：在第一个生长季，早期刈割( 3 月) 显著提高了的互花 米草群落盖度、植株密度、地上生物量、结穗数和结穗率等( p o 0 5 ) ；5 9 月问和多频率的处理都显著抑制了互花米草的无性生长和有性繁殖生长 ( p 0 0 5 ) 。在第二个生长季，各处理中互花米草的生长都得到一定程度的 恢复，其中单次刈割中的6 9 月的处理，以及两次和三次刈割处理都显著 降低了互花米草的无性生长( ， 0 0 5 ) ，但是其有性繁殖特征都接近或超过 了对照( 除8 月的处理在结穗数上显著较低外) 。综合两个生长季末期互花 米草生长的调查结果，单次刈割中8 月的处理对互花米草生长的影响最大， 然后分别是7 月和9 月：两次刈割和三次刈割的处理对互花米草生长的抑制 效果不如单次刈割中8 月的处理。 3 ) 生物替代是根据群落演替的规律利用本地物种替代外来物种的生态学方法。 本实验在对互花米草进行不同深度翻耕处理和碎根处理的基础上，进行了芦 苇替代实验，结果表明：移栽的芦苇保持了较高的存活率，并占据一定的空 间：在第一个生长季，芦苇存活率率最大值出现在处理深度为4 0c n l 的处理， 分别为6 6 7 ( 翻耕) 和7 7 8 ( 碎根) ；在第二个生长季，由于受到迅速再 生互花米草的影响，移栽芦苇的平均成活率稍有降低，但仍维持在5 3 7 ， 植株高度和结穗率也明显增加。 综上所述，互花米草具有较强的抗干扰能力和恢复能力。若利用翻耕和碎根 处理防治互花米草，必须考虑处理的强度和时间；利用芦苇替代实现控制互花米 草的目的，需要注意及时去除再生的互花米草，促进移栽芦苇得到较快恢复，同 时还要注意移栽的最佳时间和移栽密度，以及需要考虑其他影响芦苇生长的环境 因子等。 关键词：互花米草，生物入侵，物理控制，生物替代，崇明东滩 a b s t r a c t b i o l o g i c a li n v a s i o nh a sr e c e i v e dc o n s i d e r a b l ea t t e n t i o nr e c e n t l yd u et ot h e i r i n c r e a s i n gi m p a c t so nl o c a le c o s y s t e m sa n di sb e c o m i n go n eo ft h es i xm o s ts e r i o u s e n v i r o n m e n t a lp r o b l e m st h a tm a yi n f l u e n c et h ef u t u r ee c o n o m i c a la n ds o c i a l d e v e l o p m e n t s i n c ei n t r o d u c e di n t ot h ec h o n g m i n gd o n g t a nn a t u r er e s e r v ei n1 9 9 5 ， 印a r a n aa l t e r n i f l o r ah a sr a p i d l ye x p a n d e da n ds e r i o u s l yt h r e a t e n e dt h eb i o d i v e r s i t y t h e r e d u r i n g2 0 0 5a n d2 0 0 6 ，af i e l de x p e r i m e n to fc o n t r o l s ，i n c l u d i n gd i g g i n gt i l l a g e ， b r e a k i n gr h i z o m e ，m o w i n g ，a n db i o l o g i c a ls u b s t i t u t e ，o n & a l t e r n i f l o r aw a s c o n d u c t e d t os e a r c he f f e c t i v em & o 晖u r e sf o rc o n t r o l l i n gt h i si n v a s i v ep l a n t mg r o w t h p a r a m e t e r so fp l a n td e n s i t y , h e i g h t ，c o v e r , l e a fa r e ai n d e x ，s t e md i a m e t e r , a b o v e g r o t m db i o m a s s ，f r u i t i n gn u m b e r , f r u i t i n gr a t ea n di n f l o r e s c e n c el e n g t hw e r e u s e dt oe v a l u a t et h ee f f i c i e n c yo fd i f f e r e n tt r e a t m e n t s t h em a j o rf i n d i n g sa r e s u m m a r i z e da sf u l l o w s 1 、& a l t e r n i f l o r ah a si n v a d e dr a p i d l yi n t ot h ei n t e r t i d a lz o n e sm a i n l yv i aa s e x u a l l y s p r e a s i n ga tc h o n g m i n gd e n g t a ni nr e c e n ty e a r s i tw a sh y p o t h e s i z e d t h a tt h e d i f f e r e n tt r e a t m e n t so nt h ev e g e t a t i v er h i z o m e sw o u l dh a v ed i f f e r e n te f f e c t so nt h e r e - g r o w t ho f & a l t e r n i f l o r a t h er e s u l t sf r o mt h et r e a t m e n to fd i g g i n gt i l l a g e ( 2 0c m 4 0c ma n d6 0c m ) s h o w e dt h a tt h ed e n s i t yo f s a l t e r n i f l o r ab e g a nt oi n c r e a s ef r o mj u l yf o rt h et r e a t m e n t o fd i g g i n gt i l l a g e ，w h i l et h ep l a n td e n s i t y , m e a nh e i g h t , c o v e ta b o v e g r o u n db i o m a s s a n df r u i t i n gn u m b e rw g l es t i l ls i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h o s eo ft h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) i nt h es e c o n dg r o w i n gs e a s o n ，t h ed i f f e r e n c e sb g 危- w e c nt h et r e a t m e n ta n dt h ec o n t r o l w e r en o ta ss i g n i f i c a n ta si nt h ef i r s tg r o w i n gs e a s o na n dt h e r ew e r en os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e si nt h ee n do ft h es e c o n dg r o w i n gs e a s o n ，e x c e p tt h a tt h ef r u i t i n gn u m b e r a n df r u i t i n gr a t eo f & a l t e r n i f l o r aw e r es i g n i f i c a n th i g h e rt h a nt h o s eo ft h ec o n t r o l ， a n dt h ec o v e ra n da b o v e g r o u n db i o m a s so f6 0g n ld e p t ht r e a t m e n tw e r em u c hl o w e r t h a nt l l a to f t h ec o n t r o lc p o 0 5 ) t h et r e a t m e n to fb r e a k i n gr h i z o m es i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e dt h eg r o w t ho f & a l t e r n i f l o r ai nt h ef i r s tg r o w i n gs e a s o na n dt h ei n h i b i t i o ni n c r e a s e dw i t ht h ed e p t ho f v t h et r e a t r n e n t h o w e v e r , t h ei n h i b i t i o no n & a l t e r n i f i o r a sg r o w t hd i s a p p e a r e da f t e r t w o g r o w i n gs e a $ o l l sa n dt h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h et r e a l a n e n t s a n dt h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) t h et r e a t m e n t so nt h er h i z o m e so fs a l t e r n i f l o r ai nt h i ss t u d yr e s u l t e di nm a n y n a t i v es p e c i e so c c u r r i n gi l lt h ef i r s ty e a r , i n c l u d i n ga s s i m i n e av i o l a c e a ，c e r i t h i i d e a l a r g i l l i e r l i , s e s a r m ad e n a a n i , l l y r p l a xd e s c h a m p m ，b o l e o p h t h a l m u sp e c t i n i r o s t r i sl ， a n do n en a t i v es p e c i e so fp l a n t ：$ c i r p u sm a r i q u e t e r , s u g g e s t i n gt h a ti tm a yf a c i l i t a t e t h ee s t a b l i s h m e n to ft h en a t i v ec o m m u n i t y h o w e v 盯, t h ea b o u n d a n c ea n dd e n s i t yo f b e n t h i cm a c r o i n v e r t e b r a t e sd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t ht h er 印i dc n h a n c e m e n ti n c o v e l o f a l t e r n i f l o r ai nt h es e c o n dy e a r 2 ) t h eo p t i m a lp e r i o do fc o n t r o l l i n gi n v a s i v es p e c i e si sak c yf a c t o rt os u c c e e di n r e m o v i n gt h ei n v a d e r s t h et r e a t m e n to fm o w i n go nc o n t r o lo f & a l t e r n i f l o r a o c c u r r e di l le v e r ym o n t ht h r o u g h o u to n eg r o w i n gs e a s o n ( e x c e p ta p r i l ) a n di n c l u d e d r e p e a t e dm o w i n g ：t w oa n dt h r e et i m e s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h et r e a t m e n to f m o w i n gs i g n i f i c a n t l yi n h i b i t e db o t hv e g e t a t i v eg r o w t ha n ds e x u a lr e p r o d u c t i o no f & a l t e r n 够o r ai nt h ef i r s tg r o w i n gs e a s o n 0 5 ) ，w h i l et h et r e a t m e n to fm o w i n gi n m a r c hs i g n i f i c a n t l yp r o m o t e dt h eg r o w t ho f & a l t e r n i f l o r a , i n c l u d i n gh i g h e rc o v e r , d e n s i t y , a b o v e g r o u n db i o m a s s ，f i - u i t i n gn u m b e ra n df r u i t i n gr a t ec o m p a r e dt ot h o s eo f t h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) i nt h ee n do fs e c o n dg r o w i n gs e a s o n , b o t hv e g e t a t i v e g r o w t ha n ds 既u a l r e p r o d u c t i o no fs a l t e r n i f l o r ar e c o v e r e di ns o m ee x t e n t t h et r e a t m e n t so c c u r r e di i l j u n e ，j u l y , a u g u s t , s e p t e m b e r , a n dr e p e a t e dm o w i n g ( t w oa n dt h r e et i m e s ) s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t e di t s v e g e t a t i v eg r o w t hc p o 0 5 ) h o w e v e r , t h e s e x u a l r e p r o d u c t i o no f & a l t e r n i f l o r au n d e ra l lt h et r e a t m e n t sm e to re x c e e d e dt h a to ft h e c o n t r o l 。o n l yt h ef r u i t i n gn u m b e rr e c o r d e di i lt h et r e a t m e n to f m o w i n gi na u g u s tw a s s i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to ft h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) t h et r e a t m e n to fm o w i n gi n a u g u s th a dp r o v e nt ob et h em o s te f f e c t i v e ，s oi tm i g h tb et h es u i t a b l et i m ef o r c o n t r o l l i n g 3 ) b i o l o g i c a ls u b s t i t u t ei st ou s en a t i v es p e c i e s ，e c o n o m i c a l l yo re c o l o g i c a l l yb e n e f i t t ot h en a t i v ee c o s y s t e m s ，嬲ab i o l o g i c a lc o n t r o la g e n tt or e p l a c et h ei n v a s i v es p e c i e s h lt h ee x p e r i m e n to fb i o l o g i c a ls u b s t i t u t e & a l t e r n i f l o r aw a sf i r s tr e m o v e db yt h e t r e a t m e n t so fb o t hd i g g i n g t i l l a g e a n db r e a k i n gr h i z o m e ，a n dt h e n p h r a g m i t e s v i a u s t r a l i sw a st r a n s p l a n t e di n t ot h et r e a t e dp l o t s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e t r a n s p l a n t e d 置a u s t r a l i sk e p tar e l a t i v e l yh i g hs u r v i v a la n do c c u p i e dc e r t a i nr o o m a m o n gt h ep o p u l a t i o no fr e - g r o w n & a l t e r n i f l o r ad u r i n gt h et w og r o w i n gs e a s o n s b o t hp l a n th e i g h ta n df r u i t i n gr a t eo f p a u s t r a l i si n c r e a s e dc o n s i d e r a b l yi nt h es e c o n d g r o w i n gs e a s o n t h er e s u l t sf r o mt h i ss t u d yi n d i c a t e dt h a t & a l t e r n i f l o r ah a sas f f o n gc a p a c i t yt o w i t h s t a n dp h y s i c a ls l i e s s e so fd i s t u r b a n c e sa n dr e g r o wr a p i d l y i ti sn e c e s s a r yt ot a k e i n t oa c c o u n to f f r e q u e n c y , i n t e n s i t ya n ds e a s o no f t h e s em e a s u r e st oa c h i e v eaf e a s i b l e s t r a t e g yf o rc o n t r o l l i n gt h ei n v a s i o no r s a l t e r n i f l o r ai nt h en a t u r er e s e r v e k e yw o r d s ：s p a r t i n aa l t e r n i f l o r a ，b i o l o g i c a li n v a s i o n s ，p h y s i c a lc o n f f o l ，b i o l o g i c a l s u b s t i t u t e ，c h o n g m i n gd o n g t a n 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了骧确说明并表示谢意 作者签名：翟肚日期：2 驴 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定 学位论文作槲：奄栅易导懒：愿 日期： 华卑j 母 日期：至里蜢! f 生 1 研究背景 第一章绪论 生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是指生物由原生存地经过自然的、或人为的 途径侵入到另一个新环境，从而对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人 类健康造成经济损失或生态灾难的过程( 万方浩等，2 0 0 2 ) 。生物入侵的物种相 对于本地物种而言，都是外来生物或物种。一般外来种对生态系统的结构和功能 既有正面的影响，也有负面的影响( 彭少麟和向言词，1 9 9 9 ) 。但根据生物入侵 的十数规律，大多外来物种都是中性的，只有少数会造成负面影响( 陈中义等， 2 0 0 4 ) 。外来入侵物种是已经或即将使经济或环境受到损失，或者危机人类健康 的外来物种( 徐汝梅，2 0 0 3 ) 。 生物入侵是一个复杂的生态过程，一般可分为四个阶段：1 ) 侵入( i n v a s i o n ) ， 指生物离开原生存的生态系统达到一个新环境，大多通过人类有意或者无意引 种，或者依靠自身扩散能力或者自然动力而侵入；2 ) 定居( c o l o n i z a t i o n ) ，在新 环境中生长、发育、繁殖，至少完成一个世代；3 ) 适应( n a t u r a l i z a t i o n ) ，己繁 殖了几代，并适应了新环境；4 ) 扩展或扩散( s p r e a d ) ，适应新生态系统，种群 到一定数量，具有合理的年龄结构和性比，且具有快速增长和扩散能力。 生物入侵造成的生态或进化后果相当严重。成功入侵的外来物种。常常直接 或间接地降低被入侵地的生物多样性，改变当地生态系统的结构与功能，造成本 地物种的丧生或灭绝，并最终导致生态系统的退化与生态系统功能和服务的丧 失，威胁到人类健康等( m c k i n n e ya n dl o c k w o o d ，1 9 9 9 ；万方浩等，2 0 0 23 谢 宗强等，2 0 0 3 ) 。外来入侵物种在新生境中不断繁殖、扩散，不仅严重威胁森林、 草原、农田、水系等生态系统，而且对环境和经济发展造成极大危害。例如，在 美国大约有4 ，5 0 0 种外来动植物建立了自由生长的种群，其中至少6 7 5 种( 占1 5 ) 造成了严重危害，美国每年由于入侵物种影响造成的经济损失估计高达1 ，3 7 0 亿 美元( p i m e n t e le ta l ，2 0 0 0 ) 。我国的农业和自然生态系统、以及野生动植物和 遗传资源也严重受到外来入侵物种的影响，而每年用于防治入侵物种的经济损失 超过了5 0 0 亿元。 生物入侵已经成为生物多样性、生态系统稳定性和生态系统服务功能的最主 要威胁之一( w i l c o v ee ta 1 ，1 9 9 8 ；m a c ke ta 1 ，2 0 0 0 ) ，同时外来植物入侵是目 前全球变化的重要组分( v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 9 7 ) 。自1 9 5 8 年e l t o n 的专著动 植物入侵的生态学( e l t o n ，1 9 5 8 ) 出版以来，特别是近二十年来，生物入侵已 经成为生态学领域的一个研究热点。目前生物入侵的热点问题主要包括：外来种 的入侵性( 即成为入侵种的能力) 、生境的可入侵性( 生境对入侵的敏感性) 、 入侵的影响( 入侵所造成的生态和经济后果) 、入侵的预测和入侵的控制( 陈中 义等，2 0 0 4 ) 。因此，加强对生物入侵的控制与管理的研究成为入侵生态学研究 的核心问题之一。对外来入侵物种进行有效的控制与管理，一方面可以维护本地 生态系统的稳定性，另一方面可以降低本地物种灭绝的风险，保护生物多样性。 2 当前国际上互花米草的防治研究现状 米草属植物包括1 7 种，原产地在美洲、欧洲和北非的海岸带( m a b b e d e y ， 1 9 9 7 ) 。互花米草( s p a r t i n a a l t e r n i f l o r a ) 和其他米草属的植物( 狐米草( & p a t e n s ) ， 大绳草( & d e n s i f l o r a ) 和大米草( a n g l i c a ) ) 属于多年生草本植物，由于对潮 间带生境的适应性特征，同时具有较宽的生态幅，并且在受强烈潮汐作用的平均 潮程，以及平均潮程以下都可以分布，因此在潮问带生态系统中发挥了促淤造陆、 防风消浪等生态功能( s i m e n s t a da n dt h o r n ，1 9 9 5 ) ，因此在2 0 世纪初，世界各国 广泛引进，我国于1 9 7 9 年引种互花米草。 互花米草的茎干粗壮，高度一般在1 2 3 5m ，粗壮的个体直径在1 0c m 以 上；叶片皮针形，长可达9 0c m ，宽1 5 2c m ，具有盐腺。土壤中根系发达，主 要集中于o 3 0c m 深度的沉积物中，有的可达5 0 1 0 0c m ；一般在3 、4 月份开始 萌芽生长，8 1 0 月间开花结仔，具有圆锥形花序，长度一般在1 0 4 5c m ，具有 2 2 0 个穗形总状花序( 上海科学院，1 9 9 9 ) 。不同气候条件的地区，有的甚至全 年处于生长期。 研究证实，互花米草在潮间带依靠根茎的克隆生长和大量的种子繁殖，可通 过种间竞争占据了土著植物的生态位，以及在无植被的岸滩上的迅速定居，形成 的单优植物群落，在原产地以外的河口区域导致迁徙鸟类、水禽种类、土著物种 多样性和水产养殖产量的降低( s i m e n s t a d a n d t h o r n ，1 9 9 5 ；d a e h l e r a n d s t r o n g ， 1 9 9 6 ) 。因此，随着互花米草的迅速入侵和扩散，进一步引发了该地区的生态、 经济和社会的后果( 陈中义等，2 0 0 4 ) ，世界各国已展开了包括物理、化学、生 物和综合管理各种方法来根除和控制该植物( w u 甜a ，1 9 9 9 ；g a r c i a - r o s s ie t a l ， 2 0 0 3 ：p a t t e n ，2 0 0 3 ；m a j o r e t a l ，2 0 0 3 ；t a y l o r a n d h a s t i n g s ，2 0 0 4 ) 。 2 1 物理控制 物理控制方法是通过人工或机械等措施，根据米草属植物的生活史特征、种 群分布面积和区位( 潮间带高程和底质类型) 差异，通过限制或控制植物的呼吸 作用、光合作用，或种子传播，或无性生殖等直接或间接抑制米草种群的扩散。 控制米草植物的物理方法的种类较多，按照作用机理可分为三类。第一类是 2 通过阻止植物的呼吸作用或光合作用，主要包括：1 ) 机械深埋：在英国，防治 人员使用轻型履带车将大米草草皮深翻并埋于土层之下，可使其死亡；碾压区的 大米草密度在3 年内均显著低于对照区，并对底内动物群落无明显影响( f r i de t a 1 ，1 9 9 9 ) ；进行机械性窒息的最佳季节是秋季，另一个较理想时期为新生的嫩 芽和茎己发育的阶段。2 ) 遮荫( 遮盖) ：使用不透光材料覆盖或遮盖植物，需要 1 2 个生长季可杀死米草植物( z a r e m b a e t a l ，2 0 0 4 ) ；处理后的区域在2 年后可 使土著物种恢复生长，如果在入侵早期施效果更加显著。3 ) 长期水淹：在适宜 筑堤坝的滩涂上构造暂时性堤坝，蓄水深度保持在3 0c m 以上，可实现大面积的 控制植物生长的目的( p o r t n o y ，1 9 9 9 ) 。 第二类是通过限制根茎的无性生长，主要包括：1 ) 挖根：对于新生的、在 成熟种群外缘、依靠种子扩散的小斑块非常有效( z a r e m b a e t a l ，2 0 0 4 ) ：另外， 在底质柔软、人不能到达的区域可使用机械挖根( c s c ca n du s f w s ，2 0 0 3 ) 。2 ) 碎根：机械旋耕机粉碎具再生能力的根茎，将粉碎的根茎片断理到土壤下面可获 得较好的效果，冬季为实施的最佳季节( p a t t e n ，2 0 0 4 ) 。 第三类是防止种子扩散，主要包括：1 ) 枝剪花序：在植物结实期，将未成 熟的种穗剪下，可限制种子的传播，但控制效果不显著( g r e v s t a d ，2 0 0 5 ) 。2 ) 收割( 刈割或者割除) ：高频率的齐根收割不仅能遏制植物生长，而且可限制种 子产生，连续3 4 年可最终杀死植株个体。3 ) 火烧：定期火烧也有一定效果， 适宜时间为秋末冬初，一般采用丙烷和适量干草用做助燃剂( u s f w s ，1 9 9 7 ) 。 除了上述三类外，秋季实旖机械翻根，根茎暴露在外，冬季霜冻或长期干旱 也对米草有一定的防治作用；与水淹相对，筑堤区域实施长期干旱，也可杀死米 草( p o r t n o y ，1 9 9 9 ) ：航道工程中的疏浚底泥，可吹泥覆盖植物，一般深埋植物 的高度在1 5c m 以上的情况下可杀死互花米草( m e n d e l s s o h na n dk u h n ，2 0 0 3 ) 。 物理方法对环境影响较小，但是控制成本一般相对较高。 2 2 化学控制 化学方法是采用除草剂或者化学药剂控制米草。目前用于防除米草的除草剂 的药物成分是草甘膦( g l y p h o s a t e ) 和咪唑烟酸( i m a z a p y r ) 。前者能被植物迅速 吸收，并随着同化产物传导至整个植株，芳香族氨基酸的生物合成被阻断，影响 植物细胞分裂和叶绿素合成、阻碍蛋白质代谢过程，导致植株死亡；后者是通过 阻止支链氨基酸的合成实现控制植物生长。在相同条件下，咪唑烟酸的效果优于 草甘膦，在华盛顿州的w i l l i p a 海湾的互花米草防除研究中，高频率( 生长季节每 月一次) 的人工喷洒草甘膦( 5 8 ) 的控制效率约达5 0 ，需要重复几年可达 永久性控制，最佳实施季节为7 月，而9 、1 0 月的效果很差；在大范围内机喷草甘 磷( 8 4 k ga i h a ) ，其效果变化幅度大，而咪唑烟酸可手工喷洒，又可以机喷， 手工喷洒的控制效果变化大( p a t t e n ，2 0 0 4 ) 。除草剂的药效取决于添加的表面活 性剂，但对非靶的动植物有些毒副作用。 随着米草防治研究的逐步深入，出现了新的除草剂。在新西兰，i - i a l o x y f o p ( 已注册g a l l a n t n f ) 是根除大米草最成功的除草剂，首次使用可达9 5 的去除效 果( m i l l e ra n dc r o t h e r s ，2 0 0 4 ) 。最近的研究证实：乙酸( a c e t i ca c i d ) 可用于杀 伤沉积物中互花米草的繁殖体，用乙酸浸泡沉积物可以作为使用叶片除草剂的额 外的或辅助的方法，本方法可以有效防止根茎春天的再生生长，并且对加利福尼 亚的珍惜鸟铃舌秧鸡( c l a p p e r r a i l ) 无危害。 除草剂快速有效，并适宜大面积控制，但是使用化学除草剂后，米草的根茎 仍然保留在地表下面，而植物材料的腐烂产生高水平的孔隙水硫化物和n h 4 + ， 这对滩涂动植物的恢复带来负面效应。研究证实去除米草后恢复速率具有区域特 点：受潮滩高程、沉积物颗粒大小、局部水流条件和其它因子的强烈影响，去除 后完全恢复预计大部分区域要在去除后2 6 年( b l a k e e t a l ，2 0 0 4 ) 。另外，使用 除草剂一般会对海岸地区造成一定的环境污染。 2 3 生物防治 生物防治法是作为长期控制害草扩散的有效方法，米草的适宜天敌包括昆 虫、寄生虫以及病原菌等。 食草昆虫光蝉( p r o k e l i s i am a r g i n a t a ) 和玉黍螺( l i t t o r a i as p p ) 能啃食互花 米草，并且有很好的控制效果( g r e v s t a d e t a l ，2 0 0 3 ；s i l l i m a n a n d z i e m a n ，2 0 0 1 ) ； 但是野外实验证实：光蝉只对部分个体有效，而对基因突变的个体效果不显著， 同时引种昆虫的成活率都很低，特别是过冬个体的成活率极低，有的释放区域食 草昆虫全部死亡，因而要选择耐冷个体( g a r e i a - r o s s ie ta 1 ，2 0 0 3 ) 。在w i l l i p a 湾，释放耐冷种群，不仅可降低种群的越冬死亡率，而在部分区域获得显著的控 制效果：可减少互花米草生物量的5 0 ，可发育种子结实率减少9 0 。在旧金山 海湾( s a nf r a n c i s c ob a y ) ，光蝉不仅寄生在互花米草以及其杂交体米草上，而且 也啃食土著的加州米草( f o l i s a ) ，仍需要进一步的研究。 在互花米草的原产地，v i o l a 等( 2 0 0 4 ) 发现两种飞蝇幼虫( c h a e t o p s i sa e n e a ( d i p t e r a ：o t i t i d a e ) a n dca p i c a l i s ) 可以在互花米草的茎杆钻孔，经过室内培 养和野外释放发现cs p p 对互花米草有一定控制效果，但是茎杆的损害频率在不 同区域差别很大，仍需要进一步的研究。 微生物致病菌可抑制米草植物的迅速生长，例如麦角菌( c l a v i c e p sp u r p r e a ( f r ) t u l ) 能够使大米草感染麦角症，限制降低植物的生产( g r a y e t a l ，1 9 9 1 ) 。 4 生物替代是根据植物群落演替的自身规律，利用有经济或生态价值的本地植 物取代外来入侵物种的生态方法( 王蔚等，2 0 0 3 ) ，生物替代也是控制入侵植物 的方法之一，例如在国外已有利用p e c t i n a t a ( 米草属的一种植物) 成功替代入 侵植物p h a l a r i sa r u n d i n a c e a 的研究( b o n i l l a - w a r f o r da n dz e d l e r ，2 0 0 2 ) 。 2 4 综合管理 对于己成功入侵的物种，往往依靠一种方法不能达到完全将其根除的目的， 因此需要将各种方法加以整合，在有限投入和有限时间内，快速地将其根除。 米草的综合管理措施也是将不同的物理方法与化学方法相结合，并取得了良 好的控制效果，如收割割和除草剂结合使用要优于分别单独使用，但是成本较高 ( h e d g ee t a l ，2 0 0 3 ：m a j o r e t a l ，2 0 0 3 ) 。c n c v s t a d ( 2 0 0 5 ) 利用空间显式模式 模拟了互花米草扩散动态，并比较了每年小范围实施的许多控制策略的优劣，认 为首先杀死边缘的斑块，然后处理稠密草地( 沿着潮滩梯度向上) ，这要比相反 的方式( 高密度中心一低密度边缘) 节省4 4 的时间和劳力：而对于毗邻海岸线 的种群，最好的控制策略是由一端开始，然后进行到另一端。另外，t a y l o r 等( 2 0 0 4 a & b ) 利用空间显式模拟模型和空间隐式模拟模型研究了互花米草的扩散，并对 控制策略进行评价，认为最佳的控制策略取决于每年的预算水平：如果是中低预 算，去除低密度区域是非常必要的；如果高预算去除高密度区域是最佳策略。不 受阿利氏效应( a l l e ee f f e c t ) 影响的区域，首先根除低密度且生长快速的区域： 去除秧苗不能改变最优策略，但是可降低控制的投入资金。如果预算不确定，他 们建议首先去除低密度的方法要优于去除高密度的方法。繁殖的阿利氏效应不会 超过植物生长扩散的重要性。 海岸生境特征的差异，不仅影响去除策略的选择，而且还影响其恢复速度。 例如在华盛顿州，鹅卵石海滩生长的大米草，扩散速率慢和对环境的改善能力差， 不仅容易去除，而且在短期内可恢复；而生长在滩涂和低盐沼泽的大米草扩散快， 不但不容易根除，而且还较容易恢复( h a c k e re ta 1 ，2 0 0 1 ；h a c k e ra n dd e t h i e r ， 2 0 0 4 ：r e e d e ra n dh a c k e r ，2 0 0 4 ) 。 综合管理不仅要考虑每种方法的有效性，而且要特别注意潮汐、相互作用的 环境因子、其它减缓因素，还有植物的生物学和生态学特征，这是综合管理实现 各项技术与方法进行有机结合的必要途径。 3 我国互花米草的防治研究现状 自从引入互花米草以来，在沿海地区不断人工移栽和自然扩散，互花米草已 经分布到我国的南至广西，北到天津的广阔海岸地区( c h u n g ，1 9 9 3 ) 。互花米 草依靠其发达的根茎系统，在固滩、护堤等方面发挥了很好的效应( 唐廷贵和张 万钧，2 0 0 3 ) 。由于互花米草在我国海岸地区有很好的适应性( c h a n g ，1 9 9 3 ) ， 目前正以较快的速度进行大面积扩散，如在江苏沿海互花米草盐沼的年扩展速度 为1 0 8 9 ( 沈永明等，2 0 0 2 ；z h a n ge ta 1 ，2 0 0 4 ) ；而在长江口地区扩散速度 较快，自