（生态学专业论文）人工湿地植物营养元素积累及其生态化学计量学研究.pdf

摘要 目前人工湿地系统应用广泛，处理着各种类型的废水。这种污水处理系统与传统的污水 处理工程相比，最显著的特点是植物的运用。在处理轻度富营养污水湿地中生长着的植物， 一方面起着吸收污水中营养物质的作用，另一方面，由于处理的污水受污染程度比较轻，营 养元素浓度比较低而可能存在着限制植物生长的影响。于是我们对人工湿地植物8 种营养元 素( k 、n 、c a 、m g 、p 、n a 、f e 、z n ) 积累以及生态化学计量学进行研究。 对来自处理轻度富营养污水人工湿地的2 2 个物种5 0 个植物样本地上部分营养元素浓度 研究表明，几乎所有样本的8 种营养元素浓度都处于自然界植物营养元素浓度正常范围，即 处理轻度富营养污水人工湿地中植物不存在某一元素的绝对缺乏。 由于即使所有的营养元素都达到了正常浓度范围，植物仍然有可能相对缺乏某种营养元 素。我们对植物地上部分对k ：n 、k ：p 、c a ：m g 和n ：p 比例生态化学计量学进行研究。结果显 示：处理轻度富营养污水人工湿地中的植被n ：p = 1 2 9 ，n ：k = 0 7 2 ，属于轻微氮限制状态中： 但是由k ：p = 2 i 1 4 推断，则属于磷限制，或者说，处理轻度富营养污水人工湿地不缺钾。 我们考察各种植物在处理轻度富营养污水人工湿地中的营养元素积累。研究发现营养元 素积累最多的五个物种几乎集中了人工湿地植物所有的营养元素积累量，这样的五个物种积 累的钾、氮、钙、镁、磷、钠、铁、锌元素量分别占总积累量的8 5 9 2 ，7 0 7 0 ，6 8 7 6 ， 8 1 2 0 ，7 4 6 3 ，7 1 3 8 ，6 9 2 l ，6 6 7 8 ；美人蕉、菩提子、黑麦草以及五节芒四个物 种在人工湿地各种营养元素积累量起主要作用。分析地上地下营养元素积累比例，钠元素和 铁元素在植物的地下部分分布多于地上部分分布，积累比例为i 5 1 和2 4 6 倍；其余的几种营 养元素浓度则在植物的地上部分积累较多，积累比例分别为钾元素3 4 8 倍，氮元素的27 6 倍， 钙元素的3 2 5 倍，镁元素的2 0 5 倍，磷元素的36 5 倍，锌元素的1 4 7 倍。 对处理轻度富营养污水人工湿地一观鱼池系统进行营养元素动力学研究，分析植物在水 质净化中的效果。在轻度富营养水质条件下，人工湿地对水体中钾、氮、磷、钠、铁、锌的 去除率分别为3 3 3 1 ，1 9 5 7 ，5 8 ，4 2 ，1 1 9 3 ，8 41 8 ，6 1 1 8 。收割植物地上部分，相 当于去除了人工湿地积累的钾、氨、磷、钠、铁、锌元素的2 3 8 4 ，6 0 3 ，9 9 2 ，0 3 4 ， 1 3 0 u1 8 1 1 ：有选择收割美人蕉、菩提子、黑麦草和五节芒四个物种，而保留其他物种在 人工湿地中的生长，相当于去除了人工湿地积累的钾、氮、磷、钠、铁、锌元素的2 57 3 ， 5 5 1 ，89 6 ，0 5 9 ，2 9 1 和1 9 7 4 。 按植物的科属特点、生长季节、生长高度、生活史对其划分功能群，发现非禾草类物种 的营养元素浓度高于禾草类的营养元素浓度；冬春季节物种营养元素浓度高于夏秋季节营养 元素浓度；多年生植物的营养元素浓度高于一年生植物的营养元素浓度；由植株高度而确定 的功能群之间的各种营养元素浓度没有如高度梯度一般表现出相应的规律。另外，针对不同 的采样季节的物种，营养元素浓度之间差异不显著，因而在研究过程中，我们可以将不同的 采样时间的各个样本和物种合并进行分析讨论。 关键词：人工湿地轻度富营养营养元素浓度生态化学计量学营养元素积累营养元素移除 a b s t r a c t t h ec o n s t r u c t e dw e t l a n dh a sb e e nw i d e l ya p p l i e di np u r l f y l a gk i n d so fw a s t e w a t e r t h en e w t e d m o l o g y , c o m p a r i n gt o t h et r a d i t i o n a lw a s t e w a t e rt r e a t m e n t ，t h em o s ts i g n i f i c a n tp o i n ti si t s a p p l i c a t i o no fp l a n t s t h e ya b s o r bn u t r i e n ti nw a s t e w a t e ro no n eh a n d ，a n do nt h eo t h e rh a n d ，s i n c e t h ew a s t e w a t e rw a sl i g h t l yp o l l u t e d ，n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o nm a yn o ts u f f i c i e n tf o rp l a n tg r o w t h i n t h i sp a p e r , t h er e s e a r c ha b o u t8n u t r i e n te l e m e n t st h a tp l a n t sn e e dw a sc o n d u c t e dm a i n l yo nt h e i r c o n c e n t r a t i o ni nb i o m a s s ，a c c u m u l a t i o na n dt h ee c o l o g i c a ls t o i e h i o m e t r y b ys t u d y i n gt h en u t r i e n tc o n c e n t r a t i o ni n5 0a b o v e g r o u n ds a m p l e sr e f e r e dt o2 2s p e c i e s ，w e f o u n dt h a tt h en u t r i e n tc o n c e n t r a t i o nf r o ma l m o s ta l ls a m p l e sa r ea b o v et h em i n i m u mv a l u et h a tt h e n a t u r a l l yg r o w i n gp l a n t sc o n t a i n e di nt h e i rb i o m a s s t h a ti st os a y ，p l a n t sg r o w i n gi nt h ec o n s t r u c t e d w e t l a n df o rm i l de u t r o p h i cw a t e rw e r en o ti nt h es i t u a t i o no f a b s o l u t e l yn u t r i e n td e f i c i e n c y b u ti nt h ef a c t ，e v e ni fa l lt h en u t r i e n tw a si nn o r m a lr a n g e ，p l a n t sm a ys t i l ld e f i c i e n c ys o m e n u t r i e n tc o m p a r a t i v e l y , a c c o r d i n gt ot h ec o r r e l a t i v i t ya n a l y s i s w es t u d i e do nt h ee c o l o g i c a l e c o l o g i c a ls t o i c h i o m e t r ya b o u tn ：k 、k ：p 、c a ：m ga n dn ：pr a t i o i ts h o w st h a tn ：p5 1 2 9 n ：k _ o 7 2i nc o n s t r u c t e dw e t l a n dv e g e t a t i o n s u g g e s t i n gp l a n t sw e r ei nl i g h tn d e f i c i e n c y a l s oi ts h o w s t h a tk ：p = 2 1 1 4i nc o n s t r u c t e dw e t l a n dv e g e t a t i o n s u g g e s t i n gp l a n t sw e r ei npd e f i c i e n c y , b u tn ok d e f i c i e n c y w es t u d i e dt h en u t r i e n ta c c u m u l a t i o no f p l a n t si nc o n s t r u c t e dw e t l a n df o rm i l de u t r o p h i cw a t e r a st h er e s u l ts h o w s ，t h a tt h et o pf i v ea c c u m u l a t e ds p e c i e sa l m o s tc o l l e c t e dt h et o t a la c c u m u l a t i o no f p l a n t si nc o n s t r u c t e dw e t l a n df o rm i l de u t r o p h i cw a t e r , w i t ht h er a t i oo f8 59 2 ，7 0 7 0 ，6 8 7 6 ， 8 1 2 0 ，7 4 6 3 ，7 1 3 8 ，6 9 2 i a n d6 6 7 8 t ok 、n 、c a 、m g 、p 、n a 、f ea n dz n ，r e s p e c t i v e l y f o u rs p e c i e s ( l o l i u mp e r e n n e 、c o i xl a c r y m a - j o b i 、c a n n ai n d i c a 、m i s c a n t h u s f l o r i d u l u s ) p l a y e dt h e m a i nr o l ei nn u t r i e n ta c c u m u l a t i o n a sf o rt h en u t r i e n ta c c u m u l a t e di na b o v e g r o u n da n du n d e r g r o u n d b i o m a s s ，n a 、f ew a sa c c u m u l a t e dm u c hm o r ei nt h eu n d e r g r o u n db i o m a s s ，w i t ht h er a t i oo fi 51a n d 2 4 6 ，w h i l ek 、n 、c a 、m g 、pa n dz na c c u m u l a t e dm u c hm o r ei nt h ea b o v e g r o u n db i o m a s s ，w i t ht h e r a t i oo f 3 4 8 、27 6 、3 2 5 、20 5 、3 6 5a n d1 4 7 r e s p e c t i v e l y w ea l s om a d er e s e a r c ho nt h en u t r i e n tf l o wi nc o n s t r u c t e dw e t l a n df o rm i l de u t r o p h i cw a t e ra n d t h ej a d ef i s h - s e e i n gp o n d ，a n da n a l y s e dt h en u t r i e n tr e m o v a le f f i c i e n c yo fp l a n tp u r i f y i n gt h em i l d w a t e r t h ec o n s t r u c t e d w e t l a n dr e m o v e d3 3 3 i ，1 9 5 7 ，5 84 2 ，1 1 9 3 ，8 4 1 8 a n d6 1 1 8 o f k 、n 、c a 、m g 、p 、n a 、f ea n dz n r e s p e c t i v e l y , a n d2 3 8 4 ，6 0 3 ，9 9 2 ，o3 4 ， 1 3 0 a n d1 81 1 w a sa c c u m u l a t e di na b o v e g r o u n db i o m a s sh a v e s t i n gl o l i u mp e r e n n e 、c o i x l a e r y m a - j o b i 、c a n n ai n d i c a 、m i s c a n t h u sf l o r i d u l u ss e l e c t i v e l ya n dh o l dm o s to t h e rs p e c i e si n c o n s t r u c t e dw e t l a n dw o u l dr e m o v en u t r i e n ta c c u m u l a t i o nw i t hr a t i o2 5 7 3 ，5 5 1 ，8 9 6 ，0 5 9 ，29 1 a n d1 9 7 4 f o rk 、n 、c a 、m g 、p 、n a 、f ea n dz n ，r e s p e c t i v e l y a c c o r d i n gt ot h eb a s i cc h a r a c t e r i s t i co fp l a n t ss u c ha st h eg r o w i n gs e a s o n ，h e i g h t ，l i f eh i s t o r y ， w ed i v i d e dt h ep l a n ti n t od i f f e r e n tf u n c t i o ng r o u p s a n da sh a sb e e ns t u d i e d ，n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n i nh e r b sw a sh i g h e rt h a nt h a ti ng r a s s e s ；n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o ni np l a n t sg r o w i n gi nw i n t e r - s p r i n g w a sh i g h e rt h a nt h a ti np l a n t sg r o w i n gi ns u m m e r a u t u m n ；n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o ni np e r e n n i a lp l a n t s w a sh i g h e rt h a nt h a ti na n n u a lp l a n t s ；b u tt h e r ew a sn os i g n i f i c a n tg r a d i e n td i f f e r e n c ei np l a n t sw i t h d i f f e r e n th e i g h tg r a d i e n t a l s ow es t u d i e dt h en u t r i e n tc o n c e n t r a t i o ni np l a n t ss a m p l e di nd i f f e r e n t t i m e t h a ti st os a y , w ec o u l di n t e g r a t es a m p l e sf r o md i f f e r e n ts a m p l i n gt i m ef o rr e s e a r c h k e y w o r d s ：c o n s t r u c t e dw e t l a n d ；m i l de u t r o p h i cw a t e r ；n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n ；e c o l o g i c a l s t o i c h i o m e t r y ；n u t r i e n ta c c u m u l a t i o n ；n u t r i e n tr e m o v a le f f i c i e n c y 致谢 本研究是在导师葛滢教授和常杰教授悉心指导下完成的。从实验方案涉及到 具体实验开展，乃至本文成稿，两位导师都给予了最悉心的教导。三年来，两位 导师言传身教，潜移默化。他们严谨的治学态度、兢兢业业的工作作风、积极开 拓的生活态度都将使我终生受益。怀着崇敬之心、感激之心，向葛老师、常老师 致以最诚挚的谢意和最美好的祝愿。 在本文的立题、实验设计、实验和论文写作过程中，师兄廖建雄、蒋跃平， 师姐关保华，师弟高波、李世鹏、栾征、杨志焕、葛韩亮，师妹孟盼盼、张晓红、 邹小燕以及两位博士张建民和张骏都给予了极大的帮助。在实验过程中，谷保静、 谷雨、李慧媛、莫荻、潘丽芳、苏琳琳、苏萤雪、章月姣等同学给予了无私的帮 助。正是大家的帮助和关心使我顺利完成了学业，在此向他们表示感谢! 刘其霞 二o o 六年五月 厶王望垫撞塑萱壶亘蠢塑基拯墓生查丝堂盐量堂丛豇 第一章引言 全球性水污染问题以及水资源匮乏已越来越引起人们的高度重视。传统的污水处理方式 在多功能性、高效稳定性和经济合理性方面目益不能满足社会发展要求。开发应用新型废水 处理工艺和技术，己成为水污染控制工程领域研究的重要课题。人工湿地系统正是顺应这一 要求发展并不断推广的一种独特的污水处理技术。 人工湿地污水处理系统是一项运用生态学原理加上工程方法而形成的生态工程水处理技 术。按照系统布水方式的不同，人工湿地可划分为三种类型( t a n n e r e t a l ，2 0 0 2 ；s t o t t m e i s t e re l a 1 ，2 0 0 3 ) ：表面流人工湿地( s u r f a c ef l o w w e t l a n d ，s f w ) 、潜流型人工湿地( s u b s u r f a c ef l o w w e t l a n d ，s s f w ) 和垂直流湿地( v e r t i c a lf l o ww e t l a n d ，v f w ) 。人工湿地用来处理各种类型的 废水，如居民生活废水( s t e e r e t a l ，2 0 0 2 ；a n s o l ae t a l ，2 0 0 3 ；c a m e r o ne l a l ，2 0 0 3 ) ，酸性矿排 水( m u o g u re t a l ，1 9 9 7 ；m a y se t a l ，2 0 0 1 ) ，农业废水( t i l l e ye t a l ，2 0 0 2 ；l i ne t a l ，2 0 0 2 ；2 0 0 3 ) ， 垃圾渗滤液( p e v e r l ye t 甜，1 9 9 5 ) ，暴雨径流( b a v o re t a l ，1 9 9 5 ；m o o r ee l a l ，2 0 0 0 ) ，同样也 用来净化污染的河流和其他富营养水体( c o v e n e y e t 以，2 0 0 2 ；j i n g e t a t ，2 0 0 4 ) 。 无论哪一种人工湿地，处理何种类型的污水，其处理方法兼具生物滤池法和活性污泥法 处理污水的某些性能( 崔玉川等，1 9 9 4 ) ；不同之处在于：生物滤池法和活性污泥法中涉及的 生物是微生物，属于异养型生态系统：人工湿地结构是开放式的，生物体以植物和微生物为 主，属于自养型与异养型相结合的生态系统。也就是说，人工湿地最大的特点是植物的应用。 用人工湿地处理污水，处理的污水本身含有的营养物质供给植物生疑的需要。这样，植 物在生长过程中吸收污水中的污染物质，使污水得到净化。当人工湿地把污水净化到可满足 农业及渔业生产的要求时，即可用于灌溉和养殖( t i l l e ye ta l ，2 0 0 2 ) ，促进当地资源的持续利 用。同时，植物迅速生长，使人们能在污水处理过程中获得大量的动植物原料和绿化环境的 效益( s o l a n oe t a l ，2 0 0 4 ) ，也为野生动植物的生长和繁殖提供了充分的条件，从而促进了野 生动植物的生长和繁殖，促进了生态环境的良性循环( 钱松，1 9 9 0 ) 。人工湿地污水处理系统 是一种环境友好型生物废水处理系统( c a m p b e l l ，1 9 9 9 ) 。 植物在人工湿地系统中究竟扮演什么样的角色? 人工湿地中栽种或者引进植物的主要的 目的是更好地进行污水净化，同时还兼具有生态美化价值和经济价值。 1 1 人工湿地中植物的作用 1 1 1 植物的污水净化作用 目前认为，人工湿地在污水处理方面所发挥的作用通过基质微生物植物三者协同作用而 净化污水( 石岩等，2 0 0 5 ；熊飞等，2 0 0 5 ) 。植物在污水净化过程中的作用主要通过植物对污 染物的直接吸收积累，辅助土壤基质吸附污染物，辅助微生物降解污染物三个方面进行的。 1 1 1 1 人工湿地植物对污染物的直接吸收作用 植物对营养元素的吸收：植物的生长需要各种营养元素，植物的生长过程实际上就是各 种营养元素积累的过程，尤其是氮磷元素。氮磷都是植物生长所必需的营养元素。植物吸收 污水中的氮磷营养元素，合成植物蛋白质等有机氮和植物所需要的有机磷等。植物体内的含 1 厶工星地擅塑重差亘垂摆墨盈基生查丝堂盐量堂婴壅 氮量通常是其干物质1 一5 ，含磷量大多数为其干物质的0 1 - - 0 4 。而且植物有耐受高营养 浓度的能力，在某些情况下甚至能在组织内积累它们。s c h o e n o p l e c t u sl a c u s t r i s 水面生物量能吸 收的磷大约是6 7 9 m 2a 1 ( s e i d e l ，1 9 6 8 ) 。m c j a n n e te l a l ( 1 9 9 5 ) 发现大量沼生植物中的干生 物量内磷含量平均量约为0 1 5 1 0 5 。c o o p e r p 的研究也发现“种植水烛和灯心草的人工湿地 中氮和磷的含量分别比无植物的对照基质中的含量低1 8 2 8 和2 0 3 l ”，可见水烛和灯心草 吸收利用了污水中部分的氮和磷。 植物对重金属的吸收：许多陆生植物在它们的生物量中能积累相对而言大量的重金属。 这类植物叫做“超级积累体”。根据定义，它们的干重生物量含有 o 1 1 的金属( b a k e r , 1 9 9 9 ) 。 利用金属积累植物或超积累植物将士壤中的重金属萃取出来，富集并搬运到植物根部可收割 部分和植物地上的枝条部位。垂直流人工湿地处理低浓度重金属污水的试验表明风车草 ( c y p e r u sa l t e r n i f o ，f ) 能吸收富集水体中3 0 的铜和锰，对锌、镉、铅的富集也在5 1 5 ( c h e n g s e ta 1 ，2 0 0 1 ) 。 植物对有机污染物吸收：s e i d e l ( 1 9 6 8 ) 首先研究植物对苯酚耐性，并在溶液培养器皿中 研究沼生植物去除苯酚。在这方面，水葫芦( e i c h h o r n i a c r a s s i p e s ) 是通常的研究对象，w o l v e r t o n ( 1 9 7 6 ) 估计在7 2 小时内苯酚吸收量大约是3 6m g g 干重物质。 1 1 1 2 植物对土壤基质吸附污染物的辅助作用 土壤基质可以吸附并沉积污染物。植物对土壤基质的影响主要是通过植物根的作用而体 现的。人工湿地中，床体中的水流主要是通过由活的或死的根和根茎所创造的通道及土壤孔 隙。当根和根茎生长的时，它们扰乱和疏松土壤。而且，当根和根茎死亡腐烂后，会留下一 下管形的孔和通道( 大孔) ，这些结构被认为在一定程度上增加和稳定了土壤的水力传导性 ( k i c k u t h ，1 9 8 4 ) ，从而使得水流能够在人工湿地土壤基质中不断周转，促进土壤基质对水体 中污染物的吸附作用。 1 1 1 3 植物对土壤微生物降解污染物的辅助作用 植物的通气组织可以将氧气从叶片传输到根区和根际土壤( a r m s t r o n ge ta l ，1 9 9 0 ；b r i x ， 1 9 9 0 ) 。另外，植物向基质中释放含碳化合物，植物向根围输入碳的整个过程被认为是根沉积。 根沉积的产物( 分泌物、黏液、死细胞物质等) 促进了根围多种生物过程的发生。已有研究 表明植物和植物残体释放的有机物影响了异型生物质的微生物降解( h o r s w e l ie ta l ，1 9 9 7 ； d o r m e l l ye ta l ，1 9 9 4 ；m o o r m a n ne l a l ，2 0 0 2 ) 。 目前，引起广泛关注的根际微生物，实际上就是植物和微生物之间的特殊关系体现。根 和根茎埋在湿地土壤中，为微生物的接触生长提供了基质( h o f m a r m ，1 9 8 6 ) 。根际是植物一土 壤微生物和酶组成的特殊微生态系统，亦是各种养分及其它物质进入根系参与生物链物质 循环的门户。植物根的生长发育及根系分泌的有机和无机化合物是刺激根际微生物繁殖的重 要能源和养分源( 杨玉盛，1 9 9 8 ) 。根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源，还对微 生物的代谢及生长发育有一定的影响( 朱丽霞，2 0 0 3 ) 。不同根系分泌物直接影响着根际微 生物的数量和种群结构( 郑华，2 0 0 4 ；龙健，2 0 0 4 ； f a n g ，2 0 0 1 ：g r a y s m n ，1 9 9 6 ) 。 1 1 2 植物的生态美学价值和经济价值 在人工湿地中，植物的价值重点是去除污染物，同时湿地的清洁性、独特性、愉悦性和 可观赏性等方面价值主要是通过植物来体现的( 崔保山，2 0 0 1 ) 。除此以外，植物还为其他生 互堡地焦塑萱羞丞丞罄星曩基生查丝堂盐量堂盟盔 物提供适宜的生存环境( 陈飞星，2 0 0 2 ) 。所以生态美学价值价值是湿地植物发挥作用的重要 方面( c a m p b e l l ，1 9 9 9 ；岳春雷，2 0 0 2 ) 。人工湿地植物在完成去污任务，提供景观欣赏价值 的同时，也体现出它的经济价值。黄时达等在利用人工湿地系统处理四川黔江地区自岩煤矿 坑酸性污水和生活污水的研究中指出灯心草是适宜的湿地植物。不但因为灯心草具有较高的 污染净化能力，而且也是四川农民经常栽种的经济作物，可以用于编织草席出售，具有定 的经济价值( 黄时达，1 9 9 5 ) 。 1 2 植物多样性和功能群研究 1 2 1 植物功能多样性概述 生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大科学问题。一般 认为生物多样性包括遗传多样性，物种多样性和生态系统多样性。当前的研究中生物多样性 常常等同于物种多样性( t i l m a n ，2 0 0 1 ；c a r d i n a l e ，2 0 0 2 ；c a r d i n a l e ，2 0 0 4 ) 。植物多样性在 生态系统功能中的作用一直是争论的焦点( l a w t o n ，1 9 9 8 ；c o t t i n g h a m ，2 0 0 1 ：p f i s t e r e r ，2 0 0 2 ) 。 目前人们己认识到生态系统功能的形成可能与群落中的物种组成有关，而与物种的数量 多样性的关系较小( d a z ，2 0 0 1 ：w a r d l e ，2 0 0 0 ) 。因此为了促进对生态系统中生物多样性与 功能多样性关系的了解，还需要按照是否具有一定的功能特征对物种重新分类，按植物群落 中物种功能属性的差异将植物划分为不同功能群。功能群是基于生理、形态、生活史或其它 对某一生态系统过程相关以及与物种行为相联系的一些生物学特性来划分的，其生物学特性 的选择基于野外调查( 孙国钧，2 0 0 3 ：n o b l e ，1 9 9 6 ：g i t a y ，1 9 9 7 ：w i l s o n ，1 9 9 9 ) 。 植物功能群是具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合，是研究植被随环境动态变 化的基本单元( s m i t h ，1 9 9 6 ；w a r d l e ，2 0 0 2 ；g i l l e r ，2 0 0 4 iv i n e b r o o k e ，2 0 0 4 ) 。例如，关于 植物功能群多样性在生态系统资源动态中的作用，研究者们在抽样效应( s e l e c t i o ne f f e c t ) 机 理的基础上，提出了“生态位互补效应( n i c h ec o m p l e m e n t a r i t ye f f e c t ) ”：在种多样性高时植 物群落中不同植物存在着多种功能属性，为有效利用时空变化环境中的资源提供了机会 ( l o r e a u ，2 0 0 0 ：k i n z i g ，2 0 0 1 ；l o r e a u ，2 0 0 2 ) 。多数学者认为生态位互补效应可以在量及速 率上提高对资源的利用。随功能群的增加互补程度也增加，功能多样性对生态系统功能的影 响更加显现。目前国外进行的有关研究大多处在对功能群的分类和在全球变化生态建模的尝 试中。国内对植物功能群的研究刚刚起步，做的较多的有关功能群方面的是c ，、c 。植物功能 群的研究。 1 2 2 植物功能群多样性与生态系统功能 现在对以下问题仍存在争论：在任一时间内通常是全部物种还是少数代表物种的功能属 性决定着资源动态? 理论和实验证明不同的物种对特定环境因子有不同的反应，特别在自然 条件下这种反应的差异维持着生态系统功能( l o r e a u ，2 0 0 0 ；m o r i n ，2 0 0 4 ：p e t c h e y ，2 0 0 4 ) 。 多数情况下种对生态系统过程的贡献存在大的差异，少数关键种影响着大部分的生态系统功 能( g r i m e ，1 9 9 8 ：m i t t e l b a c h ，2 0 0 1 ) 。这一现象已经用生态冗余或生态保险概念来解释。这 两个概念是一个问题的两个侧面是多样性与生态系统功能关系问题争论的焦点处。如果去除 一个或多个种不显著影响生态系统过程，留下的种可以补偿它们的作用，这些去除种被称作 是冗余的( l o r e a u ，2 0 0 0 ) 。这一概念曾经被w a l k e r 赋予多余的含义( w a l k e r ，1 9 9 2 ) 。后来 王逞垫擅塑萱菱丞丞塑矍丛基生查丝堂盐量堂堕蕴 w a l k e r 和n a e e m 认为冗余是增加系统恢复力的一种方法。在这种含义上冗余不是多余，功能冗 余起到了一种保险作用可以防止由于物种的丧失产生的功能丧失( n a e e m ，1 9 9 8 ；w a l k e r ， 1 9 9 5 ) 。一群落中功能相似的物种越多，环境变化时至少有些种可以存活的概率也越大， 生态系统保持稳定的概率也越大。与功能冗余概念紧密联系的是保险假说，一群落中物种间 的差异越大物种多样性所需的生态系统缓冲越少。在这种情况下功能多样性( 这里指种间反 应差异) 具有保险作用，因为功能多样性的增加可以提高至少某些种在不同的条件下和环境 动荡时有不同反应的几率( n a e e m ，1 9 9 8 ；w a l k e r ，1 9 9 5 ) 。功能冗余和功能保险从根本上反应 了功能多样性问联系的不同侧面，即功能作用和功能反应间的区别。对于特定生态系统过程 功能作用类型存在一定程度的冗余。丧失少量物种在短期不会造成生态系统功能的重大变化， 这是因为留下的种会对环境的变化作出不同反应。虽然功能冗余对生态系统的剧烈变化起到 缓冲器的作用，但不同功能作用类型的组合对维持生态系统功能的长期稳定起着重要作用 ( n a e e m ，1 9 9 8 ：p f i s m m r ，2 0 0 2 ；s c h m i d ，2 0 0 2 ) 。 1 3 植物营养元素研究 1 3 1 植物组织营养浓度( t i s s u en u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n ) 人们目前广泛利用植株的营养浓度来获得有关植物营养可利用程度以及究竟是哪一种特 定的营养元素限制了植物的生长。许多植被研究认为对于植物营养的分析可以用来建立根据 营养可利用程度所划分的植被类型( t h o r m a n n & b a y l e y ，1 9 9 7 ：b r i l l i s a u e r k 1 6 t z l i ，1 9 9 8 ： b r a a k h e k k e & h o o f t m a r m ，1 9 9 9 ：p o e m & b e r e n d s e ，2 0 0 0 ：b o l l e n se t a l ，2 0 0 1 ) 。在自然保 护方面，植物营养用于监测土壤改良的管理措施效果( k a p f e r ，1 9 8 8 ：o l f f e t a l ，1 9 9 4 ：o o m e s e ta 1 ，1 9 9 6 ) 。在农业和林业方面，施肥量源于植物组织中的营养浓度或者比例( w e l l se ta l ， 1 9 8 6 ：o l s e n & b e l l ，1 9 9 0 ：b u m s ，1 9 9 2 ：李博，2 0 0 5 ) ，而且这种方法也用于自然植被中营 养限制的研究上( v e r h o e v e ne ta l ，1 9 9 6 ：b e d f o r de ta l ，1 9 9 9 ；o l d e v e n t e r i n k ，2 0 0 0 ) 。同时， 我们还可利用营养浓度来推断土壤营养可利用程度和营养限制类型( k e l l e r m a n n & z e l e s n y ， 1 9 9 3 ：s h a v e r & c h a p i n ，1 9 9 5 ：w a s s e ne t a l ，1 9 9 5 ：p e g t e le l a l ，1 9 9 6 ：v a n d u r e n p e g t e i ， 2 0 0 0 ) 。 营养浓度( 尤其是n ) 对于植物生物量以及其生态重要性有广泛的研究。对于陆地生态系 统来说，氮和磷两种元素是最重要限制元素( c h a p i n ，1 9 8 0 ；r e i c he ta l ，1 9 9 7 ) 。对于植物 体的营养元素含量尤其是n 和p 元素的探讨，对于人为的改变对湿地的生态功能有着重要的 意义( m o r r i s ，1 9 9 1 ：v e r h o e v e ue t a l ，1 9 9 3 ：v a n o o r s c h o te t a l ，1 9 9 7 ；f e n ne ta l ，1 9 9 8 ： a e a s & d ec a l u w e ，1 9 9 9 ：v e r h o e v e n ，1 9 9 9 ：r o e m & b e r e n d s e ，2 0 0 0 ) 。而且，人们对这方 面的关注引发了关于湿地中生物量限制因子的大量研究。在草本湿地中实施的大量施肥实验 显示n 和p 浓度是植物生长最主要的限制因子，k 的限制只影响了特定的沼泽，湿草地或者 排水沟沼泽，植物对其他营养元素的需求本身比较小，光或者气候因子的限制局限在获得高 度富营养的表面流水的湿地，而且水在湿地中可以轻易获得。在草本湿地中的n 取】p 限制使 得植物体中的n 和p 浓度比受其他的因子限制的植被类型更能够指示营养可利用程度和营养 限制。 氮和磷在植物生物量尤其是叶片中的地位有过大量研究( f o u l d s ，1 9 9 3 ：k o e r s e l m a n & 4 厶王堡地焦物噩菱丞垂麴星丛基生查丝堂盐量堂盟塞 m e u l e m a n ，1 9 9 6 ；t h o m p s o ne l a l ，1 9 9 7 ；2 0 0 3 ；r e i c h & o l e k s y n ，2 0 0 4 ) 。许多研究揭示 植物的氮和磷浓度和许多生物、非生物因子都是相关的，包括栖息地( k o e r s e l m a n & m e u l e m a n 1 9 9 6 ；t h o m p s o ne t a l ，1 9 9 7 ：c u n n i n g h a me l a l ，1 9 9 9 ) 、生长时期( t h o m p s o ne t a l ，1 9 9 7 ： e l s e re l a l ，2 0 0 0 a ；s t e r n e r & e l s e r ，2 0 0 2 ) 、以及植物功能群( r e i c he l a l ，1 9 9 9 ) 。 植物营养元素含量是植物在一定生境条件下吸收并积累的营养元素量，是植物与环境之 间相互作用的结果，通过植被循环的营养量取决于土壤营养供应和植被营养需求间的动态平 衡。影响植物营养元素含量的内因是植物种的特性，外因是它们生长地的环境( 如气候，土 壤等】条件。 植被的营养吸收在稳定状态下主要由营养供应来驱动。营养供应在驱动植被摄取中的控 制作用，其最直接的证据是大多数生态系统对营养添加的响应是增加摄取量与净初级生产量 ( 李博，2 0 0 5 ) 。元素在植物体内的积累与基质的d h 值以及该元素在沉积或者水体( 对于水 生植物) 中的浓度有关( m a y sa n de d w a r d s ，2 0 0 1 ) 。通常，植物体中的营养元素随土壤基质 或者水体中的浓度的增加而增加( c o l l i n s ，2 0 0 5 ) 。例如，生长在矿质沉积的植物的n 浓度要 比生长在含不稳定有机质沉积和有降解凋落物有机质沉积中的植物要高，即使在这种基质中 某些物种的生物量相对来说更高( c o l l i n s ，2 0 0 5 ) 。 但是，从土壤中提取的可利用营养可能并不能真正的是植物的可利用化学状态( v e r h o e v e n e l 甜，1 9 8 8 ；h 6 9 b o m o h l s o n ，1 9 9 1 ：p e r e zc o r o n ae la l ，1 9 9 6 ；l i p s o n n a s h o t m ，2 0 0 1 ) 。 植物营养浓度可随物种而变，即使是后者和前者生长在同样的土壤环境中，有着同样的营养 可利用程度。比如说，常绿木本植物地上部分的营养浓度要比落叶木本或者草本要低( a e r t s 1 9 9 6 ) 。而在草本植物中，双子叶植物比单子叶植物的营养浓度要高( d em a r se l 以，1 9 9 6 ； t h o m p s o ne ta l ，1 9 9 7 ) 。物种间植物体营养浓度对营养可利用程度的依赖可能在贫营养样地 和富营养样地有差异( c h a p i n1 9 8 0 ；g a m i e r1 9 9 8 ) 。这样的种间差异使得n 和p 浓度成为营养 可利用程度的指示引起极大的争议，除非变异的总和要比营养可利用程度的效果要小。 但是在同样的生境下，植物与植物之间营养浓度关系更重要。植物所需要的营养元素主 要通过根系从土壤中吸收，并根据其需求量在体内进行适度的积累。同一生境下，由于植物 不同器官的生理机能不同，营养元素在植物不同器官的分布也有差异( 张希，上宫周平，2 0 0 5 ) ； 另外，由于不同营养元素在植物体内的功能不同，营养元素在植物不同器官中的分布也有差 异( 张希，上官周平，2 0 0 5 ) 。也就是说由于植物对不同的营养元素需求不同，不同的营养 元素在植物组织中的浓度也各异。下表列了自然界中部分植物营养元素浓度( 表1 1 ) 。 1 3 2 植物组织中营养元素比例 植株营养浓度和营养限制之间的关系更加复杂。1 8 4 0 年农业化学家j l i e b i g 在研究营养元 素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如 水和c 0 2 的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取 决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之蔓3 l i e b i g 最小因子定律。从生长实验中可知， 当其他所有的资源都充分可利用时，植物生长和组织营养浓度( 单位干重) 倾向于和营养供 给正相关( v e e r k a m pe ta l ，t 9 8 0 ：g a m i e r ，1 9 9 8 ) 。在这种情况下，植物体中的n 低浓度反 映了n 可利用程度低，因此，额外的n 添加可以增加植物的生物量。由定义可知，这意味着n 是限制因子( v i t o u s e k &