（农业昆虫与害虫防治专业论文）中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究.pdf

硕士学位论文 y 7 3 2 9 8 9 单位代码： 1 0 3 3 9 研究生学号：2 0 2 1 6 0 8 9 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究 ( 膜翅目：茧蜂科) 论文评阅人： 尹文英院士、博导 中国科学院上海植物生理生态研究所 杨星科研究员、博导 中国科学院动物研究所 答辩委员会主席： 彩万志教授、博导 中国农业大学农学与生物技术学院 杨莲芳教授、博导 南京农业大学植保学院 论文答辩日期： 2 0 0 5 0 6 1 5 本研究内容受 教育部新世纪优秀人才支持计划项目( n c e t - 0 4 0 5 2 1 ) 资助 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 致谢) 致谢 衷心感谢导师陈学新教授三年来的培养和悉心指导。不但从论文的选题、设计、一些 具体问题的分析和解决到论文的撰写及修改都凝聚了导师的大量心血，在平时的授业解惑 中陈老师也始终给予了细致的教导。在三年的学习和研究过程中，陈老师对膜翅目寄生蜂， 特别是茧蜂科全面深入的了解，孜孜以求的敬业精神和严谨的治学态度给我留下了深刻的印 象，令人钦佩。恩师的谆谆教诲，让我学到了很多理论知识和研究方法，更学到了做人的道 理，使我获益匪浅。 本论文研究过程中，奥地利自然历史博物馆m ，f i s c h e r 博士、荷兰莱顿大学的c e e sv a n a c h t e r b e r g 教授、美国德克萨斯a & m 大学的r a w h a r t o n 教授、匈牙利国家自然博物馆 j p a p p 博士惠赠了大量蝇茧蜂亚科形态分类与系统学研究资料。v a na c h t e r b e r g 教授和 w h a r t o n 教授在研究和论文写作过程中给予了热心的指点和帮助；同时感谢v f na c h t e r b e r g 教授和p a p p 博士惠赠了一批珍贵的蝇茧蜂亚科标本，在我研究过程中帮助极大。在此，向 他们致以最真诚的感谢! 感谢中国科学院动物研究所、中国科学院上海昆虫所、西北农林科技大学、华南农业 大学惠借及惠赠了大量标本。在检视标本的过程中，中科院动物研究所吴燕如研究员、黄大 卫研究员、乔格侠研究员、姚键老师、硕士生孙磊，中科院上海昆虫所尹文英院士、刘宪伟 老师都给予了热心的帮助和支持。 另外，在部分研究标本的采集过程中，中国科学院动物研究所的薛大勇研究员，西北 农林科技大学的张雅林教授、戴武老师、吕林老师，贵州大学李子忠教授、杨茂发教授、陈 祥盛教授、宋琼章老师、郭建军老师，甘肃白水江国家级自然保护区的王洪建研究员，浙江 省林业厅的吴鸿教授，浙江林学院的徐华潮老师，华南农业大学研究生刘经贤，浙江天目山 国家级自然保护区的赵明水工程师，贵州大沙河自然保护区、浙江古田山国家级自然保护区、 浙江龙王山国家级自然保护区、浙江风阳山百山祖国家级自然保护区的工作人员和陕西汉 中市黎坪国家森林公园、陕西留坝庙台子林场、陕西宁陕火地塘林场、甘肃宕昌大河坝林场 的的工作人员都给予过大力的支持和帮助。在此，对他们表示由衷的感谢! 在论文的研究过程中，应用昆虫研究所的何俊华教授以其渊博的学识，耐心地为我答 疑解惑，马云高级实验师在学习和生活上给予了我热情地帮助和支持，为本研究的顺利完成 提供了极大的帮助，在此表示深深的谢意! 在论文的开题报告、预答辩和平时的学习和研究 过程中，本研究所的程家安、刘树生、施祖华、叶恭银、张传溪、祝增荣、唐启义、余虹等 老师都曾给于过关心和帮助，在此表示衷心的感谢! 在学习和工作的三年内，得到了实验室内白素芬、潘健、尹承山、郦卫弟、王义平、 余晓霞、李芳芳、时敏、万志伟、汪海燕、狄蕊、张红英、朱金文、陈亚锋、魏书军、徐鹏、 俞瑞鲜、黄芳、孟祥锋、徐遥、杜彩裕以及昆虫所中许多同学的热心帮助。在此，对他们表 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 致谢) 示感谢! 特别感谢时敏在软件分析等方面给予的无私帮助。 本论文得以完成，与各位老师、同学以及国内外同行专家的指导和大力帮助密不可分。 在此，谨向所有帮助过我的人致以深切的谢意! 最后，对参加本论文评议、评阅和答辩的全体专家教授表示诚挚的感谢! 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 中文摘要) 摘要 本文分总论、各论、系统发育三部分。 总论中回顾了蝇茧蜂亚科的研究历史，介绍了其分类系统、形态学、生物学、生物地理等 方面的研究。研究历史中具体综述了蝇茧蜂亚科的分类沿莩和分类系统，简要介绍了蝇茧蜂亚 科与其他亚科的相互关系及其族、属系统，以及我国的研究现状；形态学部分比较详细地介绍 了蝇茧蜂亚科常用的外部形态特征给出了形态示意图，并进行了简要分析。在生物学部分主 要介绍了寄主情况；生物地理学部分主要分析了蝇茧蜂亚科中国已知属组成成分和分布特点。 各论部分中，主要根据v a n a c h t e r b e r g ( 1 9 9 7 ) 的系统，参照w h a r t o n ( 1 9 9 7 ) 的分类系统， 报道我国蝇茧蜂亚科2 族2 3 属，本文仅对其中2 族l o 属进行了初步研究，记述了2 族1 0 属 4 0 种，包括：( a ) 1 中国新纪录族：a d e m o n i n if i s c h e r ，1 9 7 2 ；( b ) 1 新属：截腹茧蜂属t r u n c a t o p i u s g e n n o v ( 模式种：长齿截腹茧蜂t r u n c a t o p i u sl o n g i d e n t i ss p n o v ) ；( c ) 5 个中国新纪录属： 烦茧蜂属a d e m o n h a l i d a y ，1 8 3 3 ，蛀茎茧蜂属a t o r e u t e u sf o e r s t e r ，1 8 6 2 ，横缝茧蜂属d i a c h a s m a f o e r s t e r ，1 8 6 2 ，宽带茧蜂属e u r y t e n e sf o e r s t e r ，1 8 6 2 ，脊胫茧蜂属u t e t e sf o e r s t e r ，1 8 6 2 ；( d ) 2 个中国大陆新记录属：全裂茧蜂属d i a c h a s m i m o r p h av i e r e c k ，1 9 1 3 和费氏茧蜂属f o p i u s w h a r t o n ，1 9 8 7 ；( e ) 2 9 新种：斜脊烦茧蜂a d e m o nl e c h r i l o p h o d e ss p n o v ，黄胸烦茧蜂a d e m o n x u t h u ss d n o v 滑背蛀茎茧蜂a t o r e u t e u st e r e t o m u ss p n o v ，隐晦横缝茧蜂d i a c h a s m aa d i a s t a l t u s s p n o v ，褐边横缝茧蜂d i a c h a s m al e g n o t o ss p n o v ，黄腹横缝茧蜂d i a c h a s m ai n c t e r o t o m u ss p n o v ，瘤背全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h a a m m a n o t u ss p n o v 两色全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h a b i c o l o r s p 1 3 o r ，弯脉全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h ac u r v i n e r v i ss p n o v ，叉脊全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h a d i c r o c a r i n a t as p n o v ，黄脸全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h af l a v i f a c i a l i s s p n o v ，黑胸全裂茧蜂 d i a c h a s m i m o r p h a m e l a t h o r a xs p n o v ，浅斑全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h a p a l l e o m a c u l a t as p n o v ， 基脉宽带茧蜂e u r y t e n e sb a s i n e r v i ss p n o v ，光面宽带茧蜂e u r y t e n e sg l a b r a t u ss p n o v ，皱沟宽 带茧蜂e u r y t e n e sr u g o s u l c u ss p n o v ，具毛宽带茧蜂e u r y t e n e s s e t o p u t e u ss p i i o v ，匙胸费氏茧蜂 f o p i u s m y s t r i u ms p b o v ，锐尾费氏茧蜂f o p i u so x o e s l o $ s p n o v ，疏纹费氏茧蜂f o p i u ss p a n i s t r i a e s p n o v ，短节短背茧蜂p s y t t a l i ab r e v i s e g r a e n t as p n o v ，光侧短背茧蜂p s y t t a l i a g l a b r i p l e u r a l i ss p n o v ，海南短背茧蜂p s y t t a l i ah a i n a n e n s i ss p n o v 侧凹短背茧蜂p s y t t a l i al a t e r o c a v a t u ss p n o v ， 横e l 短背茧蜂p s y t t a l i at r a n s t o m u ss p n o v , ，长齿截腹茧蜂t r u n c a t o p i u sl o n g i d e n t i ss pn o v ，阔跗 脊胫茧蜂u t e t e sa m p l u ss p n o v ，法氏脊胫茧蜂u t e t e s f a h r i n g e r is p n o v ，皱脸脊胫茧蜂u t e t e s r u g o f a c i e ss p n o v ( f ) 1 个中国新纪录种：齿唇费氏茧蜂f o p i u s d e n t i c u l i f e ，( v a n a c h t e r b e r g a n dm a e t 6 ，1 9 9 0 ) ；( g ) 一个中国大陆新纪录种：长尾全裂茧蜂d i a c h a s m i m o r p h al o n g i c a u d a t a ( a s h m e a d ，1 9 0 5 ) 。另外，还有1 0 个中国新纪录属，仅在中国蝇茧蜂科分属检索表中作了报 道，没有详细研究，它们是：纽茧蜂属a p o d e s m i af o e r s t e r ，1 8 6 2 ，掠茧蜂属b i o s t e r e sf o e r s t e r ， 1 9 6 2 ，盾腹茧蜂属b i t o m o i d e sv a na c h t e r b e r g ，1 9 9 7 ，片腹茧蜂属b i t o m u ss z 6 p l i g e t i ，1 9 1 0 ，洞 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 中文摘要) 唇茧蜂属c h i l o t r i c h i af o e r s t e r ，1 8 6 2 ，锢茧蜂属d e s m i o s t o m af o e r s l e r ，1 8 6 2 ，穴茧蜂属o p i o s t o m u s f i s c h e r ，1 9 7 1 ，亮茧蜂属p h a e d r o t o m af o e r s t e r ，1 8 6 2 ，管胸茧蜂属s t e r n a u t o p i u sf i s c h e r ，1 9 6 5 和普茧蜂属x y n o b i u sf o e r s t e r ，1 8 6 2 。 每个种都给出了详细的文献引证和分布，提供了一些种的寄主记录和分布情况。对于己发 表的模式产地为中国的种类，文中尽可能的给出了模式标本保存地。另外，编制了蝇茧蜂亚科 分族、属检索表及属的分种检索表；绘制了特征图1 4 6 幅。 系统发育分析中首次借助外部形态特征，运用支序分析软件探讨蝇茧蜂亚科o p i i n a e 族、 亚族及属级阶元间的系统发育关系。根据f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 、w h a r t o n ( 1 9 8 7 ，1 9 8 8 ，1 9 9 7 a ) 、 v 2 i i a c h t e r b e r g ( 1 9 9 7 a ) 关于蝇茧蜂亚科分类及系统发育的工作，选择了9 4 个特征并对特征状 态进行了编码，4 个亚科4 属作为蝇茧蜂亚科o p i i n a e 属级系统发育分析的外群，运用p a u p * 4 0 和m r b a y e s 对蝇茧蜂亚科o p i i n a e 2 族2 9 属进行了分析。结果表明，该亚科从形态上讲是个并 系，一些族的核心类群的单系性得到了证实，该亚科的高级阶元系统还需进一步探明。同时， 对一些可能的共有衍征，进行了初步讨论。 关键词：膜翅目，茧蜂科，蝇茧蜂亚科，系统学，系统发育，新属新种，新纪录，中国 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 前言j 前言 蝇茧蜂亚科o p i i n a e 隶属于膜翅目茧蜂科，是茧蜂科中较大的亚科之一，已知种类1 6 0 0 余 种( w h a r t o n ，1 9 9 7 a ) ，寄主己知的3 0 0 余种( f i s c h e r ，1 9 7 2 a ，1 9 7 7 a ，1 9 8 7 ；w h a r t o n ，1 9 9 7 a ， 1 9 9 7 b ) ，全世界均有分布。 蝇茧蜂是一类重要的害虫寄生性天敌，自然资源丰富，生物学习性独特，对害虫的自然控 制作用较强，在自然界发挥着非常重要的生态功能；蝇茧蜂容性内寄生于双翅目环裂亚目幼虫一 蛹期，偶尔有卵幼虫一蛹期寄生( p e m b e r t o n w i l l a r d ，1 9 1 8 a ；v a l ld e nb o s c h & - l a r a m o t o ，1 9 5 1 ； p r o k o p y w e b s t e r ，1 9 7 8 ) 。到目前，只对小部分寄生潜蝇和实蝇的蝇茧蜂的生物学有较详细的 研究，其他大部分蝇茧蜂由于缺乏寄主记录而研究很少。又由于其主要寄生于双翅目环裂亚目， 特别是实蝇科t e p h r i t i d a e 和潜蝇科a g r o m y z i d a e 昆虫，因此特别适合于目前生产上传统防治措 施难以控制但急需解决的果树和作物上钻蛀性和潜叶性害虫的生物防治。许多国家都非常重视 这一天敌类群的研究。 有关蝇茧蜂亚科的研究，始于1 9 世纪上半叶，h a l i d a y ( 1 8 3 3 ) 发表了蝇茧蜂亚科的第一 个属：烦茧蜂属a d e m o nh a l i d a y 。西欧、北美、俄罗斯等地区及国家都对本地的蝇茧蜂做了较 系统的研究，发表了众多的新属、新种，出版了大量的论文和专著，并开始进行属一级的系统 发育研究。f i s c h e r 于1 9 5 6 年开始的一系列论著中，不断地对蝇茧蜂亚科进行订正。但f i s c h e r 出版的文献大部分基于地域性研究( f i s c h e r ，1 9 7 2 a ，1 9 7 7 a ，1 9 8 7 ) ，因此削弱了他对世界蝇茧 蜂亚科名录的工作。自从f i s c h e r 有关专著出版之后，f i s c h e r 及其他一些学者在世界范围内发 表了大量的新种，很多种类被蘑新描述和订正，一些属被拆分、合并( w h a r t o na n dm a r s h ，1 9 7 8 ； f i s c h e r ，1 9 7 8 b ，1 9 7 9 ；d es a n t i s ，1 9 8 0 ) 。2 0 世纪上半叶，有关蝇茧蜂的研究大多在g a h a n ( 1 9 1 5 ) 的分类基础上完成，随后，f i s c h e r ( 1 9 7 2 ) 对这种分类系统做了大量修改。蝇茧蜂亚 科族、属概念经t o b i a s ( 1 9 7 6 、1 9 7 7 ) 、w b a r t o n m a r s h ( 1 9 7 8 ) 、v a n a c h t e r b e r g ( 1 9 8 3 ) 、w h a r t o n ( 1 9 8 7 、1 9 8 8 ) 、v a i l a c h t e r b e r g m a e t 6 ( 1 9 9 0 ) 进行了严格的订正，导致了大量变更。与此同 时，在f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 建立2 3 属后。随着蝇茧蜂亚科系统发育工作不断深入，发现了大量新 种，很多属、种被重新描述，产生了约3 0 0 多个新组合和新异名，但其属一级的亲缘关系有待 于进一步探明。在得到令人满意的分类系统之前，大量工作仍维持原状，从而引起属名的不稳 定。 我国对蝇茧蜂亚科未做过系统研究，自1 9 3 4 年f a h r i n g e r 在我国发现第一个种罗氏短背茧 蜂茧蜂p s y t t a l i ar c t m a n i ( f a h r i n g e r ，1 9 3 4 ) 之后，我国蝇茧蜂亚科工作基本处于停滞状态，直 至9 0 年代逐步开始的蝇茧蜂在生物防治上的应用研究。目前我国大陆仅涉及3 属2 5 种。其中， 周梁镒先生曾于1 9 8 1 年报道了分布于我国台湾的蝇茧蜂亚科5 属1 2 种( c h o u ，1 9 8 1 ) 。翁瑞 泉和陈家骅( 2 0 0 1 ) 分别在印度茧蜂属i n d i o p i u sf i s c h e r ，1 9 6 6 和短背茧蜂属p s y t t a l i a w h a l k e r ， 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 前言) 1 8 6 0 内各发表一新种( 翁瑞泉、陈家骅，2 0 0 1 a ，2 0 0 1 b ) ，即革印度茧蜂茧蜂l n d i o p i u s a l u t a c i u s w e n ge t c h e r t ，2 0 0 1 和扩颚短背茧蜂p s y t t a l 妇e x t c n s a w e n ge t t h e n ，2 0 0 1 。v a n a c h t e r b e r g 和c h e n 发表一新属：侧脊茧蜂属o p i o l a t e s v a i l a c h t e r b e r g e t c h e n ，2 0 0 4 ，及一新种何氏侧脊茧蜂 o p i o l a t e sh e iv a l l a c h t e r b e r g e tc h e n ，2 0 0 4 。翁瑞泉和陈家骅( 2 0 0 4 ) 报道新记录种：切割潜 蝇茧蜂o p i u si n c i s is i l v e s t r i ，1 9 1 6 。许多单位对潜蝇茧蜂属o p i u s w e s m a e l 做过生物学和应用研 究。显然上述研究只是我国蝇茧蜂亚科研究的起步，而且多为应用性研究，远远不能反映我国 蝇茧蜂的全貌。按照已知种类分布情况，我国蝇茧蜂区系十分丰富，但研究不够，亟待加强和 深入。 基于目前的研究，潜蝇茧蜂属o p i u s 广泛分布于所有国家和地区。脊胫茧蜂属u t e t e s f o e r s w r 和烦茧蜂属a d e m o n 也是全世界分布，且脊腔茧蜂属u t e t e s 主要分布于新大陆北温带 和热带区域内。掠茧蜂属b i o s t e r e ss s f o e r s t e r 主要分布在全北区及南墨西哥高海拔地区。剑尾 茧蜂属d o r y c t o b r a c o ne n d e r l e i n 为新大陆种类。费氏茧蜂属f o p i u sw h a a o n 和短背茧蜂属 p s y t t a l i a 为旧大陆种类，但由于少数种类因防治实蝇而引入新大陆。 现在在蝇茧蜂亚科o p i i n a e 中，约有3 0 0 余种拥有寄主记录，对新北区蝇茧蜂亚科的寄主 情况研究较多。也只有约2 9 的种类有寄主记录，这其中大部分为实蝇科t e p h f i f i d a e 和潜蝇科 a g r o m y z i d a e 昆虫。尽管双翅目内至少还有1 3 个科记录为蝇茧蜂的寄主( f i s c h e r ，1 9 7 1 ) ，尤 其是还有一些非双翅目寄主的记载，都需要进一步确认。虽然蝇茧蜂寄主范围较广，但他们大 多寄生蛀果实蝇，而不攻击钻蛀花头的实蝇，在一些鲜见的情况中，蝇茧蜂可寄生致瘿实蝇。 f i s c h e r 、t o b i a s 、w h a r t o n 和v a n a c h t e r b e r g 等深入研究了蝇茧蜂亚科o p i i n a e ，但有关该亚 科系统发育关系上还有待解决，如该亚科是否并系、各属间系统关系等。g i m e n oe t a l ( 1 9 9 7 ) 首次使用分子数据对蝇茧蜂亚科o p i i n a e 和反颚茧蜂亚科a l y s i i n a e 进行了系统发育分析。但还 没有利用形态特征进行系统发育研究，因此有必要进行此方面的研究，以期完善蝇茧蜂亚科分 类及系统发育研究。 我国生态环境复杂多样，物种多样性高，昆虫种类繁多。从本文研究结果来看，我国蝇茧 蜂亚科种类非常丰富，分布广泛。蝇茧蜂亚科o p i i n a e 是一个较大的类群，因攻读学位其间的 工作量和时间限制，本研究仅涉及了2 族1 0 属，只是对我国蝇茧蜂亚科的分类及系统发育进行 了初步的探讨，远不能反映中国蝇茧蜂亚科的全貌。 2 中国蝇茧蜂亚科分类厦系统发育研究( 总论) i 总论 蝇茧蜂亚科o p i i n a e 隶属于膜翅目茧蜂科，是茧蜂科中较大的亚科之一，已知种类1 6 0 0 余 种，寄主已知的3 0 0 余种，全世界均有分布。其中很多种类是生物防治双翅目环裂亚目害虫的 重要天敌。丰富的蝇茧蜂种类为研究物种多样性，生物地理和茧蜂科的系统发育提供了很好的 研究材料。 一研究历史回顾 ( 一) 蝇茧蜂亚科分类沿革和分类系统 有关蝇茧蜂亚科的研究，始于1 9 世纪上半叶，h a l i d a y ( 1 8 3 3 ) 发表了隶属于蝇茧蜂亚科 o p i i n a e 的第一个属：烦茧蜂属a d e m o nh a l i d a y ，w e s m a e l ( 1 8 3 8 ) 将蝇茧蜂类群归为“内齿部” ( b r a c o n i d e se n d o d o n t e s ) 的“多型类”( p o l y m o r p h e s ) ，f o e r s t e r ( 1 8 6 2 ) 对w e s m a e l 系统进行了 修订，确立了蝇茧蜂亚科的地位和范围，但包括了塬腹茧蜂属g n a m p t o d o n 在内。在这之后的 各个系统中，塬腹茧蜂大多以塬腹茧蜂族g n a m p t o d o n t i n i 出现于蝇茧蜂亚科内，直至1 9 7 6 年 v a n a c h t e r b e r g 将其移入内茧蜂亚科r o g a d i n a e ，并在1 9 8 4 年升格至一个独立的亚科，即塬腹茧 蜂亚科g n 帅p t o d o n t i n a e ( v a na c h t e r b e r g ，1 9 8 4 ) 。而原来包括在烦茧蜂族中的污斑茧蜂属 a s p i l o d e m o nf i s c h e r ，1 9 6 6 ，1 9 8 8 年被w h a r t o n 移入内茧蜂亚科r o g a d i n a e ，而后v a n a c h t e r b e 唱 ( 1 9 9 7 ) 将其与其他3 属一起作为一个新的亚科：狭痣茧蜂亚科h y d r a n g e o e o l i n a e 。总的来说， 在亚科级水平，蝇茧蜂亚科的学名o p i i n a e 及其范围一直较为稳定。 西欧、北美、俄罗斯等地区及国家都对本地的蝇茧蜂做了较系统的研究，并开始进行属一 级的系统发育研究。f i s c h e r 于1 9 5 6 年开始的一系列论著中，不断订正蝇茧蜂亚科。f i s c h e r 出 版的文献大部分基于地域性研究( f i s c h e r ，1 9 7 2 a ，1 9 7 7 a ，1 9 8 7 ) ，但也因此削弱了他对世界蝇 茧蜂亚科名录的工作。自从f i s c h e r 有关专著出版之后，f i s c h e r 及其他一些学者在世界范围内 发表了大量的新种，很多种类被重新描述和订正，一些属被拆分、合并( w h a r t o na n dm a r s h ， 1 9 7 8 ：f i s c h e r ，1 9 7 8 b ，1 9 7 9 ；d es a n t i s ，1 9 8 2 ) 。2 0 世纪上半叶，有关蝇茧蜂的研究大多在 g a h a n ( 1 9 1 5 ) 的分类基础上完成，大多数种归于潜蝇茧蜂属o p i u sw e s m a e l ，这种分类方法不 能充分适应f i s c h e r 添加的大量新种，随后，f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 对这种分类系统做了大量修改。 他仍将大多数蝇茧蜂种类归于潜蝇茧蜂属o p i u sw e s m a e l ，但却分置于3 6 个亚属中( 基于 f o e r s i e r ( 1 8 6 2 ) 和t h o m s o n ( 1 8 9 5 ) 的早期研究) 。f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 建立2 3 个属并归为4 族 ( 塬腹茧蜂旅g n a m p t o d o n t i n i ，烦茧蜂族a d e m o n i n i ，锢茧蜂族d e s m i o s t o m a t i n i 和蝇茧蜂族 o p i i n i ) 。其族、属概念经t o b i a s ( 1 9 7 6 、1 9 7 7 a ) 、w h a r t o n m a r s h ( 1 9 7 8 ) 、v a n a c h t e r b e r g ( 1 9 8 3 ) 、 w h a r t n n ( 1 9 8 7 、1 9 8 8 ) 、v a n a c h t e r b e r g m a e t 6 ( 1 9 9 0 ) 进行了严格的订正，导致了大量变更。 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 总论) 与此同时，在f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 建立2 6 属后，随着蝇茧蜂亚科系统发育工作不断深入，发现了 大量新种，很多属、种被重新描述，产生了约2 5 0 个新组合和新异名。对于蝇茧蜂亚科的分类， 现在世界上仍然同时采用几个不同的分类系统，主要问题仍集中在属的地位及属间关系。 现仅就蝇茧蜂亚科与其他亚科的关系，及亚科内的族、属系统做一个简单的回顾。 1 蝇茧蜂亚科与其他亚科的相互关系 蝇茧蜂亚科和反颚茧蜂亚科由于都是双翅目环裂亚目的容性内寄生蜂而形成单系群。反颚 茧蜂亚科种类都具有外翻的上颚，而蝇茧蜂亚科却很难由几个特征来区分，并且缺少能涵盖所 有种类的共同衍征( t o b i a s ，1 9 6 7 ；v a na c h t e r b e r g ，1 9 8 4 ) 。w h a r t o n ( 1 9 8 8 ) 认为在塬腹茧蜂属 g n a m p t o d o n 及相近各属移出后( d a p e k ，1 9 6 5 ，1 9 6 9 ；t o b i a s ，1 9 6 7 ：v a na c h t e r b e r g ，1 9 7 6 ， 1 9 8 4 ) ，蝇茧蜂亚科的单系性虽没正式确立但已没有太大的问题。 亡a p e k ( 1 9 6 5 ) 讨论了蝇茧蜂亚科o p i i n a e 与异茧蜂亚科e x o t h e c i n a e 的关系，而且在其系 统树中蝇茧蜂亚科o p i i n a e 的位置靠近圆口类( e a p e k ，1 9 7 0 ) ，但他却没有列出任何详细特征 来支持这一观点。f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 和t o b i a s ( 1 9 6 7 ) 基于所有相似类群和内寄生蜂讨论了与长 茧蜂亚科h e l c o n i n a e 的关系。v a na c h t e r b e r g ( 1 9 8 4 ) 将蝇茧蜂亚科o p i i n a e q - 反颚茧蜂亚科 a l y s i i n a e 作为圆口类的姐妹群。v a na c h t e r b e r g 将蝇茧蜂亚科置于这个位置是基于以下两个特 征：毒液器官的形态( 采用e d s o n & v i n s o n ，1 9 7 9 ) 和腹部第一背板背凹( d o r s o p e ) 。 关于蝇茧蜂皿科与长茧蜂亚科的关系，除了同为内寄生蜂外，在蝇茧蜂和长茧蜂的某些类 群之间还存在以下共同衍征：翅脉完整且翅痣增大并具有小的第二亚缘室，后头脊存在，头较 大多少近方形。但是关于内茧蜂亚科内寄生习性的进化的研究( s h a w ，1 9 8 3 ) 大大减少了这些 支持这一假设的特征的价值。尽管认为蝇茧蜂源于营内寄生的内茧蜂十分勉强，但w h a r t o n ( 1 9 8 8 ) 仍提出s s _ 者可能具有共同祖先的假设。而且，除v a n a c h t e r b e r g ( 1 9 8 4 ) 年所采用的特 征外，蝇茧蜂亚科与圆口类种类具有相似的背腺，蝇茧蜂、反颚茧蜂和异茧蜂的前翅具有趋于 延长的翅痣。基于以上证据，v c h a r t o o ( 1 9 8 8 ) 采用c a p e k 和v a n a c h t e r b e r g 的观点认为圆口类 与蝇茧蜂关系密切，暂时接受了蝇茧蜂亚科和反颚茧蜂亚科作为圆口类的姐妹群的假设。 w h i t f i e l d ( 1 9 9 2 ) 根据形态及生物学特征认为塬腹茧蜂亚科g n a m p d o n t i n a e 为蝇茧蜂亚科 o p i i n a e 反颚茧蜂亚科a l y s i i n a e 世系的姐妹群。g i m e n o 等( 1 9 9 7 ) 基于线粒体细胞色素b ，线 粒体1 6 s 和核糖体2 8 s 大亚基d 2 变异区序列的系统发育分析表明蝇茧蜂亚科o p i i n a e 与反颚茧 蜂亚科a l y s i i n a e 为一并系。 蝇茧蜂亚科与相近亚科检索表 1 上颚直或向外弯曲，闭合时两上颚端部不相触，具3 - 4 齿，偶尔有2 齿， 反颚茧蜂亚科a l y s i i n a e - 上颚向内弯曲，闭合时两上颚端部相触，具2 齿2 4 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 总论) 2 唇基下陷深，唇基腹缘中央明显高于上颚关节基部水平线3 唇基下陷缺，若有则不明显，唇基腹缘中央近上颚关节基部水平线5 3 腹部第二背板基部有一个横形的凸起区域；下唇须3 节；后头脊大部分缺；前胸背板凹缺 塬腹茧蜂亚科g n a m p t o d o n t i n a e 腹部第二背板基部无横形的凸起区域；下唇须4 节：后头脊通常侧方存在；前胸背板凹多少 存在4 4 后头脊背方中央缺；前翅m + c u i 脉大部分不骨化( 仅着色但不成管状) ，若完全管状，完 全骨化，则第一背板凹明显蝇茧蜂亚科o p i i n a e 后头脊背方中央完整或缺；若背方中央缺，则前翅m + c u l 脉完全管状骨化，而且第一背 板凹缺或不明显异茧蜂亚科e x o h e c i n a e 异茧蜂族e x o t h e c i n i 5 前翅s r l 脉部分或全部不骨化，导致缘室端部开放 蝇茧蜂亚科o p i i n a e 烦茧蜂族a d e m o n i n i 一前翅s r l 脉全部骨化，管状，达翅缘缘室端部关闭6 6 下唇须3 节；腹部第二背板基部有一个横形的凸起区域；后头脊大部分缺；前胸背板凹缺： 前翅m + c u l 脉完全管状骨化塬腹茧蜂亚科g n a m p t o d o n t i n a e 下唇须4 节：腹部第二背板基部无横形的凸起区域；后头脊通常侧方存在；前胸背板凹多少 存在；前翅m + c u l 脉大部分不骨化一蝇茧蜂亚科o p i i n a e 2 蝇茧蜂亚科族、属系统概述 f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 对亚科进行了重新描述，使用了6 3 个属名和亚属名，重新采用f o e r s t e r ( 1 8 6 2 ) 的系统。在这之前，很多类群被划分为非正式的种团( f i s c h e r ，1 9 5 8 a ) 。1 9 7 2 年后， 随着属间及亚属间关系的逐渐明朗，属的数量也在逐年增加。 f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 将蝇茧蜂亚科分为四族：塬腹茧蜂族g n a p t o d o n t i n i 、烦茧蜂族a d e m o n i n i 、 锢茧蜂族d e s m i o s t o m o n i n i 和蝇茧蜂族o p i i n i 。另外还有一族：异颚茧蜂族e x o d o n t i e l l i n i ，仅有 一属，即异颚茧蜂属e x o d o n t i e l l aw h a r t o n ，但其生物学未知，而且与蝇茧蜂的关系不明确。 w h a g o n ( 1 9 8 7 ，1 9 8 8 ) 对蝇茧蜂亚科o p i i n a e 中的一些属、种进行了重新定义，打破了f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 所界定的族间界限。v a i la c h t e r b e r g ( 1 9 9 7 ) 又重新对蝇茧蜂亚科进行了分族，初步 仅将其分为两族：除烦茧蜂族a d e m o n i n i ( 仅包括烦茧蜂属a d e m o n 一属) 外，其他类群均归 为蝇茧蜂族o p i i n i 。为更好地说明某些类群的历史沿革，本文中有关族、属系统的概述以f i s c h e r ( 1 9 7 2 a ) 的工作为蓝本，蝇茧蜂亚科各属在现有的三个主要系统中的地位及变更，简要列于表 1 。 异额茧蜂族e x o d o n t i e l l i n if i s c h e r ，1 9 7 2 异颚茧蜂族e x o d o n t i e l l i n i 具有外翻的上颚，后头脊完全缺失，翅脉减少，下颚须减少，腹 5 中国蝇茧蜂亚科分类及系统发育研究( 总论) 部第一背板平坦。唇基较阔且腹缘突出，后翅翅脉及前翅基半翅脉特征与某些蝇茧蜂类群的特 征相似。而腹部第一背板和唇基形状、口上沟浅、前幕骨陷小则可与反颚茧蜂相区分。异颚茧 蜂族e x o d o n t i e l l i n i 独特的上颚和前翅特征又使其与其他蝇茧蜂类群的关系不明确。w h a r t o n 将 其保留在蝇茧蜂亚科内而v a n a c h t e r b e r g 则认为其属于反颚茧蜂亚科。 表l 蝇茧蜂亚科不同族、属系统比较 f i s c h e r ( 1 9 7 2 a )w h a r t o n ( 1 9 8 8 ，1 9 9 7 a )v a n a c h t e r b e r g ( 1 9 9 7 a ) i a d e m o n i n ii a d e m o n i n i 1 e u o p i u ss y n o fo p i u ss y n o f p h a e d r o t o m a 2 t h o r a c o p l i t e s l od o r y e t i n a et od o r y c t i n a e 3 a s p i l o d e m o n l or o g a d i n a et oh y d r a n g e o c o l i n a e 4 a d e m o n4 d b m o l l4 d e 小d 月 i i o p i i n i i l o p i i n i a o p i i n a 5 o p i u so p i u s o p i u s p s y t t a l i a p h a e d r o t o m a d p o d e s m i a p s y t t a l i a 野y n o b i u s o p i o s t o m u s 6 e u r y t e t e se u r y t e t e se u r y t e t e s 7 a u s t r o o p i u s s u b g o f p s y t t a l i as u h g o f p s y t t a l i a 8 c e p h a l o p l i t e ss u b g o fo p i u sc e p h a l o p l i t e s 9 s t e r n a u i o p i u ss t e r n a u l o p i u ss t e r n a u l o p i u s 1 0 h o p l o c r o t a p h u s h o p l o c r o t a p h u sh o p l o c r o t a p h u s 11 n i p p o n o p i u s s y n o fu t e 胞s n i p p o n o p i u s b p o k o m a n d y i n a 1 2 p o k o m a n d y a p o k o m a n d y ap o k o m a n d y a 1 3 i n d i o p i u st n c 矗o p i u s t n d i o p i u s c b i o s t e r i n a 1 4 b i o s t e r e s b i o s t e r sb i o s t e k s c h i l o t r f c h i a 1 5 ，r h i n o p l u ss y n o f b i o s t e r e ss y n o f b i o s t e r e s p s e u d o r h i n o p l u sp s e u d o r h i n o p l u s 1 6 r h y n c h o s t e r e sr h y n c h o s t e r e s r h y n c h o s t e r e s f o p i u s f o p i u s 17 d 曲c h a s m ad i a c h a s m a d i a c h a s m a d t o r e u t e u s b a t h y s t o m u a 6 中国蝇茧蜂亚科分共及系统发育研究( 总论) d c o l e o p i i n a 18 o r i e n t o p i u s s u b g o fo p i “so r i e n t o p i u s 19 c o l e o p i u s m b g o f b i 向m u s b i t o m u s c o l e o p i u 3 i i d e s m l o s t o m a t i n i 2 0 d e s m i o s t o m a s y n o fo p i u s d e s m i o s t o m a 2 1 砌r o s 把r e s s y n o f d i a c h a s m i m o r p h as y n o f d i a c h a s m i m o r p h a s u 垤o f u t e t e s 2 2 b r a c a n a s 耕e p h a u t e t e s昕e t e s 2 3 d o r y c t o b r a c o nd o r y c t o b r a c o nd o r y c t o b r a c o n i v g n a p t o d o n “n ig n a p t o d o n l i n a eg n a p t o d o n t i n a e 2 4 p l e s a d e m o n 2 5 g n a p t o d o n 2 6 p s e u d o g n a p t o d o n e x o d o n t i e l l a4 t o m u s b i t o m o i d e s o p f o l a t u s 螈腹茧蜂族g n a m p t o d o n t i n if i s c h e r ，1 9 7 2 塬腹茧蜂族g n a m p t o d o n t i n i 为鳞翅目l e p i d o