（植物营养学专业论文）蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究.pdf

y7 2 9 2 3 6 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科 学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和 做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的 法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的 规定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论 文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东 农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文 和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：兰登 导师签名：必毫 日 期：旦绅 山东农业大学硕士学位论文 摘要 蔬菜的镉、铅污染是降低蔬菜产品质量和危害人体健康的严重问题。 本研究选择人们广泛食用的两种蔬菜油菜和萝b 作为研究对象，采用 土培、水培试验与化学分析相结合的方法，研究了在单一与复合污染条件 下，两种蔬菜对镉、铅的吸收积累特征及其对镉、铅毒害作用的生理响应； 研究了蔬菜根系镉吸收的动力学特征与机理，探讨了镉、铅在蔬菜体内的 化学形态分配特征及其与吸收积累、毒害作用的关系。主要研究结果如下： 1 油菜和萝h 的全生育期土培试验表明，在镉、铅单一污染条件下， 油菜和萝h 体内的镉、铅含量与土壤中添加的重金属含量呈显著的正相关 关系。在镉、铅复合污染条件下，油菜和萝h 体内的镉、铅含量主要分别 受土壤中添加镉、铅浓度的影响，其次也受共存重金属元素的影响。镉、 铅在吸收、迁移上的相互影响表现为：镉抑制植物根部对铅的吸收与向地 上部的迁移，而铅则促进根部对镉的吸收与向地上部的迁移。油菜地上部 镉、铅含量低于根部，而萝卜地上部镉、铅含量高于根部。 2 在镉、铅单一污染条件下，油菜对应的土壤中镉、铅的临界含量分 别为：0 8 9 0 m g k g 、1 6 4 m g k g ，萝h 对应的镉、铅临界含量分别为： 1 0 4 m g k g 、1 8 8 m g k g ，萝h 对应的临界含量高于油菜。在复合污染条件 下，油莱对应的土壤中镉、铅的临界含量分别为：0 7 8 5 m g k g 、2 1 2 m g k g ， 萝h 对应的镉、铅临界含量分别为：0 8 7 7 m g k g 、2 3 1 m g k g ，与单一污染 相比，复合污染下土壤中c d 的临界含量降低，而p b 的临界含量则明显升 高。该临界含量可以作为评估重金属元素镉、铅对蔬菜质量风险的依据。 3 在低供镉浓度下( 0 - 0 8 u g m 1 ) ，油菜和萝p 根系对镉的吸收符合 米氏吸收动力学模型，以主动吸收为主，其吸收速率随温度升高先增大后 减小，对代谢抑制剂反应敏感，油菜根系的最大吸收速率( i m a x ) 、对镉 的亲和力( k m ) 以及吸收力( a ) 比萝b 大。在高供镉浓度下( o 8 - 1 0 u g m 1 ) ， 油菜和萝h 根系对镉的吸收以被动吸收为主，其吸收速率与镉浓度呈显著 的线性正相关关系，其吸收速率随温度升高线性上升，对代谢抑制剂反应 不如低浓度时敏感，在相同供镉浓度下，油菜吸收速率高于萝h 。 4 镉在油菜和萝h 体内主要以氯化钠提取态存在。在复合污染条件 下，由于镉、铅的相互影响，与单一污染下相比，镉的氯化钠提取态和去 蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究 离子水提取态比例升高，而醋酸提取态则明显下降，造成镉在蔬菜体内迁 移性和毒性增强。镉的乙醇提取态和去离子水提取态的 = g f f d 之和与叶片的 叶绿素含量、镉的叶根比显著相关，表明镉的形态特征与其毒性和迁移性 有密切联系。铅在油菜和萝b 体内主要以醋酸提取态和盐酸提取态存在。 与单一污染下相比，复合污染下铅的氯化钠提取态、水提取态比例明显下 降，而醋酸提取态和盐酸提取态明显上升，造成铅在蔬菜体内迁移性降低。 5 不同浓度的镉、铅处理对油菜和萝h 的生长影响不同。在 c d 0 6 m g k g 、p b 2 5 0 m g k g 范围内，镉、铅对油菜和萝b 生长均有促进 作用：当c d l m g k g 、p b 4 0 0 m g k g 时，镉、铅均抑制蔬菜生长。蔬菜 根系受镉、铅的影响比地上部大。镉、铅对油菜和萝b 叶片的光合速率、 蒸腾速率以及气孔导度都有一定程度的抑制作用，其中对生长前期的抑制 程度明显高于后期，对上述指标抑制程度的大小顺序为：c d x p b 复合处理 c d 单一处理 p b 单处理。 6 在单一和复合污染条件下，随着镉、铅浓度的升高，油菜、萝h 以 及辣椒叶片的叶绿素含量、硝酸还原酶活性、根系活力显著降低，叶绿素 组成发生变化，叶片细胞膜透性显著升高。镉对油菜、萝b 以及辣椒的毒 害作用强于铅；镉、铅对油菜的毒害作用比萝h 强。 关键词：蔬菜镉铅吸收累积毒害 2 山东农业大学硕士学位论文 a b s o r p t i o na n d a c c u m u l a t i o nc h a r a c t e r i s t i c sa n d p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e o fd i f f e r e n tv e g e t a b l e st o c a d m i u ma n dl e a d w a n g l i n r e s o u r c e sa n de n v i r o n m e n tc o l l e g eo f s h a n d o n ga g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y a b s t r a c t c a d m i u ma n dl e a dp o l l u t i o ni nv e g e t a b l e si sas e r i o u sp r o b l e mr e d u c i n g q u a t i t yo fv e g e t a b l ep r o d u c t sa n dh a r m i n gh u m a nh e a l t h p a k c h o i ( b r a s s i c a c a m p e s m i ss s p c h i n e n s i sl v 讲tc o m m u n i st s e ne tl e e ) a n dr a d i s h r a p h a n u s s a t i v u s 三) ，t w ok i n d so fv e g e t a b l e sw i d e l ye a t e nb yp e o p l e ，w e r es e l e c t e da s s t u d y i n go b j e c t s ，s o i l c u l t u r ea n ds o l u t i o nc u l t u r e e x p e r i m e n t s a sw e l la s c h e m i c a la n a l y s i sw e r em a n a g e d w s t u d i e dt h ea b s o r b i n ga n da c c u m u l a t i n g c h a r a c t e r so fc a d m i u ma n dl c a di n p a k c h o ia n dr a d i s h a s w e l l a st h e i r p h y s i o l o g i e a lr e s p o n s e st ot h et o x i c i t yo fc a d m i u ma n dl e a d w ea l s os t u d i e d t h e 虹n e t i c sa n dm e c h a n i s mo fc a d m i u m u p t a k eo fv e g e t a b l e sr o o t s a sw e l la s c h e m i c a lf o r l n so fc a d m i u ma n d1 c a di nt h et i s s u e so fv e g e t a b l e s a n d 、耽 d i s c u s s e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nc h e m i c a lf o i u l so fc a d m i u ma n dj c a da n d t h e i ra b s o r b i n ga n da c c u m u l a t i n gc h a r a c t e r sa n d t o x i c 姆t h em a i n r e s u l t sa r e a sf o l l o w s ： 1 a l l g r o w i n gs t a g e s s o i lc u l t u r e e x p e r i m e n to fp a k c h o ia n dr a d i s h s h o w e dt h a t ，u n d e rt h ec o n d i t i o no fc a d m i u ma n dl c a d s i n g l ep o l l u t i o n c a d m i u ma n dl e a dc o n c e n t r a t i o n si np a k c h o ia n dr a d i s hw e r es i g n i f i c a n t l y l i n e a r l yc o r r e l a t e dt ot h ea d d e dc a d m i u ma n d1 c a dl e v e l si nt h es o i l u n d e rt h e c o n d i t i o no fc a d m i u ma n dl c a d c o m p o u n dp o l l u t i o n c a d m i u m a n dl c a d c o n c e n t r a t i o n si np a k c h o ia n dr a d i s hw e r en o to n l ym a i n l ya f f e c t e db yt h e a d d e dc a d m i u ma n dl c a dl e v e l sr e s p e c f i v e l nb u ta l s ob yc o 。e x i s t e n th e a v y m e t a le l e m e n t t h ei n t e r a c t i o n so fc a d m i u ma n dl c a ds h o w e dt h a t c a d m i u m n o to n l yi n h i b i t e dl e a da b s o r p t i o no fr o o t s ，b u ta l s oi n h i b i t e dl e a dt r a n s f e r e n c e f r o mr o o t st oa e r i a lp a r t ，w h i l el e a dn o t o n l ye n h a n c e dc a d m i u ma b s o r p t i o no f r o o t s ，b u ta l s oe n h a n e e dc a d m i u mt r a n s f e r e n c ef r o mr o o t st oa e r i a l p a r t ， c a d m i u ma n dl c a dc o n c e n t r a t i o n si nt h ea e r i a lp a r to f p a k c h o iw e r el o w e r t h a n t h o s ei nt h er o o t s ，w h i l ec a d m i u ma n di c a dc o n c e n t r a t i o n si nt h ea e r i a lp a r to f r a d i s hw e r e h i g h e r t h a nt h o s ei nt h er o o t s 3 蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究 2 u n d e rs i n g l ep o l l u t i o n 。t h et h r e s h o l d so fc a d m i u m a n dl e a di ns o i lf o r p a k c h o i w e r e0 8 9 0 m g k g 、1 6 4 m g k g ，t h et h r e s h o l d so f c a d m i u ma n dl e a df o r r a d i s hw e r el _ 0 4 m g k g 、1 8 8 m g k g t h et h r e s h o l d so fc a d m i u ma n dl e a df o r r a d i s hw e r eh i g h e rt h a nt h o s ef o rp a k c h o i u n d e rc o m p o u n dp o l l u t i o n ，t h e t h r e s h o l d so fc a d m i u ma n dl e a di ns o i lf o rp a k e h o iw e r e0 7 8 5 m g k g 、 2 1 2 m g k g 1 1 1 et h r e s h o l d so f c a d m i u ma n dl e a df o rr a d i s hw e r e0 8 7 7 m g k g 、 2 31 m g k g t l ct h r e s h o l d so fc a d m i u mu n d e rc o m p o u n dp o l l u t i o nw e r el o w e r t h a nt h o s eu n d e rs i n g l ep o l l u t i o n w h i l et h et h r e s h o l d so f1 e a du n d e rc o m p o u n d p o l l u t i o n w e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s eu n d e rs i n g l ep o l l u t i o n 3 u n d e rl o wc o n c e n t r a t i o no f c a d m i u m ( 0 0 8i t g m 1 ) ，t h eu p t a k eo f r o o t s o fp a k c h o ia n dr a d i s hf o rc a d m i u mw a sm a i n i ya c t i v ea b s o r p t i o n , t h er e l a t i o n o fc a d m i u m u p t a k e r a t ea n dc a d m i u mc o n c e n t r a t i o nf i t t e di n t o m i c h a e l i s m e t e nm o d e lw e l l ，a n dc a d m i u mu p t a k er a t ef i r s t l yi n c r e a s e d ，t h e n d e c m a s e da st h ei n c r e a s eo ft e m p e r a t u r e ，a n dt h eu p t a k er a t ew a ss e n s i t i v et o m e t a b o l i ci n h i b i t o r t h ev a l u eo f i m a x 、k i na n d1 2 o f p a k c h o i r e r eh i g h e rt h a n t h o s eo fr a d i s h u n d e rh i ：g hc o n c e n t r a t i o no fc a d m i u m ( o 8 - l o n g m 1 ) ，t h e u p t a k eo fr o o t s o fp a k c h o ia n dt a d i s hf o rc a d m i u mw a sm a i n l yp a s s i v e a b s o r p t i o n ，c a d m i u mu p t a k er a t eu n d e rh i g hc o n c e n t r a t i o nw a ss i g n i f i c a n t l y l i n e a r l yc o r r e l a t e dt ot 1 1 ec a d m i u m c o n c e n t r a t i o n a n dc a d m i u m u p t a k e r a t ew a s al i n e a rf u n c t i o no ft e m p e r a t u r e ，a n dt h eu p t a k er a t ew a sl e s ss e n s i t i v et o m e t a b o l i ci n h i b i t o rt h a nt h a tu n d e rl o wc o n c e n t r a t i o n ，u n d e rt h es a m e c a d m i u mc o n c e n t r a t i o n ，t h eu p t a k er a t eo fp a k c h o iw a sh i g h e rt h a nt h a to f r a d i s h 4 n a c le x t r a c t a b l ec a d m i u mw a st h em a i nf o i mo fc a d m i u mi np a k c h o i a n dr a d i s h u n d e rc o m p o u n dp o l l u t i o n ，b e c a u s eo ft h ei n t e r a c t i o no fc a d m i u m a n d l e a d ，c o m p a r e dw i t hs i n g l ep o l l u t i o n ，p e r c e n to f n a c l e x t r a c t a b l ec a d m i u m a n dd e i o n e d 讹re x 订a c t a b l ec a d m i u mi n c r e a s e d w h i l ep e r c e n to fa c e t i ca c i d e x t r a c t a b l ec a d m i u md e c r e a s e do b v i o u s l y , w h i c hr e s u l t e di nt h ee n h a n c e m e n t o f t r a n s p o r t a t i o na n dt o x i c i t yo f c a d m i u mi nv e g e t a b l e s n l er a t i oo fc a d m i u m i ne t h a n o le x t r a c t a b l ef o n na n dd e i o n e dw a t e re x t r a c t a b l ef o r l nw a s s i g n i f i c a n t l yr e l e v a n tt ot h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t so fl e a v e sa n dt h er a t i oo f c a d m i u ma c c u m u l a t i o ni nl e a v e sa n dr o o t s w h i c hi n d i c a t e dt h a tt h ec h e m i c a l f o r m so fc a d m i u mm i g h tb er e l a t i v ew i t hi t s t o x i c i t ym a dt r a n s p o r t a t i o ni n 4 山东农业大学硕士学位论文 v e g e t a b l e s a c e t i ca c i d e x t r a c t a b l el e a da n dh c le x t r a c t a b l el e a dw e r et h e m a i nf o r m so fl e a di nr o o t so fp a k c h o ia n dr a d i s hw h e r e a st h el a t t e rw a st h e m a i nf o r mi nt h ea e r i a lp a r t u n d e rc o m p o u n dp o l l u t i o n ，c o m p a r e dw i t hs i n g l e p o l l u t i o n ，p e r c e n to f n a c le x t r a c t a b l el e a da n dd e i o n e dw a t e re x t r a c t a b l el e a d d e c r e a s e do b v i o u s l y , w h i l ea c e t i ca c i de x t r a c t a b l el e a da n dh c ie x t r a c t a b l e l e a di n c r e a s e do b v i o u s l y , w h i c hr e s u l t e di nt h ee n h a n c e m e n to f t r a n s p o r t a t i o n o f l e a di nv e g e t a b l e s 5 l o wc o n c e n t r a t i o nc a d m i u ma n d l e a d ( c a d m i u m 0 6 m g k g 、 l e a d 一 c a d m i u m l e a d 6 u n d e rt h ec o n d i t i o no f c a d m i u ma n dl e a da n dt h e i rc o m p o u n d p o l l u t i o n c h l o r o p h y l lc o n t e n t s ，n i t r a t er e d u c t a s eo f l e a v e so f p a k c h o i ，p e p p e ra n dr a d i s h a n dr o o t sv i g o rd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya st h ei n c r e a s eo fc a d m i u ma n dl e a d c o n c e n t r a t i o n ，t h er a t i o o fc h l o r o p h y l lat o c h l o r o p h y l lbc h a n g e d ，w h i l e c e l l u l a rm e m b r a n ep e n e t r a t i o ni n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y as y n e r g i s m o ft h e t o x i c i t yo fc a d m i u mt op a k c h o i ，p e p p e ra n dr a d i s hw a sf o u n dt ob es t r o n g e r t h a nt h a to f l e a d ，a n das y n e r g i s mo f t h e t o x i c i t yo f t op a k c h o iw a sf o u n dt ob e s t r o n g e rt h a n t h a to fc a d m i u ma n d1 e a dt or a d i s h k e yw o r d s ：v e g e t a b l e s ，c a d m i u m ，l e a d ，a b s o r p t i o na n da c c u m u l a t i o n ， t o x i c i t y 5 蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究 c e c l m a x 轴m d 、m f w t t c d n p f e 、f w f n , c l f h a c f h a 、f r g s n r c 伊 t a a r a a a r c a t i o ne x c h a n g ec a p a c i t y m a x i m u p t a k i n gv e l o c i t y m i c h e l i s m e n t e nc o n s t a n t d r yw e i g h t f r e s hw e i g h t t e t r a z o l i u mc h l o r i d e d i n i v o p h e n o e x t r a c t e df r a c t i o n s i n p l a n t s t o i t i a t a lc o n d u c t a n c e n i t r a t er e d u c t a s e c e l l u l a rm e m b r a n ep e n e 订a t i o n t o t a l a b s o r p t i o na r e ao f r o o t a c t i v ea b s o r p t i o n a r e ao f r o o t 阳离子代换量 最大吸收速率 米氏常数 生物量干重 生物量鲜重 对氯化三苯基四氮唑 二硝基苯酚 重金属在植物体内的化学形态，依 次为乙醇、去离子水、氯化钠、醋 酸、盐酸提取态以及残渣态 气孔导度 硝酸还原酶 细胞膜透性 根系总吸收面积 根系活跃吸收面积 6 山东农业大学硕士学位论文 1 引言 1 1 研究背景 蔬菜是人们日常生活中必不可少的食物，也是十分重要的经济作物。 我国是世界第一大蔬菜生产国，据2 0 0 1 年统计，全国蔬菜播种面积在 1 3 3 4 7 万公顷以上，占全世界蔬菜播种总面积的i 3 以上，蔬菜总产量超 过4 0 5 亿吨，约占全世界的4 0 ，全国蔬菜总产值达2 5 0 0 亿元。自“九 五”以来，山东省蔬菜种植面积、产量、加工出口量都位居全国第一位， 蔬菜生产已成为经济发展的重要支柱( 张德纯，2 0 0 2 ) 。然而，在蔬菜生 产迅猛发展的同时，由于环境污染和不合理的农业措施导致的蔬菜重金属 污染问题，正日益引起人们的关注。 近二十年来，随着我国蔬菜生产规模的逐步扩大，市场对蔬菜产品质 量安全的日益重视，人们越来越关注蔬菜中的重金属污染问题，特别是在 人口集中的大中城市的郊区和蔬菜生产基地。从2 0 世纪8 0 年代至今，我 国北京、上海、杭州、天津等城市以及辽宁、陕西等省，都曾经比较系统 地对郊区和蔬菜生产基地生产的蔬菜中的重金属污染状况作过一些调查 研究工作，基本摸清了蔬菜重金属污染的现状。总的来看，按照我国现行的 食品卫生标准( g b l 4 9 3 5 1 9 9 4 ，g b l 5 2 0 l - 1 9 9 4 ，g b 1 5 1 9 9 - 1 9 9 4 ，g b l 4 9 6 1 1 9 9 4 ，g b 2 7 6 2 1 9 9 4 ) ，上述地区的蔬菜都已受到不同程度的重金属污染，重 金属元素在蔬菜中的积累已经非常明显，有的甚至已大大超过了食品卫生 标准，其中以镉、铅这两种重金属污染最为严重( 周建利，陈同斌，2 0 0 2 ) 。 蔬菜镉( c d ) 污染主要来源于污灌、垃圾和污泥施用，而且值得注意 的是，近年来随着在菜地土壤中大量施用从国外进口的含c d 量高的磷肥 和复合肥，肥料施用已成为蔬菜c d 污染的一个重要来源。c d 是生物毒性 最强的重金属之一，它在生物圈中移动性大、毒性强，极易被植物吸收累 积，超过一定限度不仅严重影响作物产量和品质，而且通过食物链富集危 害人体健康。一般认为c d 对植物的毒害作用表现为剂量效应( c i e c k o ， 2 0 0 1 ) ，其对植物的毒害不仅表现在容易累积在可食部位，使农产品质量 下降，而且过量的c d 还会影响植物的正常生长发育( 夏增禄，1 9 8 2 ) 。自 从二十世纪六十年代末日本发现“骨痛病”是由于当地居民食用了含c d 废水污染的土壤生产的“镉米”所致以来，进一步的研究发现，食用含 7 蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究 c d 植物将导致人体骨质疏松、易发癌变、肝肾功能紊乱以及高血压等症 ( s a t a r u g ，2 0 0 3 ) 。我国c d 污染状况比较严重，二十世纪九十年代我国 就有1 4 万公顷土地受c d 污染，涉及1 1 个省2 5 个地区( 陈怀满，1 9 9 6 ) 。 随着城市化进程加速和工业生产的发展，蔬菜c d 污染可能会进一步加重。 一般认为，农田土壤的铅污染主要来源于大气和降水中的铅沉降、污 灌、受铅污染的污泥以及含铅化肥和农药的施用等。对于菜地土壤来说， 汽车尾气、煤的燃烧以及工业生产所排放到大气中的铅，是铅污染的一个 重要来源，另外，污灌、含铅污泥和肥料的施用也不可忽视( 符建荣，1 9 9 3 ) 。 铅作为一种有毒的重金属元素，进入土壤后不能被微生物降解，一旦污染 土壤，很难去除。它一方面在土壤中残留、富集，另一方面被作物吸收、 累积，表现出毒害效应。铅对作物的影响主要表现在危害生长，降低产量上 并且可以通过土壤一作物系统进入食物链，危害人体健康。铅可与人体内 一系列蛋白质、酶和氨基酸的官能团结合，干扰机体的正常生化生理活动 ( 李丽光，2 0 0 4 ) 。铅对人体的影响主要表现在其对神经系统、造血系统 及肾脏的损害。儿童摄入过量铅可引起智力低下和多动症：血铅浓度过高， 会损害造血系统，导致贫血、高血压。另外，铅被认为是重金属环境激素 物质之一，可影响人体内的正常激素功能，具有类似雌激索的作用，能导 致生殖功能下降、生殖器肿瘤、免疫能力降低等( 黄亚军，2 0 0 4 ) 。相关 调查表明，近年来我国儿童血铝水平呈逐年递增趋势，在大城市和工业区 儿童血铅水平严重超标( 梁振山，2 0 0 2 ) ，而相关研究表明人体血铅含量 和土壤铅含量存在一定的相关性( 何冰，2 0 0 1 ) ，这说明我国土壤中的铅污 染正日趋严重，应引起足够重视。 人们之所以对蔬菜重金属污染如此关注，主要因为它是危害蔬菜产品 质量安全的严重问题。蔬菜产品质量安全不仅关系到广大消费者的切身利 益和身体健康，也涉及到动植物健康和生态环境安全，而且它还与蔬菜的 产品品质密切相关，直接影响蔬菜产品在国内、国际市场上的竞争力。近 年来，由于我国土壤重金属污染未能得到有效的控制和修复，由此引起的 蔬菜重金属污染问题正日益严重，使蔬菜产品质量安全受到严重威胁。 人们对蔬菜产品质量比较关注的问题是蔬菜中重金属含量是否超标， 而这取决于蔬菜对重金属元素的吸收、累积能力。大量研究表明，蔬菜对 山东农业大学硕士学位论文 重金属元素的吸收、累积能力与蔬菜种类、重金属元素有重要关系，不同 种类的蔬菜对同种重金属的吸收存在差异，同种蔬菜对不同重金属的吸收 也有较大差异，另外，重金属在蔬菜体内各部位的累积状况不尽相同( 薛 艳，2 0 0 5 ) 。因此，有必要对不同种类蔬菜吸收、累积重金属的特征进行 对比研究，以全面了解和掌握不同种类蔬菜吸收、累积重金属规律的异同， 为合理进行蔬菜生产布局、发展无公害蔬菜提供科学依据。另外，重金属 元素进入蔬菜体内后，会对蔬菜的生长发育产生毒害作用，最终会影响蔬 菜的产量和品质。因此，研究重金属对蔬菜生理生化特征的影响将有助于 揭示重金属对蔬菜的毒害机理，为消除重金属危害提供依据。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 镉污染研究进展 c d 是一种稀有分散元素，未受污染土壤中的c d 主要来源于其成土母质 中国土壤c d 的背景值为0 0 9 7 m g k g ，以9 5 置信度的含量范围为0 0 1 7 0 3 3 m g k g ( 魏复盛，1 9 9 1 ) 。大多数植物含c d 量在0 1 2 m g k g 之间 ( a d r i a n o ，1 9 8 6 ) ，种间含c d 量差异较大( 廖自基，1 9 9 3 ) ，在c d 污染地区， 植物中含c d 量都可能偏高，植物受到c d 污染主要是由工矿业排放的废水、 废渣、废气所引起。而污灌、施用污泥以及含c d 量高的磷肥等则是蔬菜 镉污染的主要来源( 夏汉平，1 9 9 7 ；张金彪，黄维南，2 0 0 0 ) 。 l ，2 1 1 植物对镉的吸收、累积 虽然c d 并非植物的营养元素，但随着环境恶化，因人为干预而引起 c d 大量进入植物生长环境，势必造成较大的植物吸收c d 的风险。生长环 境中的c d 含量是影响植物c d 吸收的主要因素，环境中的c d 与植物体内 c d 含量正相关( t a n g ，2 0 0 1 ) ，但是，某些植物对c d 的吸收在超过一定 c d 浓度时不再增加，呈现“饱和”现象( h a g e m e v e r ，1 9 8 9 ) ，可能是由于 c d 毒害根系使其吸收功能丧失。植物除从栽培基质中吸收c d 以外，还能 直接从大气中吸收c d ( 杨景辉，1 9 9 5 ) 。植物对c d 的吸收和累积除受土壤 c d 含量、p h 值、阳离子交换量以及氧化还原电位等土壤生境因素影响外， 还受植物体内代谢活动的影响，植物在生长旺盛时期c d 吸收较快。 植物通过根部和地上部主动或被动吸收c d ，其中根系是植物吸收c d 的主要器官。植物根系对c d 的吸收包括主动( 代谢) 和被动( 非代谢) 蔬菜对铺铅的吸收累积特征与生理响应研究 两种机制，被动吸收机制又可分为扩散和阳离子交换两个过程。其中，扩 散过程主要负责c d 2 + 的迁移，即c d 2 + 从细胞外穿过细胞壁，通过质膜上的 内在蛋白进入细胞；阳离子交换分为可逆和不可逆两种情况，一部分被吸 收的c d 能被不含c d 的溶液从根表皮细胞的细胞壁上解吸下来，另一部分 则通过螯合作用与大分子不可逆结合( k a h l ，1 9 9 3 ) 。主动吸收是依靠代 谢能量而逆浓度梯度进行的。 根系离子吸收动力学的研究是植物营养研究的重要手段之一，它可以 定量地描述植物吸收某种离子的特征，通过探讨不同环境因子对其吸收的 影响，比较不同种类植物的吸收特征的差别，可以揭示植物吸收某种离子 的内在机制，将这种方法应用于植物c d 吸收的研究也具有同样的意义。 但是作为一种生长基质中含量很低的重金属元素，采用传统的吸收动力学 方法研究植物c d 吸收的难度很大。2 0 世纪7 0 年代到8 0 年代，c u t l e r & r a i n s ( 1 9 7 4 ) 、s m e y e r s v e r b e k e ( 1 9 7 8 ) 以及h o m m a ( 1 9 8 4 ) 等人，采用 e e p s t e i n ( 1 9 6 3 ) 提出的研究植物离子吸收的短期( 从几十分钟到数小时以 内) 试验方法，通过应用c d 的标记性同位素1 1 5 c d 、1 0 9 c d 直接测定植株 吸收的c d 的量，来研究短时间内植株c d 吸收的动力学特征，揭示了在低 浓度范围内，植物c d 吸收以主动吸收为主，而在高浓度范围内，则以被 动吸收为主。然而上述研究主要以麦类、水稻等大田作物为研究对象，没 有涉及蔬菜，而且试验使用镉的同位素，价格昂贵，危险性较大，不利于 开展广泛的研究。 不同植物对c d 的吸收、累积效应不尽相同，通常用富集系数来说明某 种植物对c d 的吸收、累积能力，富集系数是指植物体中某元素的含量与该 元素在基质中的含量的比值。王焕校等( 1 9 9 9 ) 指出不同植物种类、同种植 物的不同基因型吸收富集重金属的规律都存在着一定差异。对于蔬菜来 说，不同的品种，由于外部形态及内部结构不同，吸收重金属元素的生理生 化机制各异，故其重金属元素的累积量差异较大。一般认为，对c d 的吸收 累积顺序为：叶菜类 根菜类 果菜类。岳振华、张富强等的研究( 1 9 9 2 ) 表 明，在不同蔬菜中，叶菜类对c d 的吸收富集一般均大于果菜和根菜类，在叶 菜类中又以苋菜一小白菜的富集作用较强，包菜较弱。李德明的研究( 2 0 0 3 ) 表明不同基因型的小白菜在吸收、累积c d 的能力上有显著差异。 山东农业大学硕士学位论文 c d 在植物体各部分的累积比例也因植物种类不同而存在差异( z h a n g ， 2 0 0 0 ；王春春，2 0 0 1 ：赵菲佚，2 0 0 2 ) 。在许多植物中，c d 主要累积于根 部，一般的累积分布顺序为：根 茎 叶 果实，如c d 在水稻体内的分布， 根：茎叶：糙米约为8 0 ：5 ：1 ，豆科植物吸收的c d 仅有2 被运送到茎 叶，结实期间也只有8 迁移至种子中，绝大部分滞留在根部( b e z e l ， 1 9 9 8 ) 。但也有报道指出，c d 在烟草体内按叶 根 茎比例分配( m e n c h ， 1 9 8 9 ) 。 许嘉林等于1 9 9 1 年参照太田安定等在1 9 7 0 年对水稻中钙的化学形态 研究的有关资料，选定了植物体内重金属化学形态连续提取的试剂和条 件。后来，一些学者应用此方法对小麦、水稻等大田作物、芦苇、草莓以 及某些种类的蔬菜体内c d 的化学形态进行了研究，结果表明，c d 在植物 体内以氯化钠提取态为主，其次为醋酸提取态和去离予水提取态，其它形 态含量较少( 许嘉林，1 9 9 i ；杨居荣，1 9 9 5 ；汪行玉，2 0 0 3 ；张金彪，2 0 0 1 ； 陈英旭，2 0 0 0 ；梁利芳，2 0 0 2 ；王学锋，2 0 0 5 ) 。由于氯化钠提取态主要 为蛋白质结合态或吸着态，所以植物体内的c d 多集中于蛋白质部分。研究 表明，在添加有机酸、稀土元素或复合污染条件下，c d 的化学形态分配比 例会发生变化，而这些变化正是导致c d 的迁移性和毒性变化的重要原因。 因此，c d 在植物体内的化学形态与其在植物体内的迁移性和毒性有密切的 关系。然而，外部因素导致c d 化学形态分配比例变化的原因尚不明确， 有待进一步研究。 1 2 1 2 镉对植物的毒害作用 c d 是毒性最强的重金属之一，当植物组织中c d 浓度积累到一定水平 时，就会出现毒害症状，包括生长迟缓、褪绿、矮化、产量下降等症状， 严重时甚至会导致植物死亡。例如，水稻受c d 毒害后，表现为叶片失绿， 出现褐色条纹，严重时根系少而短，根毛发育不良( 夏增禄，1 9 8 8 ) 。由于 植物根系是重金属的最先接纳者，且重金属在根部明显富集，因此根系往 往是最直接、最严重的受害器官之一。然而，不少研究也发现低浓度的c d 对某些植物生长有一定的促进作用，如当土壤c d 浓度为5 m g k g 时，水稻 糙米产量会略有增加( 任急凯，1 9 8 2 ) 。c d 对植物生长的影响，还与植物生 长发育的时期有关，例如，在水稻幼穗分化之前，c d 主要降低光合生产力， 蔬菜对镉铅的吸收累积特征与生理响应研究 影响植株生长，在幼穗分化至抽穗期，c d 主要抑制生殖器官分化，造成颖花 败育，抽穗期后，c d 则主要干扰体内营养物质的迁移和再分配( 王凯荣， 1 9 9 6 ) 。 很多研究表明，c d 对植物细胞的超微结构、有丝分裂以及遗传物质具 有毒害作用( 张义贤1 9 9 7 ；段昌群，王焕校，1 9 9 5 ：彭呜，王焕校，1 9 9 1 ) ， 然而c d 对植物细胞的毒害作用研究最多的是c d 对细胞膜透性的影响。植 物细胞的膜系统是植物细胞和外界环境进行物质交换和信息交流的界面 和屏障，其稳定性是细胞进行正常生理功能的基础，8 0 年代中期以来的一 些试验结果表明，c d 对植物细胞膜有严重的破坏作用，使得细胞膜透性增 加( 孙赛初，1 9 8 5 ；李元，1 9 9 2 ) ，植物细胞腰透性与c d 浓度呈极显著的 正相关关系，即c d 浓度越大，对细胞膜的伤害越大，这也是植物受害的原因 之一，因而细胞膜透性可以作为评价植物c d 毒害的生理指标。 c d 对叶绿素含量和组成也有不同