（园林植物与观赏园艺专业论文）湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究.pdf

中南林业科技大学硕士学位论文 摘要 杜鹃花生存在地球上已有几千万年，杜鹃花属植物是世界四大 著名花卉之一，也是我国十大传统名花和三大天然花卉之一。阳明 山属南岭山系的支脉，位于湖南省西南部，地理位置为北纬2 6 。0 2 0 0 2 6 。0 6 。1 5 。，东经1 1 1 。5 1 3 6 11 1 。5 7 3 6 。，总面积 1 1 2 6 7 9 h a 。湖南阳明山杜鹃花属植物资源丰富，景观特色突出，其 中，阳明山山顶的云锦杜鹃群落及其景观尤为突出。 本论文对湖南阳明山山顶的云锦杜鹃群落进行了调查，主要调 查了云锦杜鹃群落的物种组成，层次，结构特征等。重点通过对阳 明山杜鹃花植物资源、阳明山云锦杜鹃群落种群及其云锦杜鹃群落 的群落学特征等三方面内容进行了分析与研究。 根据调查的结果，经过分析与研究后认为： ( 1 ) 阳明山山顶的云锦杜鹃群落为一典型的地带性山顶苔藓矮 林。 ( 2 ) 阳明山杜鹃花属植物资源较为丰富，在湖南有一定的特殊地 位，其垂直分布从海拔2 1 0 m 1 6 2 5 m 均有杜鹃花属植物，其中有2 种阳明山地方特有种。 ( 3 ) 阳明山云锦杜鹃的树形、叶、花、果实与种子的观赏价值均 高，园林应用价值很大。其基径生长速度中等，而高生长则相对较 慢，呈现出山顶矮林的生长特点 ( 4 ) 阳明山云锦杜鹃种群分布在阳明山山顶，其分布类型为集群 分布，且集聚强度大。群落中，云锦杜鹃种群的优势度显著，在群 落中占绝对控制地位，因而其多样性指数不高；群落高度在4 。6 米 左右，群落层次亦不丰富，郁闭度大，结构单一；从群落动态来看， 级苗木较多，可判定为发展中的群落，但因i 级幼苗贮备严重不 足，当级苗木发展成为顶极群落后，没有足够的贮备幼苗来补充， 群落在自然状态下将走向衰退。 ( 5 ) 云锦杜鹃是常绿树种，使得整个群落的季相交化不甚明显， 群落的最佳观赏期仅在春末夏初的云锦杜鹃开花期，且云锦杜鹃为 一阳性树种，因此，宜适度进行人为干预或经营，这既有利于云锦 杜鹃群落的自我更新，同时有利于这一景观的持续开发利用。 关键词：阳明山：云锦杜鹃群落；种群；群落特征；群落景观 塑壹里翌坐墨堡塾苎篓整墨婴婴塞 a b s t r a c t t h e r ei sa l o n gh i s t o r y o fs e v e r a l1 0m i l l i o n y e a r s f o r r d d d d e n d r d nt ob eo nt h ee a r t h i ti so n eo ff o u rf a m o u sf l o w e r si n w o r l d ， a l s oi so n eo ft h r e en a t u r a lf l o w e r sa n dt e nt r a d i t i o n a l f l o w e r si no u rc o u n t r y t h ey a n g m i n g s h a nm o u n t a i n sa r et h eb r a n c h r a n g eo f t h e n a n l i n gm o u n t a i n s ，l o c a t e d t h en o r t hw e s ti nh u n a n p r o v i n c e t h eg e o g r a p h i c a lp o s i t i o nf o rt h en o r t hl a t i t u d e2 6 。0 2 0 0 2 6 0 0 6 1 5 ”，e a s tl o n g i t u d e1 1 1 0 5 1 3 6 。“1 1 1 0 5 7 3 6 。，t o t a la r e a 11 2 6 7 9 h a r d d d d p ，l d ，d 厅 r e s o u r c e sa r em o r ea b u n d a n ti n y a n g m i n g s h a n i nh u n a n a m o n g r h o d o d e n d r o n l i n y a n g m i n g s h a n ，t h el a n d s c a p e c h a r a c t e r i s t i co f r h f o r t u n e i i s p r o m i n e n t t h ea u t h o rh a ss u r v e r y e dt h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ，t r e es t r a t u m a n ds t r u c t u r eo fr o d o d e n d r d nf o r t u n e ic o m m u n i t i e so n y a n g m i n g s h a n m o u n t a i n s t o p e m p h a s i s a r em a d eo ut h et h r e e a s p e c t s ：y a n g m i n g s h a n m o u n t a i n sa z a l e a s g e r m p l a s mr e s o u r c e s ； s t r u c t u r e s a n d p a t t e r n d i s t r i b u t i o n so f c o e o p o p u l a t i o n a n d p h y t o s o c i o i o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fr h o d o d e n d r o n y o r t u n e i c o m m u n i t i e s t h ef i n d i n g si n d i c a t e ： ( 1 ) r o d d d 口n d r d nf o r t u n e i c o m m u n i t i e si n y a n g m i n g s h a n m o u t a i n si nh u n a ni sat y p i c a l l yz o n a lm o s s yd w a r ff o r e s t ( 2 ) o w i n gt oi t sr i c hr e s o u r c e s ， r h o d o d e n d r o ni ny a n g m i n g s h a n m o u t a i n sh a sac e r t a i ns t a t u si nh u n a n i t sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o ni s f r o me l e v a t i o n2 1 0 mt o 1 6 2 5 m ，i n c l u d i n g 2e n d e m i ct ot h e y a n g m i u g s h a nm o u n t a i n s ( 3 ) t h el e a v e s ，f l o w e r sa n df r u i t s o fr h o d o d e n d r o nf o r t u n e ii n y a n g m i n g s h a nm o u t a i n sa r eb e a u t i f u l i t sb a s i ct r u n kg r o w t h i s m e d i u m b u th e i g h tg r o w t hi s r e l a t i v e l ys l o w ，w h i c hs h o w sg r o w t h c h a r a c t e r i s t i c so f m o s s yf o r e s t ( 4 ) t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n t y p e o fr h o d o d e n d r o n f o r t u n e i p o p u l a t i o n i n y a n g m i n g s h a n i nh u n a ni sc l u s t e ra n da g g r e g a t e d i n t e n s i t y i s h i g h r h o d o d e n d r o nf o r t u n e ip o p u l a t i o n s a r ei n i t ， ! 查苎些型苎查堂堡主兰垡笙苎 d o m i n a n c ei nc o m m u n i t i e s t h e r e f o r e ，t h e i rd i v e r s i t yi n d e xi sn o t h i g h ；t h eh e i g h to fc o m m u n i t i e si s4 。6m e t e r s t h ec r o w nd e n s i t yi s l a r g e t h e i rs t r u c t u r ea r es i m p l e ；d y n a m i c a l l y ，t h en u m b e ro fi i 。c l a s s s e e d l i n g s a r e s u f f i c i e n t ，w h i c h s h o w st h a tt h ec o m m u n i t i e sa r e d e v e l o p i n g s t a b l eo n e s b u ti 。c l a s s s e e d l i n g s a r e s h o r t a g e ，w h e n i i 。c l a s ss e e d l i n g sd e v e l o pi n t ot h ec l i m a xo n e s ，t h ec o m m u n i t i e s w i l lg od e c l i n e 、 ( 5 ) r _ i l d d o d p 开d r d 万f o r t u n e ia r ee v e r g r e e n s s oi ti sn o to b v i o u sf o r c o m m u n i t i e st h a tt h es e a s o n a ls c e n e r yc h a n g e ，t h eo p t i m u mv i e w i n g p e r i o di sf r o me n do fs p r i n gt ob e g i n n i n go fs u m m e r a l s oi ti sas u n s p e c i e s ，t h e r e f o r e ，w em a yt r yt ou s em o d e r a t e l ya r t i f i c i a li n t e r v e n t i o n o rm a n a g e m e n tm e t h o d st oi m p r o v et h ep o p u l a t i o ns l e f - r e g e n e r a t i o n a n ds t a b i l i z a t i o ni no r d e rt om a i n t a i ni t s s u s t a i n a b l ed e v e l o p m e n t a n du s e k e yw o r d s ：y a n g m i n g s h a n m o u n t a i n sl r h o d o d e n d r o nf o r t u n e i c o m m u n i t y ；p o p u l a t i o n s ；c o m m u n i t yc h a r a c t e r i s t i c s ：c o m m u n i t y s e e n e r y n i 幸留静景耐私乞甾 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研 究所取得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文 不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品，也不包含为 获得中南林业科技大学或其他教育机构的学位或证书所使用过的材 料。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方 式表明。本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担。 储签名僻磊吆 冽缉岛月f 7e t 寺留嵛蚕科戢六甾 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文 的规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的 复印件或电子版，允许论文被查阅或借阅。本人授权中南林 业科技大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保 存和汇编本学位论文。 本学位论文属于： l 、保密口，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密囡。 ( 请您在以上相应方框打“”) ， 作者签名：储身嗡导师签名：拗笏 沙谚( 月c 1 日。翮年月啪 中南林业科技大学硕士学位论文 1 绪论 1 1 选题背景及目的意义 1 1 1 背景 杜鹃花是世界四大著名花卉之一，也是我国十大传统名花和三 大天然花卉之一杜鹃花生存在地球上已有几千万年，在我国，杜 鹃花古称红踯躅、山踯躅、山石榴，“杜鹃”一名最早来源于唐代李 德裕所著的平泉草木记，其狭义的概念是指我国长江流域以南 各地的映山红，而广义的则泛指杜鹃花属落叶或半常绿或常绿乔灌 木1 。关于杜鹃花名的来历，民间有很多种传说，而流传最广的就 是杜鹃鸟的传说了，本来在生物界，动物与植物是差异很大的两个 门类。而动物与植物共用一个名称的现象十分少见，花与鸟共名， 并不是在形态上有什么相同，丽是在情傣上有一些牵连：杜鹃鸟是 我国常见的一种候鸟，幼鸟长大即飘洋过海至东南亚、澳洲、非洲 等温暖地带越冬，春季飞回我国时，正值每年农历二月，且啼至暮 春、初夏方止，声音由清亮而渐沉哑，乃至干最终口流鲜血，发不 出声来1 2j 。而暮春、初夏正值我国杜鹃花花开季节，这是两者在物 候上的自然巧合，更巧的是杜鹃鸟的口腔上皮和舌部都为红色，同 血一般，加上叫声凄厉，古人以为是悲啼出血所致，而啼血滴到山 野的杜鹃花上才开出殷红的花朵。旧题晋人张华注禽经谓其“夜 啼达旦，血溃草木”；由于开花物候和花红似血两种天然的巧合， 引发了古人的无限想象。因而有了唐代诗人李白的诗：“蜀国曾闻 子规鸟，宣城还见杜鹃花一叫一回肠一断，三春三月忆三巴”， 还有杨诚斋的诗：“泣露啼红作么生，开时遍值杜鹃声，杜鹃口血 能多少，恐自征人泪滴成”；自居易曾盛赞杜鹃“花中此物是西施，芙 蓉芍药皆嫫母”。而在国外，杜鹃花( r h o d o d e n d r o n ) 的拉丁属名来源 于希腊语，是玫瑰树的意思；a z a l c a 为杜鹃花的英文名称。 杜鹃花的种类很多，一般分为野生杜鹃和栽培杜鹃两大类1 3 1 我国常见的野生杜鹃有：杜鹃花( 又名映山红，山踯躅、山石榴) ， 云锦杜鹃( 又名天目杜鹃) 、黄杜鹃( 又名闹羊花、羊踯躅) 、白花杜 鹃( 又名尖叶杜鹃) 、细花杜鹃，野杜鹃花( 产东北) 等。 杜鹃花观赏价值极高，就花色而论，除蓝色外，可谓应有尽有， 如红色系中有大红、朱红、紫红、粉红、肉红、橙红等：黄色系中 湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究 有金黄、褐黄、纯黄、米黄、乳黄、浅黄、绿黄等；白色系的则有 纯白、乳白等；还有深浅不同的堇色以及各种各样的复色，如白里 透红的云中杜鹃、洁白如雪的金顶杜鹃、色彩多变的多趣杜鹃等。 就花形而言，有的似漏斗，有的如吊钟，有的呈碗状，还有呈瓮形、 碟形、辐射形、唇形等，而且春、夏、秋、冬四季都有花开。杜鹃 的叶形有圆、长圆、椭圆、卵形，倒卵形、披针乃至线形；质地也 有革质与纸质之分。甚至有个别物种，其叶还有芳香，十分迷人。 植株形态除常见的灌丛状外，还有极其矮小或匍匐状的高山杜鹃、 附生状的热带杜鹃以及个体高大的乔形杜鹃。清明时节，江南草长， 萤唤鹃啼，杜鹃便发蕾万数，满山怒放，叠锦堆秀，极富诗情画意。 在国外，尤其是英国、德国、荷兰、美国等国家的城市公园、陵园 以及私家庭院等园林中杜鹃花随处可见。由于杜鹃花对环境污染不 甚敏感和良好的耐阴性，在街头绿地、人行道旁、建筑旁及内廷花 园等应用也很广泛随着我国园林事业的发展，我国评选市花之风 很盛，许多著名城市，如长沙、九江、无锡、珠海、丹东、伊春、 台北等纷纷选杜鹃花为市花，使这种传统名花又有了崭新内容【l l 【4 1 。 除观赏价值外，近年来又在一些杜鹃花属种类中发现了可供入 药的槲皮素、金丝桃甙等黄酮类化合物，有防治慢性气管炎及降低 血压之功效而引起人们重视。最为人们知晓的可供入药的杜鹃就是 羊踯躅，其次是烈香杜鹃、兴安杜鹃等。 l8 4 3 年，英国植物学家r f o r t u n e 从我国将云锦杜鹃引进英国， 因而云锦杜鹃的学名也是以英国植物学家r f o r t u n e 来命名为： r h o d o d e n d r o nf o r t u n e i 。云锦杜鹃原名天日杜鹃，是因为云锦杜鹃的 原产地在浙江天目山。民国初年，曾参加过戊戌变法的光绪进土， 我国近代著名诗人，庐山植物园创始人之一陈封怀的祖父陈三立先 生潜居庐山讲学，将当时的天日杜鹃命名为云锦杜鹃，从此，云锦 杜鹃的名字便慢慢地传了开来pj 。在我国，据天台山全志记载： 唐贞元( 7 8 5 8 0 5 ) 年问，由寺僧用药养护在钵体内，首次引种到 江苏镇江鹤林寺。建国后，有少数人移栽成功。虽然我国杜鹃花的 种质资源丰富，但是对杜鹃花的研究却相当滞后，虽然云南杜鹃花 种类繁多，但在近期的有关云南杜鹃花属野生种的研究中却没有查 找到有关云锦杜鹃的研究报道，目前，国内有关云锦杜鹃的研究较 少，仅有土壤肥力、衰退原因”、生化成分is i l 9 l 【加1 、繁育系统l 、 抗寒性等对环境的适应性l l2 j 等研究，如管康林，吴家森，范义荣 中南林业科技大学硕士学位论文 ( 2 0 0 1 ) 等研究了华顶山云锦杜鹃林衰退原因，认为主要是由于上 层树种黄山松和柳杉入侵不断扩大和低灌层箬竹的蔓延导致云锦 杜鹃林的衰退，并提出了相应的解决对策。吴家森，庞加钱，周祖 耀( 2 0 0 2 ) 等分析了华顶山云锦杜鹃林地土壤肥力，认为是林地土 壤中氮磷钾比例失调弓l 起云锦杜鹃不能正常开花的原因之一李钧 敏等对云锦杜鹃不同器官的鞣质、生物碱、皂甙、木质素、绿原酸 和大黄素6 种次生代谢产物的质量分数进行了测定，认为云锦杜鹃 中含有一定量的黄酮类化合物等次生代谢产物，这在维护云锦杜鹃 自身的生存和发展中可提高云锦杜鹃对环境的适应性，抵御天敌的 侵袭，增强抗病性，提高植物种间竞争能力，维系云锦杜鹃与其他 生物问的互惠关系等，在云锦杜鹃的生长、发育和进化中都具有一 定的调节和控制作用，从而为合理开发利用云锦杜鹃资源提供基础 资料。对云锦杜鹃的形态特征、分布范围、种子形态等进行了描述 【”“4 1 ，对云锦杜鹃的生长发育规律、生理生态特性进行了研究， 对杜鹃属植物系统发育和地理分布上的时间、空间关系进行了研究 【1 5 16 1 ，还在高山上进行过引种试验【1 7 】。赵丽娟，李家湘等对平江 幕阜山云锦杜鹃群落的结构特征和动态特征进行了研究，认为该群 落结构保存较为完整且处于相对稳定发展阶段【l ”。而对有关云锦杜 鹃群落景观的研究尚未见报道，对它们的园林利用与开发及如何做 到可持续发展的研究也相当有限。 1 1 2 目的意义 回归自然，创造“人与天调，天人共荣”的生存空间，提升人们 的生活品质是处理人与自然关系的崇高理想，植物是联系人与自然 的天然桥梁。如何合理利用我国丰富的植物及景观资源，将高山植 物引种，驯化运用到园林，而不破坏植物所在的环境；如何将我国 特有的自然植物景观资源引入到城市，丰富城市植物景观，将是我 国植物工作者及园林工作者的一大挑战。 云锦杜鹃( 尺 d d d d e n d r f o r t u n e i ) 为杜鹃花科杜鹃花属的常绿灌 木或小乔木( 中国树木志，1 9 9 7 ；浙江植物志编辑委员会，1 9 8 9 ) ， 花大如碗，花冠粉红色，灿若云霞，开花时略具芳香【”1 【20 1 ，观赏 价值极高；分布在湖南阳明山的云锦杜鹃群落是一特殊生境条件下 的典型的地带性山顶苔藓矮林植被，群落中云锦杜鹃最高达6 m ， 群落内结构简单，乔木仅一层，立木多无主干，常具有3 8 个分 技，土层深厚，枯技落叶层厚达6 c m ( 表3 2 1 ) ，枝干上密被苔藓1 2 1 1 ， 湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究 根据中国植被的苔藓矮林及梵净山研究中朱守谦，杨业勤 等研究的山顶苔藓矮林的特点，本文将云锦杜鹃作为小乔木来进行 研究。研究阳明山山顶云锦杜鹃种群及其分布格局，除具有种群生 态学意义外，有利于进一步揭示云锦杜鹃群落的性质和特征，为保 护、管理及合理开发与利用云锦杜鹃植物资源具有重要意义；而研 究云锦杜鹃群落及其物种多样性、稳定性不仅对控制和减少云锦杜 鹃物种的丧失有意义，同时也对评价、保护及合理利用云锦杜鹃群 落及其景观、对城市园林生态群落的营建、管理及演替方向也有重 要指导意义。 1 1 3 研究内容 1 1 3 1 杜鹃属植物资源及分布 分析阳明山的杜鹃属植物资源及其在全国、湖南的地位及分 布。重点对阳明山山顶云锦杜鹃群落内的杜鹃属植物资源进行分 析。 1 1 3 2 云锦杜鹃种群生态学研究 研究云锦杜鹃的生物学特征，对其树形、叶、花、果实与种子 进行形态描述；研究阳明山山顶的云锦杜鹃种群生长特性，包括基 径生长特性、树高生长特性及年龄的测定；分析群落中云锦杜鹃种 群的结构、分布、分布格局类型及集聚强度。 1 1 3 3 云锦杜鹃群落学研究 研究阳明山山顶云锦杜鹃群落的群落特征，群落结构、群落物 种多样性及群落稳定性。调查分析阳明山山顶云锦杜鹃群落景观美 感要素，如云锦杜鹃群落的季相、色彩及质地。预测该群落的演替 及景观发展方向。 1 1 4 研究方法与思路 采用收集和实地调查相结合的方法获得论文的基础资料，然后 进行资料整理、数据分析，以植被生态学、植物种群学、植物群落 学、景观生态学等理论为指导，对云锦杜鹃种群及其结构、分布格 局，云锦杜鹃群落特征、结构及其多样性、稳定性进行研究。 1 1 4 1 外业调查方法 在野外踏查基础上选择2 类云锦杜鹃群落( 即云锦杜鹃纯林与 中南林业科技大学硕士学位论文 云锦杜鹃混交林) ，其中云锦杜鹃纯林设置1 0 个1 0m 1 0m 即面积 为1 0 0 0m l 的样地，作常规的群落学调查研究；云锦杜鹃一圆锥锈 球群落设置4 个2 5m x 2 0m 即面积为2 0 0 0 盯的样地，登记各样方 中植物的名称、株数、高度、枝下高、冠幅、基径和生活强度等指 标。 1 1 4 2 数据及资料的整理 利用m i c r o s o f te x c e l2 0 0 3 对所获得的数据进行处理，根据种 群生活史特点和研究目的，将样地内各种群的基径大小划分为5 级： 其中级数按l 。3 锄为i 级、4 。6 锄为i i 级、7 9 为级、9 。1 1 锄 为级、1 2 恤以上为v 级来分级，种群空间分布格局研究采用样方 数据进行方差v 均值m ( 亦称扩散系数c ) 的t 检验，以负二项参数 ( k ) 、格林指数( g i ) 、c a s s i e 指标( c a ) 、扩散型指数i d 、丛生指标i 、 平均拥挤度( m ) 和聚块指数( m m ) 来进行种群集聚强度的测定；计 算出多度、相对多度、显著度，相对显著度、频度、相对频度和重 要值等数据；利用d p s 数据处理软件作群落物种多样性指数分析。 具体研究方法与思路见各章节。 1 2 研究区概况 1 2 1 历史沿革 “阳明山”名字的由来，据旧时宁远县志云：“朝阳甫出而 山已明者，阳明山也。”民间则传说古时候的阳明山是一座长年云 封雾锁不见天日的地方，后来给郑一郎与郑二郎两个同胞地仙发 现，可他们未能闯入云雾山中的神秘之地。于是二位仙人三叩九拜 三天三夜，终于感动了玉帝，玉帝遂令太阳神在此挂上一盏天灯， 故名阳明山。又据地方志载；“阳明山，名山也。荒蟠百里，秀齐 九疑。”又云：“其麓险绝，几疑无路。有银沙十里，鸟道盘折，上 与天齐。及登顶峰，左衡( 山) 右( 九) 疑，极目千里，身在云际， 超然出尘。”景致奇特，人多向往。早在唐代，柳宗元就到过阳明 山下不远的地方，著有名篇游黄记，盖黄之源，正出于此。古 日：自古名山僧占多。阳明山也不例外，一度为湘南的佛教圣地。 据载，从东汉开始，这里就是3 省1 8 县5 6 个香会的云集之地。1 9 3 4 年8 月2 3 日红六军团在王震、任弼时，肖克的率领的八千余红军 经过阳明山，宿营竹嵩岌。1 9 5 8 年建立国营林场，称国营宁远土谷 湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究 坪林场，场址在宁远县上龙盘乡土谷坪村1 9 5 9 年迁址至黄柏洞乡， 称国营宁远阳明山林场。1 9 6 9 年双牌县建县后划归双牌县管辖 1 9 8 2 年因保护珍稀树种黄杉林及其生境被批准为湖南省省级自然 保护区。1 9 9 2 年列为国家森林公园。 1 2 2 自然地理条件 1 2 2 1 地理位置 阳明山属南岭山系的支脉，潇水之东，位于湖南省西南部，永 州市东郊，双牌县东北隅。地理位置为北纬2 6 0 0 2 0 0 2 6 。0 6 1 5 ”，东经1 1 10 5 l 3 6 ”41 l 1 0 5 7 3 6 ”。东北与祁阳县相邻，东和东 南与宁远县接壤，为双牌县、祁阳县、宁远县三县交界地全区 南北长1 5 6 k i n ，东西宽1 3 3 k i n ，总面积为1 1 2 6 7 9 h a 。 1 2 2 2 地质地貌 双牌县地貌经历了五亿多年的沧桑演变。在奥陶纪及泥盆纪时 期，海浸海退，双牌县地壳接受了大量海相沉积，形成了相当厚的 页岩和砂岩的地层，随着地壳运动的多变，双牌县和南岭山脉地起 隆起为陆地，主山脉由东西向转成南北向，构造形迹相当明显。阳 明山属于双牌县的茶林一一麻江北东向断裂，此带形成了封闭式的 茶林一一麻江山间走廊。在褶皱构造上以潇水为中心，东西向为两 翼的复式向斜构造，从中部向东西两边由砂页岩到变质岩，复现砂 页岩、深度变质岩、花岗岩，呈雁翅形扩展分布。 阳明山犹如一道天然屏障，亘于湘南与湘中之间，是湖南“u ” 字形地貌底部阻挡北部冷空气的第一道屏障，西临潇水，南近桂林， 北望衡山，山麓最低海拔为2 3 0 m ，最高海拔1 6 2 4 6 m ，相对高差约 1 4 0 0 m ，山岭受切割甚剧，沟谷纵横，山地破碎，峰峦起伏。整个 地势东高西低，稃江和黄江源发源于此，因地势起伏大，溪流落差 大，流速急。 而阳明山主峰地带则由两条东话向转北西向的主山脉构成，出 现海拔为1 2 0 0 m 左右的准平面，平均下降2 0 ，其中海拔1 2 0 0 m 以上的面积占1 6 9 5 ，1 0 0 0 一一1 2 0 0 m 之间的面积占区域的 2 3 1 5 。地势由东北向西南倾斜平均比降为2 0 。在地质上，主 要为下吉界奥陶系变质岩类，有中生界印支期花岗岩体侵入，成片 或零星分咖在海拔1 2 0 0 一一l5 0 0 m 的地带。花岗岩裸露地表，构成 这一中山山地的主要成土母质。 中南林业科技大学硕士学位论文 1 2 2 3 土壤条件 阳明山境内的土壤可划分为山地草甸土、草甸黄棕土壤、山地 黄棕壤及山地黄壤、低山红壤山地草甸土分布在山顶望佛台一带。 海拔1 5 0 0 m 以上和北坡1 3 0 0 m 左右的山坳背阴处，发育在花岗岩 风化物母质上，土层薄，溶积层发育不明显，土壤呈酸性，矿质养 分特别是钾元素下移淋溶明显草甸黄棕壤零星分布在海拔 1 2 0 0 一1 5 0 0 m 的地带，母质以花岗岩为主，伴有少量砂岩，它是黄 棕壤向草甸土的过渡类型，成土特点介于黄棕壤与草甸土之间由 地黄棕壤主要分布在海拔1 0 5 0 一一1 5 0 0 m 地带，母质多变质砂岩， 在湿凉的生物气候条件下成土，发生层次明显，质地适中，适于林 木生长。山地黄壤分布于海拔8 0 0 一一1 0 5 0 m 处，母岩以板页岩为 主，在温湿的亚热带生物气候条件下发充的土壤，心土层呈黄色或 灰色，土层比较深厚，其厚度一般6 0 一一1 2 0 c m 。除山顶脊部外， 土壤较肥沃，适宜林木生长。低山红壤分布于山地海拔7 0 0 m 以下 地区，只有个别山脊分布稍高，成土母质主要为粉砂岩、砂质板岩 及硅质页岩等为主，且多坡积石块，呈灰棕色，心土和底土多为淡 红黄色至红棕色，土壤里酸性，适宜酸性植物生长 1 2 2 4 气候条件 阳明山位于中亚热带季风湿润气候区，气候垂直变化大，年平 均气温1 4 2 ，平均最高气温1 9 0 ，最低气温1 0 3 ，绝对最高 气温3 6 0 绝对最低气温一1 0 0 ；1 月最冷，月平均气温3 9 ， 7 、8 月最热，月平均2 3 6 ，气温年较差1 9 7 。阳明山气温垂直 递减率为0 4 8 ，1 0 0 m ，由于海拔高，植被丰富，年均气温比双牌 县城低2 7 。5 6 ；阳明山雨量丰富，年均降水量为1 6 0 7 5 r a m ，全 年各月均有降水，以5 月最多，月降水量高达2 6 2 o m m ，1 2 月最少， 月降水量为4 8 6 m m ，年降水日数为1 5 9 天，4 月最多达2 0 天。最 大降水强度为1 9 6 3 m m d 。阳明山年均相对湿度高达8 7 ，5 月、8 月、9 月三个月空气相对湿度在9 0 以上，l1 月最小为8 2 。由于 地形遮蔽和森林覆盖的影响，日照时间短，年日照时数少，坡地年 日照时数为1 1 2 3 4 小时，谷地为1 0 2 2 2 小时，属少日照地区。由 于地形地势复杂，区内形成了一些典型的小气候特征区。 1 2 2 5 植被特征 阳明山植物种类丰富，群落类型多样，垂直分商规律较明显， 湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究 从植物区系特征来看，阳明山植物具有从热带向暖温带的过渡性， 体现出阳明山植物的地带性特征。阳明山的地带性植被为中亚热带 常绿阔叶林，因阳明山地形地貌和气候的复杂多样，从而导致其植 被类型的多样性，参照中国植被的分类原则，阳明山植物群落 类型可划分为4 个植被型组，2 6 个群系。分别为针叶林有马尾松林， 黄山松林，黄杉林，杉木林，马尾松一枫香、短柄袍栎林，南方红 豆杉一楠竹林，黄山松一水青冈等；阔叶林有栲树林，苦槠林，甜 槠林，短柄青冈林，红楠林，云锦杜鹃林，云锦杜鹃一圆锥绣球林 ( 根据本论文研究，应将山顶的云锦杜鹃林归为山顶苔藓矮林类为 妥) ，栲一槭类林，甜槠一雷公鹅耳枥林，包石栎一水青冈栎林，枫 香、水青冈林，雷公鹅耳枥、槭类林，水青网林等；灌木林、灌丛 有短柄袍栎、樱桃、黄檀林，映山红灌丛，鹿角杜鹃、山柳灌丛， 水马桑灌丛，毛玉山竹丛等，竹类林有楠竹林、水竹林等。阳明山 植被垂直分布情况大致为： 海拔4 0 0 一1 0 0 0 米有： 针叶林：马尾松林、杉木林； 常绿阔叶林：栲树林、苦槠林、红楠林 海拔8 0 0 1 3 0 0 米有： 针叶林：黄杉林、红豆杉林 常绿阔叶林；甜槠林、短柄青冈林 常绿、落叶阔叶林：甜槠、雷公鹅耳枥林 落叶阔叶林：枫香、水青冈林、雷公鹅耳枥、槭类林 灌丛：映山红灌丛、水马桑灌丛 海拔1 0 0 0 一1 6 0 0 米： 针叶林：黄山松林 常绿、落叶阔叶林：包石栎、水青冈林，云锦杜鹃，圆锥绣球 林 灌丛：毛玉山竹丛等。 中南林业科技大学硕士学位论文 2 杜鹃花属植物研究进展 2 1 基础研究 2 1 1 杜鹃花属植物的起源及分类地位 从起源上说，杜鹃花起源可追溯到距今约6 7 0 0 万年至l3 7 0 0 万年的中生代的白垩纪；从属内分化和进化，联系其发生发展地区 的历史，显示杜鹃花从“小三角”地区( 即云南西北部、西藏东南部 和四川西南部) 早期起源后，在第三纪和第四纪许多次变动中逐渐 向喜马拉雅和环北区扩散，并向东南亚热带高山发育了最进化的顶 极( s u b g v i r e y e ，新几内亚特有1 5 5 种) ，但澳大利亚仅北部有1 种， 非洲，南非、南美踪迹全无。说明它绝非古南大陆固有，而系东亚 起源。弯柱杜鹃t h e r o r h o d i o n ( 仅在北美出现) 为杜鹃花科( 或亚科) 中、 东亚一北美间仅有的联络线，且有种间对应现象，但在我国仅见于 长白山高山带。 而杜鹃花的科属分类则根据吴征镒等的中国被子植物科属综 论( 2 0 0 3 ) 中的被子植物八大纲分类系统，杜鹃花属植物应归类 于蔷薇纲( r o s o p s i d a ) 石南亚纲( e r i c a d a e ) 石南目( e r i c a l e s ) 。 极广义的杜鹃花科( 石南科) b r i c a c e a es 1 是一个较大的自然类群， 包括鹿蹄草科p y r o l a c e a e 、水晶兰科m o n o t r o p a c e a e ( 均降为亚科) ， 可达1 0 7 1 1 l 属，3 4 0 0 。3 5 0 0 种( t a k h t a j a n ，1 9 9 7 ；m a b b e r l e y ，1 9 9 7 据s t e v e n s ，1 9 7 1 ) 。此科如用最狭义，即杜鹃花科s s t r ( = r h o d o r a c e a eh a g e r u p1 9 4 6 ) 在世界上应有1 6 属1 0 0 0 余种，我国仅 4 属，却有5 4 5 ( 。6 0 3 ) 种，科序排居第1 2 位，其中仅大属 r h o d o d e n d r o n 一个，居中国属中种数的第l 位，充分体现中国区系 的东亚，特别是中国一喜马拉雅为主的属性2 1 亚科i 杜鹃花亚 科r h o d o d e n d r o i d e a e ，即极狭义的杜鹃( 花) 科r h o d o r a c e a e ，含7 族。 其中，族1 杜鹃花族r h o d o r e a e ( = r h o d o d e n d e a e ) 为最大的骨干族， 杜鹃( 花) 属r h o d o d e n d r o n 【8 4 ( 即北温带和南温带间断分布型，为 其垂直分布的表现) ( 1 4 s h ( 中国一喜马拉雅分布区类型) ，7 d ( 全 分布区东达新几内亚及新几内亚特有分布类型) ) ( 除非洲外) ， 5 4 2 ( 。5 9 3 。6 0 0 ) 6 5 0 。8 5 0 】。据方瑞征、闵天禄( 1 9 8 1 ) 研究，本属可 分2 亚属4 组3 8 亚组。常绿大叶无鳞，大花大序顶生的最原始 ( s u b g h y m e n a n t h e s ) ，而落叶，小叶，有鳞，小花的如羊踯躅属 湖南阳明山云锦杜鹃群落景观研究 p e n t a m e r a 、映山红属a z a l e a 、a z a l e a s t r u m 等则较进化 2 2 1 2 1 2 杜鹃花属植物的地理学研究 2 1 2 1 对杜鹃花的分类学研究 自从上世纪7 0 年代以来，现代分类学家为试图提供一适合现 代标准分类系统而努力，并有不少学者从事本属植物形态解剖学、 细胞学、化学分类学等方面研究，寻求对于种类繁多的杜鹃花弄清 它们亲缘关系，确定可靠的分类依据，对比较经典分类系统再进行 评价，以得到合乎自然进化谱系， 对杜鹃的分类有经典分类、园艺分类、其分类依据主要是花序 芽、鳞片、毛、种子附属物等将杜鹃分为常绿无鳞杜鹃亚属、常绿 有鳞亚属、马银花亚属、羊踯躅亚属及映山红亚属等，其代表人物 主要有荷兰h s l e u m e r 英国j c u l l e n 和d fc h a m b e r l a i n 等人， 将全属分为5 个亚属和8 个组 1 5 8 3 年，法国学者a n d r e a sc a e s a l p i n o 首次把r h o d o d e n d r o n 用 于描述杜鹃花属的模式种。1 7 5 3 年，林奈建立杜鹃花属名。至1 9 世纪前期，美国植物学家g d o n 发表的ag e r e r a lh i s t o r yo f d i c h l a m y k i o u sp l a n t s ( 1 8 3 4 年) 一书，首次建立了杜鹃花分类系 统的结构，使杜鹃花属的分类迈进了一大步。1 8 7 0 年，m a x i m o v i c z v 在r h o d o d e n d r o na s i a eo r i e n t a l i s ( 东亚杜鹃花) 一文中有花芽的 位置及花芽和叶芽( 新生枝) 的位置关系区分属以下的主要类群。 18 7 6 年，h o o k e r 在植物志属( g e n e r ap l w n t a r a m ，i nb e n t h a m ， g h o o k e r ，j d ) 一书中的分类系统对杜鹃花属的分类做出了重要的 贡献。1 9 3 0 年，史蒂文森( j b s t e v e n s o n ) 在三十年代较全面地编了 杜鹃种志专著( t h es p e c i e so fr h o d o d e n d r o n ) l ”j 。同年h f t a g g ， j h u t e h i n s o n 和a r e h d e r 三人出版的杜鹃花种志( t h es p e c i e so f r h o d o d e n d r o n ) 首次汇集了世界上杜鹃花属的全部8 5 0 余种，将杜 鹃花划分为4 5 个系( s e c t i o n ) 。1 9 4 9 年，德国植物学家h s l e u m e r 的德文及拉丁文杜鹃花种志( ei ns y s t e md e ro a t t u n g e n r h o d o d e n d r o n ) 中提出世界杜鹃花属分为8 个亚属、1 9 个组，标志 了近代分类学领域的重要成就。1 9 7 8 1 9 7 9 年，库伦( j c u l l e n ) 对 有鳞杜鹃( s u b g e n u sr h o d o d e n d r o n ) 进行了系统研究 2 4 1 。张伯伦( d ， c h a m b e r l a i n ) 主要进行常绿杜鹃亚属( s u b g e n u sh y m e n a n t h e s ) 和映 山红亚属( s u b g e n u st s u t s u s i ) 的系统研究1 2 5 11 2 6 l ：考克斯( ( p a c o x ) 综合了杜鹃研究的各系统，把杜鹃分为大杜鹃( 1 5 米高以上) 和小杜 中南林业科技大学硕士学位论文 鹃( 1 5 米高以下) ，编著了大杜鹃种( t h el a r g e rr h o d o d e n d r o n s p e c i e s ) 和小杜鹃种) ) ( t h ed w a r fr h o d o d e n d r o ns p e c i e s ) 两本专著 对杜鹃的习性、栽培方法、分类系统、分布等进行了描述，是迄今 为止的比较全面的杜鹃专著之一【2 7 1t 2 s 1 。 我国近现代对杜鹃的分类学研究始于2 0 世纪二三十年代，我 国植物学家方文培教授、秦仁昌教授等，先后到英国学习，然后把 杜鹃花的知识带回中国。1 9 3 0 年，我国植物分类学家陈焕镛、胡先 骗、秦仁昌，方文培等相继发表了杜鹃花的新种和研究杜鹃花的论 文，从而开始了对杜鹃花的分类研究。1 9 3 5 年方文培教授在他的“中 国的落叶杜鹃一文中报导了3 2 种，1 9 3 9 年在他的另一篇论文“近 时所采之中国杜鹃花”中报导了1 5 3 种。1 9 4 0 年刘慎锷著云南植 物地理一文中，曾粗略的提到过杜鹃花。同期秦仁昌教授在西 南边疆六期载云南三大名花一文，详细地介绍了云南杜鹃花。 1 9 4 2 年，蒋英与陈少卿在湖南阳明山采集到阳明山杜鹃与淡红杜鹃 的标本，1 9 5 9 年谭沛祥在黔阳县罗翁八面山下平口采集黔阳杜鹃的 标本，于1 9 8 4 谭沛祥、何明友发表文章将前三者分别命名为 r h o d o d e n d r o n y n n g ，l ，l g s _ l 口疗p 厅s e ， r _ l d d d d p d r o 厅 q i 口作y 口n g e n s e ， r h o d o d e n d r o nr h o d a n t h u m 【2 9 儿30 1 。1 9 4 8 年编辑的新纂云南通志， 其中记述了杜鹃、映山红、马缨花( 别名马鼻缨) 、黄杜鹃等种类。 新中国建立后，全国各地有过广泛的调查，尤其是在我国西南 地区的几次大规模考察及各地区植物志的编著，取得了许多新成 果，如1 9 7 4 年，中科院植物研究所主编了中国高等植物图鉴， 其中记述了生长在我国的杜鹃花2 9 4 种。1 9 8 3 年，冯国楣先生主编 了云南杜鹃花，记述了主产云南的杜鹃花1 2 1 种。1 9 8 6 年又主 编了中国杜鹃花一、二集，共记述杜鹃花2 0 9 种。1 9 8 6 年，方 文培教授编著四川杜鹃花，记述主产四川的杜