（生态学专业论文）4种地被竹生态学特性及其固土功能研究.pdf

摘要 在野外实测和室内分析的基础上，对4 种地被竹( 铺地竹、菲白竹、鹅毛竹、 黄条金刚竹) 的生态学特性及其固土功能进行了系统的研究，并探讨了4 种地被 竹的的发笋规律，光合蒸腾变化规律，各竹种叶片在逆境胁迫下的生理指标的变 化规律，各竹种根系与土壤性状间的关系及其固土功能等，结果表明： ( 1 ) 竹种的发笋量呈现“少一多一少 的规律，出笋量达到高峰后退笋增多； 高生长随时间呈现“s 形曲线，各竹种完成高生长的时间长短也不同；各竹种 修剪后发笋量增多，但生长高度明显降低，生长速度减缓。 ( 2 ) 各竹种4 月份、8 月份光合、蒸腾日变化均为双峰型曲线，1 1 月份为单 峰型曲线。各竹种蒸腾速率8 月份最高，日最大净光合速率鹅毛竹在8 月份最高， 其余竹种在7 月份最高。 ( 3 ) 逆境胁迫处理过程，随着胁迫时间的延长，各竹种叶片质膜透性及m d a 含量呈上升趋势，叶绿素含量下降，p o d 与s o d 变化趋势相同，均为先升后降。 ( 4 ) 4 种地被竹中，菲白竹水土保持功能最强，其余依次为鹅毛竹、黄条金 刚竹、铺地竹。各竹种涵养水源的能力为鹅毛竹 菲白竹 铺地竹 黄条金刚竹。 ( 5 ) 各竹种根系以 1 o m m 的根系含量最少，随着土层深度的增加，各径级根系含量逐渐减小。 不同径级的根系中，直径在3 3 5 m m 间的根系对土壤的改良作用最为明显。 ( 6 ) 各竹种枯落物凋落量在7 、8 月份较高。随着浸泡时间的增加，各竹种 枯落物持水量持续增加，吸水速率迅速下降，随着浸泡时间的延长，趋势变缓； 4 种地被竹枝叶表面水分蒸发速率与光照、温度呈正相关，与相对湿度呈负相关。 ( 7 ) 各竹种土体抗剪强度随着土层的加深，其抗剪强度下降明显。土体中 0 5 1 0 m m 径级的根系对提高土体的抗剪强度作用最强。 ( 8 ) 4 种地被竹中菲白竹抗冲指数最高为2 6 3 2 ，其余竹种的抗冲指数依次为： 铺地竹、鹅毛竹、黄条金刚竹。在各径级根系中，o 3 0 3 5 m m 的根系起到的作 用最大。随着土层深度的加大，土体水稳性指数逐渐减小。 关键词：地被竹，生态学，特性，固土，功能 a b s t r a c t t h ee c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i ca n dw a t e rc o n s e r v a t i o nf h n c t i o no ff 0 u rd w a r f b a m b o o s 彳，甜”d f 刀口，f 口口，苫p 聆f p o s f ，f 口f 口，彳，“疗d ，甩口，f 口b ，“聆p f ，黝f 6 口f 口p 口c 乃f 疗p 忍j f s ， 肋s 口p ，口力l 口s 口，刀材刀p 口甩口，口甜，p d j r ，f 口r 口w e r er e s e a r c h e d t h el a wo fb a m b o os h o o t s e m e r g i n g ， p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o nc h a n g i n g ，p h y s i 0 1 0 9 i c a l i n d e x e s c h a n g i n g u n d e rs t r e s st o l e r a n c e s ，t h er e l a t i o nb e t w e e nt h er o o t sa n ds o i l c h a r a c t e r i s t i ca n dc o n s e r v a t i o nf u n c t i o no ft h e s ef o u rd w a r fb a m b o o sw e r ed i s c u s s e d ， t h er e s u l t ss h o w n ： ( 1 ) t h ef o u rd w a r fb a m b o o sp r e s e n t e d “l e s s - m o r e l e s s ”o nt h eq u a n t i t yo f b a m b o os h o o t s ，a n dt h eq u a n t i t yo fs h o o td e g r a d a t i o ni n c r e a s e da f t e rt h ec l i m a xo f b a m b o os h o o t t h eh e i g h tg r o w t hs h o w e d “s ”p a t t e r n t h et i m ef o rt h eh e ig h t g r o 、) l r t ho fe a c hs p e c i e sw a sd i f 俺r e n t t h eq u a n t i t yo fb a m b o os h o o t si n c r e a s e da f t e r c l e a r - c u t ，b u tt h eh e i g h tg r o 、) n hr e d u c e da n dt h ev e l o c i t yo fg r o w t hw a ss l o w e r ( 2 )t h ed i u r n a lv a r i a t i o no fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dt r a n s p i r a t i o nw e r e b i m o d a l i t yi na p r i la n da u g u s t ，w h i l ei tw a sas i n g l e ，p e a kc u r v ei nn o v e m b e r t h e t r a n s p i r a t i o nr a t eo ft h e s ef o u rd w a r fb a m b o o sw a sh i g h e s ti na u g u s t ，a n dt h en e t p h o t o s y n t h e t i cr a t eo fs 办f 6 口f 口p 口c 办f 疗e 刀j f jw a sh i g h e s ti na u g u s t ，a n dt h a to ft h er e s t w a sh i g h e s ti nj u l y ( 3 ) t h ep e r m e a b i l i t ym e m b r a n ea n dt h ec o n t e n t so fm d a o ft h e s ef o u rd w a r f b a m b o o si n c r e a s e du n d e rt h es t r e s st o l e r a n c e t h ec o n t e n t so fc h l o r o p h y l ld e c r e a s e d ， t h ep o da n ds o ds h o w e dt h es a m ec h a n g e s ，w h i c hi n c r e a s e dn r s t l y ，t h e nd e c e a s e d ( 4 ) w a t e ra n ds o i lc o n s e r v a t i o nf u n c t i o no f 彳，甜刀d f 万口，f 口b ，r “玎p fw a st h eb e s t ， a n dt h a to ft h er e s tw a s 鼬f 6 口f 口p 口c 厅f 疗p ”s f s ，5 油s 口p ，口开z 口s 口力z “拧p 口行口，口”，p d s r ，f 口f 口 a n d 彳厂“刀讲挖口，f 口口，苫p 以f p d s f 7 f 口，口i nt u r n t h ew a t e rc o n s e r v a t i o na b i l i t yo fs 向f 6 口，口p 口 c 办f 刀p 刀j f jw a st h eb e s t ，a n d 治s 口p z ，口疗l 口j 口，行甜刀p 口，2 口，口材，g d j f ，f 口f 口w a st h ew o r s t ( 5 ) t h er o o td i s t r i b u t i o no ft h ef 0 u rs p e c i e sh a dt h es a m er u l e t h er o o tc o n t e n t b e l o wo 5 m mw a st h eb i g g e s t ，a n db e y o n d1 0 m mw a st h el e a s t w i t ht h e e n h a n c e m e n to fs o i ld e p t h ，t h er o o t sc o n t e n tw a sd e s c e n d i n gg r a d u a l l y t h es o i l a m e l i o r a t i o no f3 3 5 n l mw a st h en l o s to b v i o u si nt h er o o t so fd i f f b r e n td i a m e t e r ( 6 ) t h el i t t e rf a l lo ft h ei n v e s t i g a t e db a m b o ow a sb i g g e ri nj u n ea n da u g t h e d y n a m i cc o u r s eo fw a t e r - h o l d i n gc a p a c i t ya n dw a t e ra b s o r p t i o nr a t ew e r es i m i l a r w i t ht h ei m m e r s i o nt i m ee x t e n d i n g ，t h ew a t e r - h o l d i n gc a p a c i t yw a si n c r e a s i n g a t l a s t ，t h ei n c r e a s i n gr a n g eb e c a m es m a l l t h ee v a p o r a t i o nr a t eo fl e a v e sa n dc u l m s h a dp o s i t i v er e l a t i v i t yw i t hi l l u m i n a t i o na n dt e m p e r a t u r e ，a n dn e g a t i v er e l a t i v i t y w i t hr e l a t i v eh u m i d i t y ( 7 ) w i t ht h ed e p t ho fs o i li n c r e a s i n g ，t h es h e a rs t r e n g t hd e s c e n d e do b v i o u s l y t h ea c t i o no fo 5 m m - 1 0 m mr o o t sw a st h eb i g g e s ti ne n h a n c i n gt h es h e a rs t r e n g t ho f s o i l ( 8 ) t h ea n t i s c o u ri n d e xo f 彳，“甩d f ，l 口，i 口b r r “玎p fw a s2 6 3 2 ，w h i c hw a st h e b i g g e s t i nt h e s ef l o u rb a m b o o s t h er e s t sw e r e彳，l 材砼旃刀口，f 口 口r g p 栉f p d s f r f 口，口， 砌f 6 口f 口p 口c 办f 刀p 刀s f 蜀s 口s 口p ，口z 口s 口m 甜刀p 口，2 口i nt u r n i nt h ed i f l f b r e n td i a m e t e ro f r o o t s ，t h ea c t i o no f0 3 一o 3 5 m mw a st h eb i g g e s t w i t ht h ei n c r e a s i n go fd e p t ho fs o i l ， t h ew a t e r s t a b l ei n d e xw a sd e s c e n d i n gg r a d u a l l y k e y w o r d s ：d w a r fb a m b o o ；e c o l o g y ；c h a r a c t e r i s t i c ；s o i lc o n s e r v a t i o n ；f u n c t i o n 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下进行的研究工作 所取得的成果。尽我所知，除文中已经特别注明引用的内容和致谢的地方外，本 论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做 出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式注明并表示感谢。本人完全意 识到本声明的法律结果由本人承担。 羔俐枞：孙司竿碑名 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解南京林业大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版( 中国科学技术 信息研究所；国家图书馆等) ，允许论文被查阅和借阅本人授权南京林业大学 可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以汇编和综合 为学校的科技成果，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论 文全部或部分内容 保密口，在年解密后适用本授权书。本学位论文属于不保密 ( 请在以上方框内打“ ” ) 岫汨 以午年 舡劳私记 舻忿 作受 酬 教 致谢 岁月如梭，转眼间五年的研究生学习生活已匆匆而过，回首往事，令我 欣慰，给我沉甸甸的收获之感。 首先要感谢我的导师张金池教授及王福升副教授。五年来，张老师、王 老师在学业上给予我悉心的指导，生活上给予我无微不至的关怀，并为我的 研究方向和论文选题做了周密的安排，为我论文的顺利完成打下了良好的基 础! 论文从选题、章节安排到具体内容的完成，每一步都凝聚了张老师、王 老师的心血和汗水! 两位老师严谨的治学态度、踏实的工作作风、宽广的胸 怀，为我治学做人终生受益。 特别感谢竹类研究所所长丁雨龙教授对我工作、学习、生活上的帮助。 感谢竹类研究所张春霞副教授、林树燕、刘建芳、驺仁祥、陈永江老师， 生态教研组薛建辉教授、胡海波教授、阮宏华教授、张银龙教授、关庆伟教 授、俞元春教授、陈金林教授，吴永波副教授、栾以玲、林洁、庄家尧、陈 酷敏等老师及生理教研组谢寅峰副教授给予我的帮助和支持。 感谢我的师兄师姐夏尚光、董敦义、魏媛、李善春等，师弟师妹侯慧峰、 田新立、吴正强、孟永、章朝聪、李海东、张晓勉、苏春花、冷寒冰等给予 我的帮助。 由衷的感谢我远在山东老家的家人，他们无私的爱和奉献一直是我前进 道路上最有力的支持! 感谢我的爱人张艳华，她在生活上给予我无微不至的 照顾，并给予我思想上的激励、学业上的支持，如果不是她的付出，我将很 难顺利地完成我的学业。 谨以此文表达我最真挚的谢意! 再次感谢所有关心、帮助我的人，祝福你们平安、快乐、幸福! 作者：刘国华 2 0 0 8 年6 月 l 研究概述 1 1 研究的目的和意义 竹子婀娜多姿，妩媚秀丽，形态优美，四季常青，自古至今，竹子在园林艺 术中就有着极为重要的地位，月照有洁影，风吹有清声，雨涤有清韵，雪染有清 趣。以竹造园，不管是以竹造景、借景、障景，或是用竹点景、框景、移景，都 能组成如诗如画的美景，且风格多种多样。 中国是世界上竹子资源最丰富的国家之一，全国竹林面积5 5 1 万公顷，其中 毛竹3 5 0 多万公顷，占6 0 以上，竹产业年产值已达5 0 0 亿元，竹种和变种多 达5 0 0 多个，但到目前为止，真正开发利用的竹种只有8 0 个。由于受各地气温 的影响，大部分竹种在分布上具有明显的地带性和地域性，其中福建、江西、浙 江、湖南4 省的竹林面积约占全国的5 0 以上。黄河以北的各省市中竹种分布 稀少，一些具有实用价值的竹种如毛竹、淡竹等很难在该地区创造较大的经济效 益。随着生活水平的提高，人们对一些观赏用竹的需求越来越大，而且竹子生长 周期短、萌发快、生态适应性强，发达的鞭根系统具有很强的水土保持功能，竹 叶叶面积大，净化空气效果良好。由地被类竹种营造的竹坪造型美观，应用前景 广泛。 本文研究所选竹种铺地竹似，“疗d f 甩口r f 口口馏p 刀纪d j 打砌细) 、鹅毛竹( 鼬f 6 口幻p 口 c 办f 露e 撑s i s ) 、菲自竹( 4 r 掰以d i 捍口r f 口加厂 豁挖2 1 ) 、黄条金网4 竹( 2 法s 口e z z 口搬口s 口，摊群露g 口摊口 f 口”，p d j 打妇，口) 都极具观赏价值，引种到山东等地后，能够安全越冬，因此将来 在北方城市的园林绿化中都有可能得到大面积的推广，但是这几种地被竹的众多 特性包括其发笋高生长规律、光合一蒸腾规律、逆境胁迫下的生理指标的变化及 其水文作用、固土功能等还不为人知，从这几个角度开展研究，全面认识此4 种地被竹的各方面的特性已迫在眉睫。因此，本文研究无论是在理论上还是在实 践中都有着极其重要的意义。 1 2 研究进展 本文着重从4 种地被竹的生态学特性及其固土功能展开研究，包括：低温干 旱胁迫下生理指标的变化、发笋规律、光合生理特性及水土保持功能等，以下是 这几个方面目前的研究进展。 1 2 1 植物抗寒研究进展 1 2 1 1 细胞膜特性与抗寒的关系 生物膜是细胞的基本结构也是植物细胞及细胞器与环境的一个界面结构，其 膜脂脂肪酸的种类、链长及其饱和度等直接影响到膜质的性质。 植物膜脂的物相变化与植物抗寒性之间有着相关性。大量的研究结果显示， 膜系中的磷脂和膜脂肪酸的不饱和性与细胞抗冷性有密切关系，m u r a t a 分析了 1 许多不同的抗寒性植物的叶绿体膜脂中的磷脂酰甘油( p g ) 脂肪酸成分，发现 这种p g 的不饱和度与已知植物的抗冷性之间存在极好的相关性。杨玲等发现 水稻抗冷性的差异与它们膜脂中的p g 相变温度有关，p g 的饱和脂肪酸水平影 响着p g 的相变温度。他们又研究了广州和南京两地的佛手柑叶中p g 的相变和 脂肪酸的差异，发现由于两个品种中p g 的脂肪酸饱和度的不同，p g 相变起始 温度及受其影响的脂流动性以致细胞生理活性发生紊乱的临界温度也不同，从而 使其抗冷性不同【2 】。近年来，利用气相色谱一质谱( g c m s ) 和高效液相色谱( h p l c ) 等先进的测试设备研究磷脂分子种脂肪酸配比和定位分布的变化与植物抗寒性 的相关性越来越受到人们的关注。l y n c h 等对盐生杜氏藻的叶绿体膜和线粒体膜 中的磷脂分子种在低温驯化过程中的变化进行了详细研究，发现培养在3 0 条 件下的盐生杜氏藻移至低温下( 12 ) 生长时，在短时间内，p e 和p g 的分子种首 先发生明显变化，同时从叶绿体萤光检测结果中发现，p g 分子种的不饱和脂肪 酸的配比与定位分布与光合膜低温稳定性之间，存在相关性。从低温对膜流动性 或膜相变影响的角度看，p g 起着关键的作用l j j 。 许多种植物对低温反应的一个重要的表现就是增加不饱和脂肪酸如油酸、亚 油酸和亚麻酸在总脂肪酸中的比例【4 】。但是，许多学者认为在低温锻炼中，膜脂 不饱和度的增加是植物对低温生长的一种反应，与抗寒性无直接关系，例如在苹 果、菜蓟、西蕃莲属植物中，细胞膜系中不饱和脂肪酸与细胞抗冷性并没表现出 正相关的关系【5 1 。在抗冷性很强的花茎甘蓝的细胞膜系中，不饱和脂肪酸含量较 抗冷性弱的大豆细胞膜中饱和脂肪酸含量低【6 j 。 另外，膜脂过氧化的中间产物自由基和中间产物丙二醛( m d a ) 都会严重损伤 生物膜【7 1 。这种损伤主要是由膜中蛋白质的聚合和交联以及膜中类脂的变化引起 的。由于膜脂过氧化是在膜脂不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，显然它 会降低膜中不饱和脂肪酸的含量，使膜脂不饱和度降低。另外，m d a 与蛋白质 结合会引起膜蛋白的变性，因此，膜脂过氧化也是导致膜脂流动性降低的一个重 要原因。研究表明，低温胁迫下膜脂过氧化的加剧会引起脂膜透性增大埔j 。其直 接原因可能是磷脂性质的改变，间接原因可能是膜蛋白在过氧化过程中受到伤 害。 1 2 1 2 酶的变化与抗寒性的关系 植物抗寒性是植物对低温逆境长期适应而形成的一种生理一遗传特性。抗寒 力的发展过程即为基因一蛋白质( 酶) 一代谢一生理功能的过程。般抗寒植物细 胞酶系在较低温度条件下变得更加稳定，但对于热带起源的冷敏感植物来说，在 引起冷害的临界温度条件下往往能引起多种酶系结构、功能及数量的变化。一般 认为过氧化酶同工酶的变化能调节膜透性和防止膜的损伤，这可能是保证植物不 受冷害的原因。在抗寒性不同的苜蓿、小麦和香瓜品种低温驯化过程中，却观察 到经过充分冷驯化的植物，其过氧化物酶同工酶发生变化【9 j 。周介雄等在抗冷水 稻的生理生化特性研究中发现：低温下耐冷性强的品种能保持更高的c a t 、s o d 2 究了自然降温过程中，黄秆京竹、罗汉竹、淡竹、黄条金刚竹、铺地竹、菲白竹 等叶片电导率与叶绿素含量随温度的变化趋势，并对这些竹种的抗寒性强弱进行 了对比分析【3 4 1 。 1 2 2 抗旱研究进展 1 2 2 1 生理生态 光合作用是植物生产的基础，也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环 节。光合作用强弱取决于树木的遗传性和环境条件的影响，由于光合作用与树木 分布区环境条件有着密切关系，所以光合强度在引种驯化中首先可以作为评价树 木适应性的重要指标，树木对某一地区的适应情况是它对该地区各种环境条件的 生理反应和生态反应的综合表现。 因此，研究树木的光合特性及其变化规律可以对树木的驯化程度和方向作出 科学的估计。其次，光合强度可以作为优树选择的重要指标，不同树种间、品种 间、类型间存在明显的光合差异，光合作用的某些生理参数如二氧化碳补偿点、 光补偿点和饱和点等正逐步成为早期鉴定，速生丰产以及制定栽培措施的科学依 据。从近5 0 年的文献中可看出，以作物、草地为研究对象，已做过不少光合作 用等方面的研究工作，在草本植物的个体、器官以下水平做了较深入的生理生态 研究。近年来，国内许多学者先后研究了龙眼、枫香、杉木、紫椴、杨树、杜仲、 白桦、银杏、核桃、梨树、苹果、毛葡萄、猕猴桃、四川桤木、台湾桤木等树木 的光合、蒸腾等生理生态特性，还利用采集的大量数据，建立了光合作用的生理 生态模型【3 5 3 1 7 1 ，但对竹类植物的研究较少。 此外，生态因子对光合作用的影响，光合速率与蒸腾速率的关系研究也有报 道【3 8 】。国内一些学者对光合作用的日变化、季节变化进行了研究，鹅掌楸与银 杏在夏季的光合作用日变化均成双峰曲线p9 1 。彭方仁等的研究发现板栗在生长 初期( 5 月1 6 日) 和生长末期( 9 月17 日) p n 的日变化为单峰曲线，在生长盛 期( 6 8 月) 的天气里p n 的变化为双峰曲线【4 0 1 。肖文发的测定结果表明：杉木 针叶的日变化单峰型发生在秋季，春夏两季为双峰型【4 。 1 2 2 2 水分胁迫 当植物失水大于吸水时，细胞和组织紧胀度下降，植物正常生理功能受到干 扰，这种状态称为水分胁迫( w a t e r s t r e s s ) 。干旱胁迫对正常生理功能的干扰可以 表现在植物生长发育的各个阶段，也表现在许多生理生化过程中，其影响程度取 决于干早胁迫的程度、持续期以及植物的种类和不同生理过程对水分亏缺的敏感 性【4 引。水分胁迫对树木的影响是多方面的，同时因树种不同而有差异。水分胁 迫下，树木高、茎、根系生长，叶片数、叶面积及生物量、树冠结构等均受到抑 制【4 3 。4 5 1 。干旱胁迫减少叶片叶绿素的含量，降低离体叶绿体的放氧率、以及破 坏叶绿体的类囊体结构【4 6 1 。林树燕在对三种观赏竹抗旱生理指标的研究中发现， 5 随着干旱胁迫时间的延长，三种观赏竹( 铺地竹、平安竹、小佛肚竹) 叶绿素含 量先增后降，质膜透性、m d a 呈上升趋势，s o d 活性先升高后降低1 47 。植物高 生长也受到水分胁迫的抑制，但受抑制程度低于叶片生长。也有一些研究表明， 水分胁迫下，树木根茎比没有提高，甚至有所下降【4 8 _ 4 9 1 。如果受胁迫程度较轻， 时间较短，在胁迫解除后生长能够迅速恢复，并可能出现补偿生长。已观察到受 胁迫植物复水后，生长速率比非胁迫的植物生长快。一般来说，细胞扩展过程比 细胞分裂过程对水分胁迫更为敏感，缺水对植物生长的影响主要是细胞体积变 小，总细胞数量往往变化不大【5 0 j 。但也有相反的报道，m e t c a l f e 等认为，水分胁 迫最终引起杨树叶片面积下降的原因是由于细胞分裂能力下降，而不是细胞大小 降低【5 1 1 。对于光合作用、气孔运动和水分利用效率来说，轻度缺水一般不直接 影响树木光合作用，当叶水势下降到某一数值后，光合作用稍有下降，然后迅速 下降。刘建伟对6 个杨树无性系研究后指出，水分胁迫程度越高，解除胁迫后净 光合速率恢复越慢，胁迫解除后1 4 d ，只有轻度胁迫的苗木( 0 4 m p a ) 能恢复到胁 迫前的水平，中度和严重水分胁迫( 1 o m p a 和一1 6 m p a ) 过的苗木中途衰亡，未 能完全恢复【5 2 ，53 1 。毛恩平等对毛竹笋用林旱季人工浇水研究表明，旱季人工浇灌 对竹笋的产量和品质有明显的促进作用，竹笋总产量增幅为1 4 16 【5 引。水分胁 迫对光合作用的抑制程度与所施加的水分胁迫方式和强度有关，干旱预处理可提 高树木在干旱条件下的相对光合能力。火炬松苗木在清晨叶水势为1 4 m p a 环境 下锻炼5 6 d ，经锻炼的苗木比未锻炼的能在更低水势下保持光合作用”5 。树木在 水分胁迫下光合使用下降的主要原因是气孔关闭、光合酶活性降低及角质层、细 胞壁对c 0 2 的透性降低。一般认为，蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更 为敏感，这是植物对干旱适应的一种反应。净光合速率与蒸腾速率的比值反映了 树木的水分利用效率，当树木受到干旱胁迫后，其水分利用效率通常都会不同程 度地提高。 1 2 3 植被固土功能研究进展 1 2 3 1 灌木草本植物水土保持机理研究 与乔木相比，灌木草本植被与土壤侵蚀关系最大的不是截留量的多少，而是 减少雨滴动能和溅蚀量的多少，通常情况下土壤流失量随植被覆盖度的增加而呈 指数关系下降趋势f 5 引。郑粉莉等采用模拟降雨实验对草被拦蓄径流和减少泥沙 效益分析得出，草地地面覆盖度达9 0 时，草被拦蓄径流效益达9 0 以上，基本 上无侵蚀发生【57 1 。罗伟祥通过实验得出植被盖度与径流量和冲刷量的关系：径 流量( q ) 与覆盖度( c ) 呈负对数关系： q = 9 6 2 2 3 4 8 - 1 9 7 5 3 4 5 1 n c ，r = 一o 8 3 3 冲刷量( w ) 与覆盖度( c ) 呈倒数关系：w = 1 1 18 0 + 10 9 9 8 0 1 l c ，r = o 9 4 8 。 大量研究表明只有当草被对地面的覆盖达到一定程度时，才能起到防侵蚀的 作用；而最佳覆盖度是使其侵蚀量小于该地土壤流失的允许值，也就是有效覆盖 6 度【5 8 1 。焦菊英【5 9 1 等根据黄土高原草地径流小区降雨侵蚀资料，对不同坡度和降 雨下草地水土保持有效盖度进行了分析，建立草地水土保持有效盖度( v ) 与降雨 ( p i 3 0 ) 及坡度( s ) 的关系式： v = 一1 0 3 2 0 + 3 4 6 2 1 0 9 ( p i 3 0 ) 一7 8 9 7 l o g ( s ) ，r = 0 7 8 0 1 2 3 2 枯落物蓄水固土作用研究 许多研究证明，森林在调节气候、涵养水源、保持水土、减洪滞洪、抗御旱 涝灾害等方面具有独特的作用和巨大的生态效能f 6 0 1 。世界各国在森林对降水、 径流、蒸散、水源及水量平衡的研究方面都取得了大量成果。长期以来，国内外 学者对枯枝落叶层的多种功能进行了有意义的研究，取得了许多重要研究成果 【6 1 6 3 1 。近年来，国内外在营造水土保持林和水源涵养林过程中，认识到枯枝落 叶层在上述各个方面都发挥着积极的作用，从而把枯枝落叶层水文效应的研究推 进到一个新的阶段【6 4 。6 6 1 。枯枝落叶层的诸多功能不仅是相互联系的，而且对次 降雨事件来说这些功能又是相互制约和相互促进的。通过对山杨林枯枝落叶层的 水文作用进行研究得出，枯枝落叶对径流流出时间的阻延作用与自身深度成正 比，与径流深度和坡度成反比【6 7 】。对杉木毛竹混交林各经营模式林分的林冠层、 林下植被和枯枝落叶层以及林地土壤贮水性能的研究分析结果表明：在各经营模 式中以杉木林分涵养水源能力最强，地上部分总持水量和林地土壤贮水量都最 大，具有较大的初渗值和稳渗值拍引。用定位观测的方法研究了人工油松林枯枝 落叶的截流量及其截留的动态过程，结果表明：在次降水过程中，其截留的过程 是当降水开始时，截留量增加迅速，降水持续到一定时间后，截流量的增量变小， 达到最大值后，截流量在此处上下增减【6 引。以上这些研究只是从某个侧面对人 工林地上部分的水文效应进行探讨的，大多集中在黄土丘陵区，很少有人对亚热 带草本类植物的水文效应，特别是对枯枝落叶的凋谢、分解和积累规律以及它的 水文效应进行研究1 7 弘n j 。 枯枝落叶层覆盖地表可以防止雨滴直接击溅造成侵蚀。朱金兆等研究表明， 油松林地凋落物厚度为l 。0 和1 5 c m 时，土壤的击溅侵蚀分别减少了7 9 6 和9 4 o ；当凋落物厚度为2 c m 时，土壤击溅侵蚀量为0 1 7 引。 枯枝落叶层还具有很高的透水性和水容量，通过自己吸收，截留部分降水， 其截留量相当于自身重量的1 7 3 5 倍，相当于2 3 m m 降水。黄礼隆通过实验研 究得到，不同植被林下枯落物、苔藓的持水量区别很大：苔藓储水量最高可达5 8 7 ，软阔叶为3 8 6 ，硬阔叶为2 5 0 ，针叶为17 2 【7 3 j 。当林地枯落物吸水饱和 后，多余的水分通过枯枝落叶层渗入土壤中变为地下水，因而大大减少了地表径 流，如在1 0 。的坡地上，有枯枝落叶层覆盖的地表，其径流量仅为裸露地表的l 3 0 ，在2 5 。的坡地上，枯枝落叶层内的径流流速仅为裸露地表的l 4 0 【7 引。吴 钦孝的研究表明，在雨季降雨量为4 7 9 6 m m 时，山杨次生林去掉枯落物层的林分 比未去的原状林分地表径流量增加1 6 6 倍1 7 引。 由于枯落物增加地表粗糙度，因而延缓了汇流时间，降低了径流流速。陈奇 7 伯运用统计分析得出，山杨林枯落物层阻延径流流出时间t ( s ) 与枯落物厚度d ( m m ) 、坡度q ( ) 、径流深h ( m m ) 的关系为： t = 5 0 2 8 3 d 。o 4 5 8 h 。o 6 7 1 a 。o 1 9 0 大量实测结果表明，土壤渗透量的多少不取决于林分的表象或林分密度，而 取决于林内枯落物性质和土壤表层腐殖质层的厚度1 76 1 。汪有科等在陕西宜川测 定林地去枯落物后，发现稳渗率仅为原林分的6 9 2 【7 。7 1 。闰文德等在对祁连山森 林枯落物水文作用的研究中指出，在大量枯落物存在的林地内，土壤具有容重低、 孔隙度高、水分入渗快的特征，这种入渗特性表现出巨大的调节降水、涵养水源 的功能i 硝j 。 1 2 3 3 植被根系提高土体抗冲性 各种植物根系都有固持土壤的作用，特别是乔灌木树种的根系不仅分布深而 且广，在水平和垂直方向上都可固持、网络土壤。 土壤抗冲性是指土壤抵抗径流分散和悬浮的能力。早在6 0 年代朱显谟先生就 指出，生物措旌是水土保持中最有效和最根本的方法，他认为土壤抗冲性的增强 主要取决于根系的缠绕和固结作用。另有研究表明植被根系对土壤理化性质的改 良也有利于防止水土流失，比如增加土壤有机质含量、增大非毛管孔隙度、提高 大于o 2 5 m m 的水稳性团聚体含量以及增大土壤稳渗率、土壤崩解率、土壤抗冲 性、抗蚀性等7 9 ，80 1 。张祖荣【8 1 1 在植物根系提高土壤抗冲性的研究中得到林木根 系对土壤水稳性团聚体的增加值( y ) 与s l m m 须根量( r w ) 之间服从线性回归关系： y = a + b r w 。 蒋定生【8 2 】通过研究得出土壤的抗冲性与根系的分布密度呈指数关系，表达 式为：s o = 1 2 4 e o 浩”x 式中：s o 为土壤抗冲性；x 为小于1 m m 的根系的分布密度，r = o 7 9 1 。 李勇8 3 。8 5 】等也研究了根系对土壤的抗冲性影响，得出植物根系强化土壤抗 冲性能主要取决于有效根密度( 1 0 0 c m 2 土壤截面上s l m m 的须根的个数) 在土壤剖 面中的分布盘绕状况，并定量描述了不同土层深度处根系强化土壤抗冲性的特征 及减沙效应方面，建立了植物根系对提高土壤抗冲性的有效性方程： y = k r d b ( a + r d ) 式中：y 为根系减沙效应( ) ；r d 为有效根密度( 个1 0 0 c m ) ；k 为根系减沙 效应所能达到的最大值( ) ；当y = k 2 时，a b = r d 。王芝芳等实验研究表明， 土壤一根系复合体随含根量的增加渗水模数随之提高，径流模数和泥沙模数随之 下降，但含根量增加到某一限制时，复合体抗水蚀效能的变化很小，并趋于稳定 【86 1 。 1 2 3 4 根系提高土体抗剪强度 植物根系的存在能明显改善土壤的物理性质，因而在一定条件下，可以把土 壤抗剪强度的增加归结为植物根系存在的结果87 1 。杨亚川等通过土壤一草本植 8 被根系复合体原型结构式样的直剪实验发现，复合体抗剪强度随含根量增加而增 大，抗剪强度指标c 也与含根量呈正相关i 嚣引。代全厚、张力等人通过对嫩江大堤 护坡各植物地不同土层的抗剪强度测定表明，表层土的抗剪性能较好，稳定性大， 不易被外营力位移破坏。土壤稳定性与植物根量关系密切，根量大，其抗剪强度 就大，土体的抗剪强度与根量呈显著的正相关( r = 0 9 8 1 4 ) 引。郝彤琦，谢小妍等 人运用工程力学基本理论和土力学实验方法，剖析植物根系在增强松软饱和滩涂 土壤抗剪强度中的作用机理，由花米草土壤根系复合体原型结构试样直剪实验得 知：复合体抗剪强度c 与法向正压力a 的关系符合库仑定律，且c 随含根量m r 的增 加而提高。同时提出土壤中草根的作用与钢筋混凝土结构中的钢筋类似，参照钢 筋混凝土结构抗剪承载力公式，总结出复合体单位面积上的受剪承载力与含根量 之间的关系公式为c = c o + o 1 4 m r * f r ，公式表明根系与土壤之间的摩擦力和凝聚力 会提高土壤的抗剪强度【9 0 1 。根系在土体中穿插，能明显地增大土壤的剪切强度。 其中草本植物由于根密度大，须根数量多。每一单位草根密度的剪切强度增加值 是树木根系的2 3 倍。有根系的土壤比没有根系的土壤在达到土体破坏前，能承 受较大的剪切位移 g h 。 如同钢筋混凝土构件具有较高的抗剪强度是由于钢筋具有较高的抗拉强度， 且与混凝土之间存在着粘结力一样，当土壤受剪产生滑动时，根系与土壤之间的 摩擦力及根系与土壤之间产生的胶合力就会通过根系受拉来阻止土体滑动，从而 提高了土壤的抗剪强度。郝彤琪等【9 2 】由直剪实验得出土壤一根系复合体抗剪强 度t 与法向正压力6 符合库仑定律t = 6 t a n i l i + c ，且t 随含根量m r 的增加而增加，并得 出复合体单位面积上的受剪承载力与含根量之间的关系式：t = t o + 0 1 4 m ，f r ( 取 毛根与主根抗剪强度的平均值，适用范围x 鹅毛竹( 3 3lm m ) 铺地竹( 2 4 3 m m ) 。 1 4 2 罱高；吕答望2 鬯品器g 兽一= 一一dd 寸寸。丽。寸f ；f ；曲一 1 2 0 0 0 0 x8 0 丑6 0 求4 0 陋2 0 o + 黄条金刚竹+ 铺地竹 + 一鹅毛竹一- j e 白竹 p 妒勺妒喵矿夕岛妒。 图4全剪竹种发笋百分比图 图5 未修剪竹子发笋百分比图 f i g u r e3p e r c 翎靛喀eo fs h 0 0 t so fc l e a r c u tb 锄b 0 0 f i g u r e4p e r c e n t a g eo fs h o o t so fn 0 s h a v e db 锄b o o 而未修剪的各竹种高度( 见表3 、图6 ) ：黄条金刚竹( 7 7 8 m m ) 鹅毛竹 ( 7 4 4 m m ) 菲白竹( 4 0 7 m m ) 铺地竹( 31 4 m m ) 。全剪与未修剪相比，黄条 金刚竹矮了6 0 m m ，与未修剪时高度相比降低了8 3 6 ；铺地竹矮了7 l m m ，与未 修剪时高度相比降低了2 9 2 2 ：菲白竹矮了1 2 7 m m ，与未修剪时高度相比降低了 4 2 8 ；鹅毛竹矮了4 13 m m ，降低了1 2 4 7 7 。可见，通过修剪可降低各竹种的 生长高度，其原因是：( 1 ) 全剪后，地上部分己不能进行光合作用，无法为地下 鞭根系统提供营养，在竹笋一幼竹的高生长期造成各竹种营养不足。( 2 ) 全剪后， 发笋数量明显增多，大量消耗竹鞭中的营养，也造成后期营养的不足。全剪后各 竹种高生长持续时间明显延长。黄条金刚竹延长了1 1 天，铺地竹延长了1 l 天，鹅 毛竹延长了13 天，菲白竹延长了15 天。 表3竹种高生长情况表 t a b l e3h e i g h tg r o w t ho f4d w a r fb a m b o o s 1 5 加印幻o 一邑墨求陋 黄条金刚竹 冬，p 夕，夕夕曳弋9 岛9。b 知和b 一白一b ，岛t6 日期 鹅毛竹 8 0 0 7 0 0 6 0 0 星5 0 0 、74 0 0 馁3 0 0 喧2 0 0 1 0 0 0 = 器g2 要器苫2 昌器昌 矗d 一寻oo 卤d 凶矗d 日期 3 5 0 3 0 0 2 5 0 崔哆0 0 咀5 0 1 0 0 5 0 o = 器g2 暑器苫翟呙器兽 一d 一。嘞一一菌苗d 荸白竹 图64 种地被竹全剪与未修剪高生长规律 f i g u r e6h e i g h tg r o w t ho fc l e a r c u ta n dn o - - s h a v e db a m b o o 2 2 3 各调查竹种发笋数量、高生长与时间的的关系分析 2 2 3 1 发笋数量与时间的关系 本次实验测定各地被竹发笋数量随着时间呈现“少多少的s 型趋 势，用l o g i s t i c 方程式表示 p = 1 + e 口一加 式中：p 为出笋数量，k 为竹笋总量，t 为时间，e 为自然对数的底= 2 7 18 2 8 ， a 、b 为参数。计算结果见表4 。 表4调查竹种竹笋数量与出土时间l o g i s t i c 方程的参数a 、b t a b l e4l o g i s t i ce q u a t i o np a r a m e t e raa n dbo ft h ei n v e s t i g a t e db a m b o o ! 塾! 竺! ! ：旦竺垒里! ! ! z 垒望璺! i 翌竺 未修剪调查竹种发笋数量与时间参数全剪调查竹种发笋数量与时间参数 调查竹种一 一 参数a参数b 参数a参数b 1 6 0孚|黜瑚咖咖伽黜瑚啪o 星v 越恒 伽伽渤啪咖湖啪啪o 昌v 毯恒 o o 。曲n 9 1 o 一曲叶o 田 n _ 期 器_ n 口 io 一_叶o 甘函nn n 。n= 竹 周芳纯等【9 7 j 对包括毛竹在内的3 4 个竹种的竹笋出土和秆高生长进行了研 究，得出竹笋出土和秆高生长的参数，并根据b l 、b 2 的大小，将竹种分为三部分： ( 1 ) 慢速生长竹种：b l 、b 2 0 3 ，如 刚竹属、短穗竹属。高端龙1 9 8 】等对绿竹新竹竹高( h ) 与生长天数( a ) 进行了 回归，得到相关最紧密的r i c h a r d s 方程：h = 3 1 9 8 7 0 9 ( 1 e - 0 0 0 7 2 1 0 5 2 8 a ) l 4 1 8 3 3 ，相关系数 r - - 0 9 9 8 8 3 0 6f = 8 2 3 7 6 2 3 ( 本方程只适用于5 5 d 以内的新竹竹高的描述) 。黎茂彪 一9 j 通过观测2 7 0 株糙花少穗竹生长过程，用不同的数学模型进行模拟，得出其 l o g i s t i c 方程如下： h 2 再5 9 i 6 3 丽6 2 - 5 式中h 为竹株高度( m m ) ，t 为幼竹高生长所需时间( d ) ，相关系数 r = 0 9 9 4 8 。 在全剪、未修剪和花剪三种处理下，发笋数依次减少。全剪过的样地发笋数 最多，成竹率也最高，其中发笋量黄条金刚竹提高了l1 4 2 9 ，铺地竹