（森林保护学专业论文）竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究.pdf

竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究易传辉指导教师欧晓红摘要：竹蝗属昆虫c e r a c r i sw a l k e r 主要分布在亚洲，为东洋区特有成份，我国主要分布在长江以南地区。目前记载的有1 4 种( 亚种) ，其中分布在我国有1 2 种( 亚种) ，分布在印度的有两种，云南省有7 种( 亚种) 。拟裸蝗属c o n o p h y m a c r 扫w i l l e m s e为我国特有类群，已知8 种，主要分布在云南和四川。迄今未见竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理方面的研究报道。本研究通过野外调查与数据采集，获取相关标本和分布地的信息。以黄星蝗a u l a r c h e sm i l i a r i s ( l ) 作为外群，利用p a l i p ( 4 0b e t av e r s i o n ) 软件形成系统发育关系支序图。采用简约法并通过数据加权寻找最大简约树作为系统发育树。主要使用组元分析、特有性简约分析( e a e ) 和b r o o k s 简约分析( b p a ) 方法，基于c o m f o n e n t 2 0和p a u p ( 4 0b e t av e r s i o n ) 软件构建地区关系支序图。竹蝗属选用4 0 个相对稳定的特征，形成特征数据矩阵。结果得到树长6 1 0 6 6 6 7 、c i 值o 8 8 8 6 、r i 为0 7 3 3 3 的两棵等价最大简约系统发育树t r e e l 和t r e e 2 。除黄脊竹蝗的位置略有差异外，其它基本相同总体上竹蝗属各种依次分化。两棵树相同点是：竹蝗属不是一个单系群；贺氏竹蝗c h o f f m a n n iu v r o v 与其它竹蝗亲缘关系较远，应从竹蝗属中分出；西藏竹蝗c x i z a n g e n s i s x i z a n g e n s i s l k l 处于支序图底部，表明其分化较早；川南竹蝗cc h u a n n a n e n s i s o u e t a l 和西藏竹蝗短翅亚种c x i z a n g e n s db r a c h y p e n n 括z h c n g 位于支序图的顶部，分化相对较晚。两个种( 亚种) 亲缘关系较近，为姊妹群。黄脊竹蝗ck i a n g s u t 蹦( 即黄脊雷蓖蝗r a m m e a c r i s k i a n g s u ( t s a i ) )处于支序图中部，与其它竹蝗具有较近亲缘关系。拟裸蝗选用3 9 特征用于分析。结果得到树长4 2 5 0 0 0 0 、c i 为0 9 7 8 4 、r i 为0 9 4 7 6的一棵最大简约系统发育树。拟裸蝗属各种基本上平行分化。该属昆虫为非单系群，四川拟裸蝗c o n o p h y m a c r i ss z e c h w a n e n s i sc h a n g 与其它种的亲缘关系较远。除四川拟裸蝗外，其它种类则明显分为两支中华拟裸蝗c c h i n e n s i sw i u e m s e 与绿拟裸蝗c v i r i d i sz h e n g ，楚雄拟裸蝗( 7 c h u x i o n g e n s i sw a n g 与黑股拟裸蝗c n i g r o f e m o r al i a n g ，云南拟裸蝗c y u n n a n e n s i sc h e n g 与苍山拟裸蝗c c a n g s h a n e n s i sz h e n ge tm a o 亲缘关系较近，为姊妹群。竹蝗属分布的地区关系支序图表明，西藏为最早分化的地区，与其它地区的关系较远。云南、广西和缅甸，广东和福建的关系较密切。拟裸蝗属组元分析表明云南楚雄和四川盐源为一对较早分化的姐妹地区，云南昆明和丽江属分化较晚地区：而b r o o k s 简约分析表明昆明、丽江为分化较早的姐妹地区。综合系统发育及地理支序关系，考虑生态学、古地质、古地理和古气候等因素分析认为：( 1 ) 竹蝗属的形成应在上新世未和第四纪初青藏高原剧烈隆起之前，起源发生在我国的云南和广西南部一带的可能性较大。竹蝗属物种分化集中在第四纪。经过数次的扩散和灭绝事件，形成目前以我国西南为分布中心的格局。( 2 ) 拟裸蝗属的形成可能发生在第二次冰期。种的分化主要出现在第四次冰期之后，推测起源中心为横断山东部地区。从拟裸蝗属昆虫的生物地理历史来看，该属趋于向高海拔分布，分布范围缩小。关键词：竹蝗属。拟裸蝗属，生物地理，系统发育，分布地区支序关系s t u d yo nb i o g e o g r a p h yo fg e n u sc e i m c r 骆、7 i a l k e r a n da d n d p 日吼4 c 冠塔w i l l e m s ey ic h u a n h n i ( f o r e s tp r o t e c t i o n )d i r e c t e db yp r o f o ux i a o h o n ga b s t r a c t ：g e n u sc e r a c r i sw a l k e rb e l o n g st oa r c y p t e r i d a eo fo t h o r p t e r a a l lk n o w nr e c o r d so c c u ro n l yi na s i a , a n dt h e r ea r e1 4s p e c i e s ( s u b s p e c i e s ) r e c o r d e d 越p r e s e n t i nc h i n a , t h e r ea l e1 2s p e c i e s ( s u b s p e c i e s ) a n da l lo ft h e mm a i n l yi n h a b i ti nt h es o u t ho fy a n g t s er i v e r i ny u n n a np r o v i n c e , t h e r ea r e7s p e c i e s ( s u b s p e c i e s ) g e n u sc o n o p h y m a c r i sw i l l e m s eb e l o n g st oc a t a n t o p i d a eo fo t h o r p t e r a , a n di ti sas p e c i a lg e n u st h a to n l ye x i s t i n gi nc h i n a b yn o w , t h e r ea m8s p e c i e sw eh a v ek n o w n , a n da l lo ft h e mi n h a b i ti ns i c h u a na n dy u n n a np r o v i c eo n l y t i l ln o w , t h e r eh a v e n tr e p o r t so fb i o g e o g r a p h ya b o u tt h et w og e n u s e s y u n n a np r o v i n c ei sc o n s i d e r e do n eo ft h em o s ta b u n d a n c ea r e a so f t h eb i o l o g i c a lr e s o t l l e , a n di ti so n eo f t h eo r i g i na n dd i s t r i b u t i o na r e a so ft h eo r g a n i s mi nt h ew o r l d s ot h es t u d yo fb i o g e o g r a p h yo ft h ef a m i l ya c r i d o i d e ai sv e r yi m p o r t a n c e b a s i n go nt h ed i s t r i b u t i o ni n f o r m a t i o nf r o mt h ei n v e s t i g a t i n ga n dr e c o r d a t i o n ，d i s t r i b u t i o n a lm a p so ft h et w og e n u s e sw 啪m a d e p h y l o g e n e t i cc l a d o g r a mo ft h et w og e n u s e s ，p a ea n db p aw e r em a d eb yp a u l ( 4 0b e t av e r s i o n ) p r o g r a m a r e ac l a d o g r a m sw e r em a d eb yc o m p o n e n ta n a l y s i sh u m p h n e sb a s i n go nc o m p o n e n t 2 0p r o g r a m i nt h i ss t u d ym a x i n l u mp a r s i m o n i o u sa n dr e w e i g h i n gc h a r a c t e r sw e r eu s e di np a u p , a n da l lo f t h e5m e t h o d si nc o 口o n e n 他0 懈u s e d 4 0c h a r a c t e r so ft h eg e n u sc e r a c r i sa n d3 9c h a r a c t e r so ft h eg e n u sc o n o p h y m a e r i sw e r es e l e c t e dt om a k et h ed a t am a t r i xo ft h et w og e n u s e sr e s p e c t i v e l y t h ep h y l o g a n e t i ca n a l y s i so fg e n u sc e r a c r i sw a l k e rg o tt w ot e s ，w h i c ha 始e q u i v a l e n c e t h ei e n g t | ! lo ft h e mi s6 1 0 6 6 6 7 ，a n dc ii s0 8 8 8 6 , r ii s0 ，7 3 3 3 e a c ht r e es h o w st h a tg e n u sc e r a c r i si sn o tm o n o p h y l e t i cg r o u p s t h ec o n s a n g u i n i t yr e l a t i o n s h i p so fc h o f f m a n n tw i t ho t h e r sa r ev e r yd i s t a n c ea n di ts h o u l d n tb ei 眦l u d e di ng e n u sc e r a c r i s c x i z a n g e n s i sx l z a n g e n s i si st h em o s tp r i m o r d i a ls p e c i e s c x i z a n g e n s i sb r a c h y p e n n i sa n dc c h u a n n a n e n s i sc e r r f m gi n t ob e i n ga r el a t e rt h a no t h e rs p e c i e s ( s u b - s p e c i e s ) ，a n dt h e ya l es i s t e rg r o u p s t h eh ic o n s a n g u i n i t yr e l a t i o n s h i p so fc k i a n g s u ( n a m e l yr a m m e a c r i sk i a n g s u ( t s a i ) ) w i t ht h eo t h e r sa r ev e r yc l o s e t h ep h y l o g e n e t i ca n a l y s i so fg e n u sc o n o p h y m a c r i sw i l l e r a s eg e t so n et r e e t h el e n g t ho ft h e mi s4 2 5 0 0 0 0 ，c ii s0 9 7 8 4 ，a n dr ii s0 9 4 7 6 t h et r e es h o w st h a tg e n u sc o n o p h y m a c r i sw i l l e m s e 眦n o tm o n o p h y l e t i cg r o u p st o o ，t h ec o n s a n g u i n i t yr e l a t i o n s h i p so fs p e c i e scs z e c h w a n e n s i sa r ev e r yf a rf r o mt h eo t h e rs p e c i e sa m o n gt h eg e n u s b e s i d e scs z e c h w a n e n s i s ，t h eo t h e rs p e c i e sd i v i d et w og r o u p so b v i o u s l y t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nc c h i n e n s i sa n dcv i r i d i s c c h u x i o n g e n s i sa n dc n i g r o f e m o r a , c y u n n a n e n s 捃a n dcc a n g s h a n e n s i sa r ev e r yc l o s e ；t h e ya r es i s t e rg r o u p s t h ea r e ac l a d o g r a m so ft h eg e n u sc e r a c r i sw a l k e rs h o wt h a tt i b e ti sf a rf r o mt h eo t h e ra r e a s ，a n di ti st h ee a r l i e s ta r e a sd i v e r g e df r o mt h eo t h e ra r e a s ；t h er e l a t i o n s h i p sa m o n gy u n n a na n ds i c h u a na n dg u a n g x ia n db u r m a , g u a n g d o n ga n df u j i a na r cv e r yc l o s e t h ea i e ac l a d o g r a m so f g e n u sc o n o p h y m a c r i sb a s i n go nc o m p o n e n ta n a l y s i ss h o w st h a tc h u x i o n ga n dy a n y u a na r cs i s t e ra r e a sa n dt h e ya r et h ee a r l i e s ta l i a sd i v i s i o nf r o mt h eo t h e r s b u tt h ep a es h o w st h a tk u n m i n ga n dl i j i a n ga r es i s t e r 却嬲a n dd i v e r g e de a r l i e s t ，b a s i n go np h y l o g e n e t i cd a d o g r a ma n da r e a sc l a d o g r a m , t h i n k i n go fe c o l o g y ,p a l e o g e o l o g y , p a l e o g e o g r a p h y , a n dp a l e o c l i m a t e ，t h ea n a l y s i ss h o w st h et i m eo fg e n u sc e r a c r i sw a l k e rc o m i n gi n t ob e i n ga l b e t w e e nt h ee n do f p l i o c e n ee p o c ha n dt h ee a r l yo ft h ep l e i s t o c e n ee p o c h ；t h eo r i o nl o c a t i o nw a sa tt h es o u t ho f y u n n a na n dg u a n x ip r o b a b l y ,a n dt h es p e c i e so f t h eg e n u sc a m ei n t ob e i n gd u r i n gt h eq u a t e r n a r yp e r i o d t h o u g hm a n yd i s t r i b u t i o na n dd i eo f fi nm a n ya 坞a s t h ep a t t e r nf o r m e d t h eg e n u sc o n o p h y m a c r i sw i l l e m s ec a n l ei n t ob e i n ga tt h es e c o n d0 a e i a tp e r i o d m a y b et h ec o n l n l o na n c e s t o ro fg e n u sc o n o p h y m a c r i s 、) i ，i l l e m s eh a db o mi nt h ee a s to ff e n d u a nm o u n t a i n sa 棚t h et i m eo fs p e c i e so ft h eg e n u sc a m ei n t ob e i n gm a i n l ya tt h ee n do ft h ef o r t hi c e a g ep e r i o d ，a n db e f o r et h ey o u n g e rd t y 蠲e v e n t b a s i n go nt h eb i o g e o g r a p h yo fg e n u sc o n o p h y m a c r i s ，t h ec o n c l u s i o nt h eg e n u sd i s t r i b u t i o na r e a sw i l lr e d u c ec a nb ea t t a i n e d k e yw o r d s ：c e r a c r i sw a l k e r 。c o n o p h y m a c r i sw d l e m s e ，b i o g e o g r a p h y p h y l o g e n e t i c ，c l a d o g e n e s i sr e l a t i o n s h i po f d i s t r i b u t i o na r e a si v声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示了谢意。签名：墨兰盔冬日期：扫2 i ：i ：笸关于论文使用授权的说明本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部或部分内容。( 保密的论文在解密后应遵守此规定)l 前言1 - 前言1 1 昆虫生物地理研究简况昆虫生物地理学作为一门独立学科不过几十年的历史，是一门十分年轻学科，它是专门研究昆虫在过去和现在地理分布的科学，是生物地理学的一个重要分支。昆虫生物地理学研究是目前生物学领域研究的热点之一c 2 3 。我国近代昆虫学研究始于2 0 世纪2 0 年代，中间时断时续，大量的工作则是在2 0 世纪8 0 年代以后，但主要侧重于昆虫区系组成、分布及分类等的研究。在有关昆虫的生物地理研究方面，昆虫学家做了不少有见解的工作。主要表现在物种的形成、分化、扩散：特有性和区域性；进化生物地理学；支序生物地理学：系统发育生物地理学；农业昆虫地理学等o ，。这些工作和成果为促进我国进一步开展全面、系统的昆虫生物地理学研究提供了必不可少的基础和条件。对昆虫生物地理学的研究，我国起步较晚。2 0 世纪8 0 年代有学者开始涉及昆虫生物地理学方面的研究，并利用计算机软件如p a u p 、h e m f i 9 8 6 等计算机工具对昆虫生物地理学进行研究，并取得了一些积极的成果。但在这些有关昆虫的生物地理学的研究工作中，资料积累性质的工作居多，深入系统的研究较少，描述分布现状的居多。探讨分布格局、过程和历史的较少，属于生态途径的较多，属于历史途径的较少，在有关历史生物地理学范畴的工作中，基于散布理论，探寻起源中心和解释扩散或传播的居多，而基于分替理论( 即隔离分化) 。探讨格局相合和重建区系历史的极少。全面系统的昆虫生物地理学研究报道极少。见报道的相关研究有中国及其周边地区沫蝉和蜡蝉总科昆虫的支序生物地理学、粉虱蚜属蚜虫的分布格局及其成因探讨、部分半翅目昆虫和鳞翅且昆虫的生物地理学研究3 ，及叶蜂总科昆虫生物地理研究，后者作者在对已有资料进行分析的基础上研究报道了叶蜂总科科级阶元的地理分布，广布属的地理分布特征，及在各大动物界的特有属分布和东亚地区特有属的分布式样及迁移路线，并提出通过确定其起源可能性指数来确定其起源中心“o ”1 。国外对昆虫生物地理学的研究要较我国全面而深入，特别是历史生物地理学之一的支序生物地理学研究，国外对鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、半翅目等1 1 个目的昆虫作了支序生物地理学研究，发表文章近5 0 篇，但没有有关直翅目蝗总科昆虫的支序生物地理学研究报道n 4 1 。对蝗总科昆虫生物地理学的研究报道代表性的文l竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究章主要有l o c k w o o dj e f f r e ya 和s e r g e e vm i c h a e lg 利用有关古北区蝗虫生物地理学知识对俄罗斯南西伯利亚和美国s a y s a n s 地区蝗总科昆虫进行生物多样性保护的探讨3 ，及r o w e l l ，c h f 有关中美洲哥斯达黎加蝗总科昆虫的生物地理学研究3 ，其主要内容包括发展史、种的形成、在多雨森林栖息地增长率及可能原因、种的多样性、在栖息地的扩散、发展史与生物多样性的关系等等文章 1 7 - 2 1 从这些研究可以看出，国外昆虫生物地理学研究较多地关注生物多样性保护。昆虫生物地理学是- - l q 涉及范围极广的学科川，其发展受到很多方面的限制，如分类学、地学等。目前很多类群昆虫的分类还没搞清，这在很大程度上制约了昆虫生物地理学的发展。另一方面，昆虫生物地理学研究涉及的地域范围极广，往往超出国界，大到一个洲，甚至要在全球范围内开展，过小范围内的生物地理学研究是极其困难的。由于目前我国与国际的合作和交流特别是分类和标本交流很少，这在很大程度上也限制了我国昆虫生物地理学的研究与发展。1 2 竹蝗属和拟裸蝗属昆虫研究现状竹蝗属昆虫c e r a c r i sw a l k e r 隶属直翅目o t h o r p t e r a 蝗总科a c f i d o i d e a 网翅蝗科a r c y p t c r i d a e 。其主要分布在亚洲，为东洋区的特有成份，在我国主要分布在长江以南地区。目前记载的有1 4 种( 亚种) ，其中在我国有分布的有1 2 种( 亚种) ，分布在印度的有两种，其中在云南省分布有7 种( 亚种) 2 2 - 3 1 我国对竹蝗属昆虫比较系统的研究始于二十世纪二十年代，可分为三个阶段。第一阶段：二十年代到四十年代，主要描述报道了黄脊竹蝗新种，第二阶段：五十年代到七十年代，主要对黄脊竹蝗的生物学特性和竹蝗属昆虫形态分类及地理分布进行了研究报道。第三阶段：八十年代以后，主要集中进行了两方面的研究工作，一方面是对竹蝗进行了区系分类，另一方面对部分竹蝗进行了细胞及分子生物学的研究b 2 埘3 。拟裸蝗属c o n o p h y m a c r i sw i l l e m s e 隶属于直翅目o t h o r p t e r a 蝗总科a c r i d o i d e a斑腿蝗科c a t a n t o p i d a e 。是我国特有种类，己知8 种，只分布在云南和四川两省的中西部分地区2 纯7 7 3 。到目前为止，只有有关形态分类方面的研究报道。目前国内未见有关直翅耳蝗总科昆虫的生物地理方面的研究报道。国外有些研究虽然涉及蝗总科昆虫生物地理学研究，但末见有关竹蝗属( 直翅耳：网翅蝗科)及拟裸蝗属( 直翅目：斑腿蝗科) 昆虫生物地理方面的研究报道 1 5 。2 t 。1 3 该研究目的和意义2 材料与方法云南省是我国生物资源最丰富的地区之一，物种约占全国物种的5 0 以上，是世界物种的起源和分布中心之一，目前已成为国内外关注的热点和焦点地区，特别是目前己成为世界自然遗产的滇西三江并流地区及高黎贡山自然保护区等地区。滇西北地区平均海拔在3 0 0 0 米以上，具有特殊的地质历史、独特的地理环境和复杂的生物种类，是我国三大现存物种富集区之一。此外，该地区发育着特殊的高山草场，是云南省的主要畜牧区。蝗总科( a c r i d o i d e a ) 在这一地区占有优势地位，种类多分布广，特有类群极其丰富。我国的生物地理研究，往往只注意大的区域内的类群的研究，因此支序生物地理学在不断完善方法体系的同时，应该在更多的生物类群和地理范围得到应用，并注意在地区和省级区划水平的研究1 4 】。同时我国生物地理现阶段的工作基础研究上应着重横断山区、青藏高原与喜马拉雅等若干关键性地区【4 们。因此，开展分布于云南地区的蝗总科昆虫生物地理研究具有十分重要的意义。本项研究旨在初步再清竹蝗属和拟裸蝗属昆虫的生物地理关系，有助于补充我国有关蝗总科昆虫生物地理研究方面的基础资料，有助于深入了解云南高原蝗总科昆虫物种结构、区系性质及其发生与演变，揭示特有类群的分化机理，从而为该地区的生物多样性保护、生物资源的开发利用、防止外来有害生物入侵和对有害生物的有效管理提供基础资料和理论依据。2 材料与方法2 1 材料来源观察标本主要来源于作者及导师等近年来所采集的标本。另外，查看了云南农业大学、云南省林科院、省林业厅森林病虫防治检疫站及昆明动物研究所馆藏标本。作者在2 0 0 1 年至2 0 0 3 年期间，先后到云南思茅、景谷、景东、景洪、勐腊、丽江、中甸、宁蒗、龙陵小黑山自然保护区、高黎贡山自然保护区进行野外调查和标本采集( 表1 ) 。竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究表1 观察标本来源t a b l e1 t h es p e c i m e nr e c o r d2 2 用具与分析软件2 2 1 主要用具电脑：l e g e n dp e n t i u m i l l5 0 0 ，1 7 ”s c r e e n ，1 4 4 c d ，m o d e m ，l o l o o me t h e m e tc a r d ，2 5 6 m ，1 3 g b , a g p8 m b )g p s 定位仪江南牌x 1 b l 型解剖镜显微镜( o i 脚u sc hc 0 1 1 )软件p a u p ( 4 0b e t av e r s i o n ) 及c o m p o n e n t 2 0，标本采集常规用具2 。2 2 软件操作使用2 4 2 1p a u p ( 4 0b e t av e r s i o n )p a u p ( p h y l o g e n e t i ca n a l y s i su s i n gp a r s i m o n ya n do t h e rm e t h o d s ) 是目前使用较多，也是较优秀的一个系统发育分析软件，利用其进行系统发育分析，是目前支序42 材料与方法系统学前沿学者广泛使用的研究方法，在结合一定的程序或分析方法之后可用于保护生物学、生态学和生物地理学等研究领域，其具有方便的用户对话系统、完善的文件汇编特点、具有自显菜单和对话框，内置的正文编辑程序、多种简约模式等p 讲。具有较高一致性指数( c o n s e n s u si n d e x ，c i ) 值的数据集优于较低一致性指数的数据集，其缺点是其与研究的分类单元数目和数据集中包含的性状数目成负相关，还对数据集中无信息性状状态( 如自体衍征) 敏感，而保留指数( r e t e n t i o ni n d e x ，r i )被认为是反映了系统树上作为共享衍征解释的性状相似性的比例，因而r j 作为支持归类的测度优于c 1 1 4 ”。因此本研究在寻找最佳系统发育树和进行b r o o k s 简约分析( b p a ) 及特有性简约分析( p a e ) 时，其可靠性同时考虑c i 和r i 两个参数。构建系统树使用方法如下：打开p a u p 的文件编辑器，将数据矩阵编成后缀为n e x 格式的程序文件；选用f i l e 菜单下的e x e c u t e 命令执行该文件，执行o u t g r o u p 命令以指定外群；执行b a n d b 命令：使用r e w e i g h t 命令对特征进行加权，再执行b a n d b 命令，直至c i( c o n s i s t e n c yi n d i c e s ，一致性指数) ，r i ( r e t e n t i o ni n d i c 船，保留指数) 不再变化为此；执行d e s c f i b e t r e e sa l l d i a g = y e s 命令，然后用e d i t 菜单下的e d i td i s p l a yb u f f e r 命令显示计算说明及系统树。进行b r o o k s 简约分析( b p a ) 和特有性简约分析( p a e ) 使用方法与构建系统发育树相同。2 2 2 2c o m p o n e n t 2 0c o m p o n e n t 是一个用于分析进化树的w i n d o w s 程序。它专门用于研究系统发育，树形分类，基因树，种树，寄主寄生物共同成种和生物地理研究。它具有友好的用户界面，支持标准的h e n n i g 等树形文件。，为了便于在m i c r o s o f tw o r d 下面使用，系统发育树、b r o o k s 简约分析( b p a ) 简约树、和特有性简约分析( p a e ) 简约树均用c o m p o n e n t 软件进行重绘，其具体操作如下：打开c o m p o n e n t 的编辑器，将系统发育树编辑成c o m p o n e n t 树程序文件：打开f i l e 菜单，执行该文件；5竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究选择对话框上的t r e e 命令：打丌t r e e s 菜单，选择p r i n t 命令，设置树，将树保存为w m f 图形格式文件。构建地理支序图具体使用如下：打丌c o m p o n e n t 的编辑器，在系统发育树的基础上，接合各个种的分布区，编写成后缀为n e x 格式文件，并保存；打开f i l e 菜单，执行该文件：选择对话框上的t r e e 命令；选择对话框上的o k 命令：打开t r e e s 菜单。选择m a p s t r e e 命令，选择o p t i o n s 命令，分选中和不选中“m a pw i d e s p r e a da s s o c i a t e s ”命令两种情况：执行h e u r i s t i cs e a r c h 命令；在b l o c k 对话框中选择t r e e s 区，然后打开t r e e s 菜单，选择c o n s e n s u s命令，同时选择5 种算法( s t r i c t ，m a j o r i t yr u l e ，s e m is t r i c t ，n e l s o n 和a d a m s 算法) ，并选择s a v et r e e s 命令，将5 棵一致树保存为n e x 格式文件；打开f i l e 菜单，选中s a v ea s 命令，保存运算说明：打开f i l e 菜单选中o p e n 命令，打开5 棵一致树文件；打开t r e e s 菜单，选择p r i n t 命令，设置树，将树保存为w m f 图形格式文件。2 3 研究方法2 3 1 野外调查与数据采集2 0 0 1 年1 0 月至2 0 0 3 年5 月，先后到云南思茅、景谷、景东、景洪、勐腊、丽江、中甸、宁蒗、龙陵小黑山自然保护区、高黎贡山自然保护区进行野外调查和标本采集，利用g p s 获取相关数据。查看西南林学院、云南农业大学、云南省林科院、省林业厅森林病虫防治检疫站及昆明动物研究所馆藏标本。到云南省图书馆：云南省科技情报研究所及本院图书馆查阅现刊及上网( 中国科技期刊网、重庆维普网收集的1 9 8 9 2 0 0 3 年的所有期刊，外文资料来源于w w w n i s c e o m 网站的b i o l o g i c a la b s t r a c t 和z o o l o g yr e c o r d ) 查寻补充相关资料。2 3 2 地理分布格局图的构建通过对野外调查收集的数据信息和查阅补充的分布地相关资料进行分析、汇62 材料与方法总，构建竹蝗属和拟裸蝗属昆虫的地理分布格局图。分布地区信息部分来源于采集记录，部分来源于资料记载 2 1 3 0 , 3 7 3 9 , 4 2 ：- - 4 9 】。2 3 3 特征筛选观察记录所采集到的竹蝗属及拟裸蝗属昆虫的形态特征。并通过查阅资料补充竹蝗属和拟裸蝗属昆虫的形态学特征、解剖学特征、生物化学及分子生物学等方面特征，最终形成供分析的特征体系。并对各种特征、数据进行转化，形成特征数据矩阵。2 3 4 系统发育与地区关系支序图的构建原则2 3 4 1 外群的选择外群是供研究者参考的一个类群，藉以决定同源性状中哪一个是近祖的( 原始的) ，哪一个是近裔的( 衍生的) 。与研究关系最近的姐妹群是需要调查的最重要外群【，但在选用外群较少同时对研究类元可能不为单系群的情况下，依据古老即原始的原则，选用相对原始类元作为外群较为有利。故本次研究选用较网翅蝗科和斑腿蝗科为原始的瘤锥蝗科 5 1 - 5 2 1 ( c h r o t o g o n i d a e ) 黄星蝗属a u l a r c h e ss t h l 的黄星蝗a u l a r c h e sm i l i a r i s ( l ) 作为外( 类) 群。该属昆虫的特征为：体大型，粗大。具瘤突，头短，近似卵形，颜面隆起仅在中单眼以上明显，中单眼以下消失：触角丝状，着生在侧单眼下，前胸前板中隆线明显，缺侧隆线。上有较大的瘤突、齿和刺；前翅宽长，超过后足股节顶端，顶圆，常具黄圆斑，后翅短于前翅，暗色，其为典型的东洋区种，我国已知一种。2 3 4 2 支序图的构建利用p a u p ( 4 0b e t av e r s i o n ) 软件对数据矩阵进行处理分析，建立系统发育支序图。一致树为不同竞争树之间一致性的总结，它不应被直接解释成系统发育关系1 5 。1 。因此，本研究在分析系统发育关系时，采用了简约法并通过数据加权来寻找最大简约树作为系统发育树。在系统发育分析的基础上，利用c o m p o n e n t ( 2 0 版本) 软件进行组成成分( 组元) 分析，并同时利用p a u p ( 4 0b e t a v e r s i o n ) 软件采用p a e 、b p a 方法建立地区关系支序图。组成成分( c o m p o 舱n t ) 是由区域支序图上的节点所决定的一组分类单元所有的分布区域。假设a ：所有可以分辨的区域组成成分都是有意义的，即在该分类单元的分布范围内在一个区域正确的分布对于它分布范围的其它区域也是正竹蝗属和拟裸蝗属昆虫生物地理研究确的。假设b 采用比较简单的方法，假设一些组成成分是错误的来分析有关的信息，在这一假设条件下，在该分类单元的分斫i 范围内有一个区域正确的对于另一个区域没有必要是j 下确的。按照这两个假设对区域支序图进行整理后，再按照类似于缺失单元部分的分析方法选择出能够代表全部分布区域的区域支序图【5 孤。由于该分析方法用人工来完成非常复杂费事，本研究利用c o m p o n e n t 2 0 软件来进行分析。c o m p o n e n t 2 0 软件在构建树时共有s t r i c t ，m a j o r i t yr u l e ，s e m is t r i c t ，n e l s o n 和a d a m s 五种算法，这五种算法各有其优点和缺点【4 ”，因此，为了研究结果更为客观，在使用c o m p o n e n t 2 0 构建树( 地区支序图) 时，分别采用了s t r i c t ，m a j o r i t yr u l e ，s e m is t r i c t ，n e l s o n 和a d a m s 五种算法，并同时分考虑广布种和不考虑广布种两种情况。每一种生物地理分析方法有其优点，也有其不足。尽管组成成分分析是组成分支生物地理学的主要方法和程序其也不例外，组成成分分析被认为将一致性分析连接起来是一个误导，因为它混淆了分布区分支图的结构和比较，而w i l e y 则认为其不够简约【5 4 1 。有人认为，使用协合手段( c o n s e n s u s ) 的组成成分( 组元) 分析同地区分支图解简化法、祖先地图法仅是一次失败的尝试，应被抛弃【55 1 。因此为了使研究结果更合理，往往需要将两种或多种方法结合起来加以运用。故本研究在采用组成成分( 组元) 分析的同时，采用了p a e 、b p a 分析方法分别对竹蝗属昆虫和拟裸蝗属昆虫生物地理进行了研究，并将结果与组成成分( 组元) 分析进行比较分析。p a e ( p a r s i m o n ya n a l y s i so f e n d e m i c i t y ) 方法由b r r o s e n ，在古生物学领域提出【5 6 1 。该方法以简约性为依据，它不考虑特有类元( 土著种) 的种系发育关系，但是用支序系统学处理远态的方法处理区域内类元的共存【5 3 1 。同分支分析相似，以分布区具有的土著种为离征，组成一个分布区x 分类群矩阵，然后对其进行简约性处理，得到各分布区之自j 相互关系的分支图，两个最邻近的分布区反映了它们最近的生物区系内部变化的关系瞰1 。其原理同隔离分化生物地理学原理相同，与一般总体相似性比较方法的区别在于它只用土著种( 相当于分支分析的离征) 。b p a ( b r o o k sp a r s i m o n ya n a l y s i s ) 的原型是通过寄生生物的系统发育来分析寄语系统发育。该方法在应用到生物地理学时，将分类单元处理成寄生生物，地区处理成寄主，在具体操作上就是将问题处理成地区类元矩阵，地区处理成自变量，分类单元的所有支序图被记为因变量，在该类矩阵中，终端种被编码成它们分布地区的离征，而假设地区被编码成联结地区的共有离型5 3 , 5 4 。3 研究结果本研究选用瘤锥螅科( c h r o t o g o n i d a e ) 黄蜱蝗属a u l a r c h e ss t 甜的黄星蝗a u l a r c h e sm i l i a r i s ( l ) 作为外群。目前对黄脊竹蝗c k i a n g s ut s a i ( 黄脊雷蓖蝗r a m m e a c r i sm a n g s u ( t s a i ) ) 的分类地位仍有争议，同时在生产实践中，人们仍习惯使用黄脊竹蝗这一概念，如昆虫生长调节剂防治黄脊竹蝗初报【5 7 1 ，昆虫生长调节剂防治脊竹蝗的室内药效试验 5 8 】、t 锐劲特”等防治黄脊竹蝗试验网等，这极容易引起混乱，故本研究将其作为内群处理，以便通过系统发育关系分析来推断其应有的分类地位。2 3 5 生物地理分析依据在分布格局、系统发育分析和地区关系的基础上，结合生态学、古地质、地理学、古气候及生态学方面知识。分析竹蝗属( 直翅目：网翅蝗科) 及拟裸蝗属( 直翅目：斑腿蝗科) 昆虫成种原因和现代分布格局的可能成因。3 研究结果3 1 地理分布格局3 1 1 竹蝗属昆虫的分布竹蝗属昆虫为东洋区特有成份，主要分布在亚洲的中国、缅甸、泰国、越南和印度( 表2 ) 。在我国主要分布在1 8 省区( 图1 ) 。表2 竹蝗属昆虫分布记录t a b l e2 d i s t r i b u t i o no f c e r a c r i sw a l k e r种名( s p e c i e s )分布地区( a m ao f d i s t r i b u t i o n )大青脊竹蝗c n i g r i c o r n i sl a e t a ( i b 0 1 )思茅竹蝗c f a s c i a t a s z