（生物物理学专业论文）适应对猫外膝体细胞反应特性的影响.pdf

摘要 摘要 视觉系统对于连续的刺激会产生一种自我校准的机制，这种自我校准机制会 使得视觉系统对输入信号中占优势的统计量产生适应。适应是视觉系统的一个普 遍现象。自从适应现象被发现以来，人们就从心理物理学和生理学等方面对其进 行了广泛的研究。适应之所以这样令人感兴趣主要有两个原因：一是由于适应产 生的速度足够快，这样它就贡献于实时感觉信息处理；二是由于适应是研究正常 神经组织可塑性的一种有用的工具。因此，适应也被称为心理物理学家的电极或 探针。 在生理学上，人们发现适应现象存在于视觉通路的各个阶段。最初，对适应 的研究主要集中在初级视皮层区域。随着研究的深入，人们逐渐在视网膜、外侧 膝状体( 外膝体，l a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s ，l g n ) 和高级视皮层发现适应现象。 在这些后来发现的适应现象中，研究的最为详尽的是视网膜上的适应。与此同时， 人们在猴和猫上发现了一些知觉后效的神经基础：时间频率、空间频率、对比度、 方位、方向和速度适应都逐步的被发现。 在知觉上，适应能够形成各种各样的后效应。在生理学领域，人们研究适应 的一个任务就是要找出这些后效应的生理学基础及其发生的位点。现在已了解方 位适应是著名的倾斜后效应的生理学基础。人们在猫的皮层中已经观察到在方位 适应后会排斥性的改变细胞的最优方位，从而得出倾斜效应起源于初级视皮层的 观点。 l g n 通常被认为是视觉信息到皮层的一个被动的中继站。然而，近来的研 究表明l g n 可能扮演重要的作用：作为早期视觉通路上的“守门人 控制注意 反应的增益和视知觉。这表明l g n 在视觉通路上可能不仅仅是被动的传递视觉 信息。因此，在这里我们研究了适应对猫l g n 细胞反应特性的影响，这其中包 括方位适应对高方位选择性的外膝体细胞反应特性的影响以及对比度适应对外 膝体x 和y 细胞反应影响的差异。 1 方位适应对高方位选择性的外膝体细胞反应特性的影响 对刺激方位适应通常被认为是皮层细胞的特性，很少有研究表明方位适应是 否影响皮层下神经元的活动。先前的研究表明，l g n 的一些神经元具有方位选 择性，同时l g n 神经元也具有适应现象。这提示我们在具有高方位选择性的 l g n 细胞中可能发生方位适应并对l g n 细胞反应产生影响。 摘要 同时，在中央视觉系统，每一阶段的神经元反应特性都受到更高阶段的反 馈调节。对于猫和灵长类，视网膜输入仅占l g n 中继细胞接收输入的1 0 左 右，然而皮层反馈占据了接收输入的3 0 左右。先前的研究表明皮层反馈影响 l g n 神经元感受野的空间结构和中央周边交互作用，控制l g n 神经元发放的 时间同步性，提高视觉信息的传递。这提示了我们：皮层一外膝体反馈可能对 l g n 神经元方位适应有贡献。 我们用单细胞记录技术和皮层冷冻使皮层失活的方法，在有、无皮层反馈的 条件下研究了在麻醉、麻痹猫中方位适应对外膝体( l g n ) 高方位选择性神经元 反应的影响。我们发现在用某一方位的刺激进行适应后，适应方位的反应下降， 神经元的最优方位相对于适应方位发生排斥性改变。这个效应和在猫的初级视皮 层观察到的方位适应效应相似，并且当适应方位处于相对于适应前最优方位的合 适的位置时最显著。此外，当初级视皮层失活后，方位适应仍然能导致反应的下 降，但是最优方位没有表现出系统的改变。这个结果表明皮层反馈对高方位选择 性l g n 神经元的方位适应效应有贡献。我们的数据提供了皮层丘脑循环如何调 节视觉信息处理的一个例子，并提示l g n 不仅仅是视觉通路上一个简单被动的 中继站，它也参与了对视觉信息的调控。 2 对比度适应对外膝体x 和y 细胞不同的效应 对比度适应是众所周知的心理物理现象。盯着高对比度刺激一段时间，会导 致我们的对比敏感度就降低。对比度适应提供了两个潜在的好处：它能保护细胞 不至于被高对比度刺激饱和；而且可以确保一个细胞的操作范围仅分布于特定图 像中的对比度范围内。 在电生理领域中，对比度适应首先在猫和灵长类的初级视皮层被发现，而早 期的生理学研究在猫和猴的l g n 很少发现对比度适应。这些结果把对比度适应 严格限制在了初级皮层。然而，此后慢对比度适应在蝾螈、兔子和猴的视网膜上 被发现。此外，人们重新评估皮层神经元的适应认为对比度适应差不多只发生在 单眼视觉通路。这些发现提示对比度适应可能也发生在l g n 水平。 s o l o m o n 发现在猴的l g n 中对比度适应主要影响m 细胞而对p 细胞影响很 少。d u o n g 的结果也从一个侧面提示了对比度适应现象可能在猫的l g n 中也存 在。然而，很少有实验证据表明在猫的外膝体中对比度适应是否对x 和y 细胞 有同样的效应。因此，我们用单细胞记录方法，在麻醉麻痹猫上研究了上述问题。 我们发现对比度适应主要改变l g n 细胞的对比度增益而很少影响细胞最大反 应，同时对比度适应提高了l g n 细胞的对比度检测阈值。y 细胞比x 细胞表现 出更大的对比度增益的改变从而表现出更强的对比度适应。而在对比度检测阈值 i i 摘要 提高方面，x 和y 细胞没有显著的差异。我们的结果表明对比度适应在l g n 细 胞中是分离处理的，从而提供了视觉信息分离处理的例子。 关键词：方位适应方位选择性外膝体反馈对比度适应x 细胞y 细胞 i i i a b s t r a c t a b s t r a c t v i s u a ls y s t e mw i l lp r o d u c eas e l f - c a l i b r a t i o nm e c h a n i s mi nac o n t i n u o u sw o r k ，a n d s u c has e l f - c a l i b r a t i o nm e c h a n i s mw i l la l l o wt h ev i s u a ls y s t e ma d a p tt ot h ed o m i n a t e d s t a t i s t i c sc o m p o n e n to ft h es i g n a li n p u t a d a p t a t i o ni sac o m m o np h e n o m e n o ni n v i s u a ls y s t e m s i n c et h ea d a p t a t i o np h e n o m e n o nh a sb e e nf o u n d ，i th a sb e e ns t u d i e d c o m p r e h e n s i v e l yi np s y c h o p h y s i c sa n dp h y s i o l o g y a d a p t a t i o ni so fi n t e r e s t i n gf o r t w or e a s o n s ：o n ei st h a ta d a p t a t i o no c c u r sr a p i d l ye n o u g ht oc o n t r i b u t et or e a lt i m e s e n s o r yi n f o r m a t i o np r o c e s s i n g ；a n o t h e ri st h a ta d a p t a t i o ni sau s e f u lt o o lf o rs t u d y i n g t h ep l a s t i c i t yo fn o r m a li s s u e s t h e r e f o r e ，a d a p t a t i o ni sk n o w na st h ee l e c t r o d eo r p r o b eo fp s y c h o p h y s i c i s t i np h y s i o l o g y , t h ea d a p t a t i o np h e n o m e n o nh a sb e e nf o u n da ta l ll e v e l so fv i s u a l s y s t e m a tf h s t ，a d a p t a t i o ns t u d y i n gf o c u s e so nt h ep r i m a r yv i s u a lc o r t e x w i t ht h e s t u d yg o i n go n ，t h ea d a p t a t i o np h e n o m e n o nh a sg r a d u a l l yb e e nf o u n di nr e t i n a ，l g n a n dt h ea d v a n c e dv i s u a lc o r t e x i np e r c e p t i o n ，a d a p t a t i o nc o u l db r i n ga b o u tv a r i o u sa f t e r - e f f e c t s f o rp h y s i o l o g y , o n e t a s ko fs t u d yi st of i n dt h ep h y s i o l o g i c a lb a s i so ft h e s ea f t e r - e f f e c t sa n dt h es i t eo fi t s o c c u r r i n g o r i e n t a t i o na d a p t a t i o ni st h o u g h tt ob et h ep h y s i o l o g i c a ls u b s t r a t eo ft h e w e l l k n o w nt i l ta f t e r - e f f e c t ( t a e ) i np r i m a r yc o r t e xo fc a t ，t h eo b s e r v a t i o no ft h e r e p u l s i v es h i f to fo r i e n t a t i o np r e f e r e n c ea f t e ro r i e n t a t i o na d a p t a t i o nl e a d st ot h ev i e w t h a tt h et a eo r i g i n a t e sf r o mt h ev1 t h el g ni so f t e nt h o u g h to fa sap a s s i v er e l a yo fv i s u a li n f o r m a t i o nt ot h ec o r t e x h o w e v e r , r e c e n ts t u d i e sh a v ed e m o n s t r a t e dt h a tt h el g nc o u l dp l a ya ni m p o r t a n tr o l e a sa ne a r l y g a t e k e e p e r f o rc o n t r o l l i n gt h eg a i no fa a e n t i o n a lr e s p o n s e sa n dv i s u a l a w a r e n e s s t h i ss u g g e s t e dt h a tl g ni sn o to n l yap a s s i v er e l a yo fv i s u a li n f o r m a t i o n t r a n s m i t t i n g t h e r e f o r e ，w es t u d i e dt h ee f f e c t so fa d a p t a t i o no nt h er e s p o n s e s p r o p e r t i e so fl g nc e l l s ，w h i c hi n c l u d et h ee f f e c t so fo r i e n t a t i o na d a p t a t i o no nt h e r e s p o n s e sp r o p e r t i e so fl g n c e l l sw i t hh i g ho r i e n t a t i o nb i a si nc a t sa n dc o n t r a s t a d a p t a t i o nh a sd i f f e r e n te f f e c t so nxa n dyc e l l so ft h el a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s 1 t h ee f f e c t so fo r i e n t a t i o na d a p t a t i o no nt h er e s p o n s e sp r o p e r t i e so fl g n c e l l s w i t hh i g ho r i e n t a t i o nb i a si nc a t s a d a p t a t i o nt os t i m u l u so r i e n t a t i o ni sa s s u m e dt oh a v eac o r t i c a lb a s i s ，b u tf e ws t u d i e s v a b s t r a c t h a v ea d d r e s s e dw h e t h e ri ta f f e c t st h ea c t i v i t yo fs u b c o r t i c a ln e u r o n s p r e v i o u ss t u d i e s d e m o n s t r a t e dt h a ts o m el g nn e u r o n se x h i b i t e da no r i e n t a t i o nb i a sa n da l s os h o w e d a d a p t a t i o np h e n o m e n a i nt h el i g h to ft h e s es t u d i e s ，i ts e e m st h a to r i e n t a t i o n a d a p t a t i o nc o u l dh a v es p e c i f i ce f f e c t so nt h ea c t i v i t i e so fl g n n e u r o n s 、析t 1 1h i g h o r i e n t a t i o nb i a s i nt h ec e n t r a lv i s u a ls y s t e m ，t h ep r o p e r t i e so fn e u r o n sa te a c hs t a g ea r em o d u l a t e db y f e e d b a c kf r o mh i g h e rs t r u c t u r e s f o rc a t sa n dp r i m a t e s ，r e t i n a la f f e r e n t sc o m p r i s e10 o ft h ei n p u t st ol g n r e l a yc e l l s ，w h e r e a sc o r t i c o f u g a lf e e d b a c kc o m p r i s e s3 0 o f t h e i ri n p u t s p r e v i o u ss t u d i e sh a v es h o w nt h a tc o r t i c a lf e e d b a c ki n f l u e n c e st h es p a t i a l s t r u c t u r ea n dc e n t r e - s u r r o u n di n t e r a c t i o no fl g n r e c e p t i v ef i e l d s ，c o n t r o l st e m p o r a l s y n c h r o n i z a t i o no fl g ns p i k i n ga c t i v i t y t h u s ，i ti sp o s s i b l et h a tc o r t i c o g e n i c u l a t e f e e d b a c kc o n t r i b u t e st ot h eo r i e n t a t i o na d a p t a t i o no fl g nn e u r o n s u s i n gs i n g l e u n i tr e c o r d i n ga n di n a c t i v a t i n gc o r t e xb yf r e e z i n g ，w es t u d i e dt h ee f f e c t s o fo r i e n t a t i o na d a p t a t i o no nt h er e s p o n s e so fl a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u sq g n ) n e u r o n s w i t hh i g ho r i e n t a t i o nb i a si na n e s t h e t i z e da n dp a r a l y z e dc a t su n d e rw i t hf e e d b a c ko r w i t h o u tf e e d b a c kc o n d i t i o n f o l l o w i n ga d a p t a t i o nt oo n es t i m u l u s o r i e n t a t i o n ，t h e r e s p o n s ea tt h ea d a p t i n go r i e n t a t i o nw a sd e c r e a s e da n dt h ep r e f e r r e do r i e n t a t i o nw a s s h i f t e da w a yf r o mt h ea d a p t i n go r i e n t a t i o n t h i sp h e n o m e n o nw a ss i m i l a rt ot h e e f f e c t so b s e r v e df o ro r i e n t a t i o na d a p t a t i o ni nt h ep r i m a r yv i s u a lc o r t e x ，a n dw a s o b v i o u sw h e nt h ea d a p t i n go r i e n t a t i o nw a sa ta na p p r o p r i a t el o c a t i o nr e l a t i v et ot h e o r i g i n a lp r e f e r r e do r i e n t a t i o n m o r e o v e r , w h e nt h ep r i m a r yv i s u a lc o r t e xw a s i n a c t i v a t e d ，t h er e s p o n s ea tt h ea d a p t i n go r i e n t a t i o nw a sa l s od e c r e a s e db u tt h e p r e f e r r e do r i e n t a t i o nd i dn o ts h o was y s t e m a t i cs h i f ta f t e ro r i e n t a t i o na d a p t a t i o ni n l g n t h i sr e s u l ti n d i c a t e st h a tc o r t i c a lf e e d b a c kc o n t r i b u t e st ot h ee f f e c to f o r i e n t a t i o na d a p t a t i o no nl g n n e u r o n s ，w h i c hh a v eah i g ho r i e n t a t i o nb i a s t h e s e d a t ap r o v i d ea ne x a m p l eo fh o wt h ec o r t i c o t h a l a m i cl o o pm o d u l a t e st h ep r o c e s s i n go f v i s u a li n f o r m a t i o n ，a n ds u g g e s tt h a tt h el g ni sn o to n l yas i m p l yp a s s i v er e l a yb u t a l s oam o d u l a t o ro fv i s u a li n f o r m a t i o n 2 c o n t r a s ta d a p t a t i o nh a sd i f f e r e n te f f e c t so nxa n dyc e l l so ft h el a t e r a l g e n i c u l a t en u c l e u s c o n t r a s ta d a p t a t i o ni sw e l lk n o w n p s y c h o p h y s i c a lp h e n o m e n o n w h e nw es t a r ea ta h i g hc o n t r a s ts t i m u l u sf o rat i m e ，o u rs u b s e q u e n tc o n t r a s ts e n s i t i v i t yw i l ld e c r e a s e c o n t r a s t a d a p t a t i o np r o v i d e st w op o t e n t i a lb e n e f i t s ：i tm a yp r o t e c tac e l lf r o m v i a b s t r a c t s a t u r a t i o nb yh i g hc o n t r a s ts t i m u l ia n di tm a ye n s u r et h a tt h eo p e r a t i n gr a n g eo fac e l l s p a n so n l yt h er a n g eo fc o n t r a s t sc o n t a i n e di nap a r t i c u l a ri m a g e i ne l e c t r o p h y s i o l o g y , c o n t r a s ta d a p t a t i o nf i r s th a sb e e nf o u n di np r i m a r yc o r t e xo fc a t a n dp r i m a t e ，a n de a r l yp h y s i o l o g i c a ls t u d i e sh a sf o u n dl i t t l ec o n t r a s ta d a p t a t i o ni nt h e l g no fc a to rm o n k e y t h e s er e s u l t sw o u l dp l a c ec o n t r a s ta d a p t a t i o ns t r i c t l yi n t o e a r l yc o r t e x h o w e v e r , as l o wc o n t r a s ta d a p t a t i o nh a sb e e nf o u n di nt h er e t i n ao f s a l a m a n d e r , r a b b i t ，a n dm a c a q u e ，a n df u r t h e r m o r ear e e v a l u a t i o no fa d a p t a t i o ni n c o r t i c a ln e u r o n sh a sc o n c l u d e dt h a tc o n t r a s ta d a p t a t i o no c c u r sa l m o s te x c l u s i v e l yi n t h a tp a r to ft h ev i s u a lp a t h w a yw h i c hi sm o n o c u l a r t h e s ef i n d i n gs u g g e s tc o n t r a s t a d a p t a t i o nc o u l do c c u ra tt h el e v e lo f l g n s o l o m o ne ta lh a v ef o u n dc o n t r a s ta d a p t a t i o na f f e c t sm o s to nt h em c e l l sa n dl i t t l eo n t h epc e l l si nt h el g no fm a c a q u e r e c e n t l yd u o n g sr e s u l t sh a v ea l s oc o n f i r m e d c o n t r a s ta d a p t a t i o np h e n o m e n o ne x i s t si nl g no fc a tf r o mt h eo t h e rs i d e h o w e v e r ， w h e t h e rc o n t r a s ta d a p t a t i o nh a ss a m ee f f e c t so nxa n dyc e l l so fl a t e r a lg e n i c u l a t e n u c l e u s ( l g n ) o f c a ta r en o tc l e a rd o c u m e n t e d u s i n gs i n g l e u n i tr e c o r d i n g ，w eh e r e s t u d i e dt h i si s s u ei na n e s t h e t i z e da n dp a r a l y z e dc a t s w ef o u n dt h a tc o n t r a s t a d a p t a t i o nm o s t l ys h i f t e dc o n t r a s tg a i no fl g nc e l l s ，c a u s e dm a x i m u mr e s p o n s et o c h a n g el i t t l e ，a n di n c r e a s e dt h ec o n t r a s td e t e c t i o nt h r e s h o l do fl g nc e l l s yc e l l s e x p r e s ss t r o n g e rc o n t r a s ta d a p t a t i o nt h a nx c e l l sf o rc o n t r a s tg a i nc h a n g e h o w e v e l t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nxa n dyc e l l sf o rt h ei n c r e a s eo fc o n t r a s t d e t e c t i o nt h r e s h o l d t h e s er e s u l t si n d i c a t ec o n t r a s ta d a p t a t i o ni ss e p a r a t e dt op r o c e s s b yl g nc e l l sa n df u r t h e rp r o v i d ea ne x a m p l eo fs e p a r a t ep r o c e s s i n go fv i s u a l i n f o r m a t i o n k e yw o r d s ：o r i e n t a t i o na d a p t a t i o n ，o r i e n t a t i o ns e l e c t i v i t y , l a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s ， f e e d b a c k ，c o n t r a s ta d a p t a t i o n ，xc e l l ，yc e l l v i i 中国科学技术大学学位论文原创性和授权使用声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作 所取得的成果。除已特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任 何他人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究 所做的贡献均己在论文中作了明确的说明。 本人授权中国科学技术大学拥有学位论文的部分使用权，即：学 校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关数据库进行检 索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 作者签名：惮 朋7 年和月；9 日 综述( 一) 视觉适应 1 1 引言 第一章综述( 一) 视觉适应 视觉系统对于一系列连续刺激有着一种自我校准机制。当视觉系统连续接受 相同刺激一段时间，这种自我校准机制会使视觉系统对刺激中占优势的统计量产 生适应；当刺激消失后，视觉系统会重新对新刺激产生校准，这时视知觉就会出 现短暂的紊乱，即适应的后效应。适应是视觉系统中的一种普遍现象，它涉及到 许多视觉特性和视觉处理的不同阶段( b o n d sa b ，1 9 9 1 ；d r a g o ive ta 1 ，2 0 0 0 ； m a f f e ile ta 1 ，1 9 7 3 ；m o v s h o nj aa n dpl e n n i e ，1 9 7 9 ；m u l l e rj re ta 1 ，1 9 9 9 ； s o l o m o ns ge ta 1 ，2 0 0 4 ) 。适应现象自从被发现以来就在生理方面和心理方面被 人们广泛研究。适应吸引人们关注主要有两个原因。首先，适应所产生的效应足 够快，这就使得它对实时感觉信息处理有贡献。近来的感觉历史会形成即时但短 暂的背景，我们称之为知觉经验。适应的神经学上效应就是这种背景在大脑中一 种实现和编码，表现为感觉信息处理的基础成分。其次，适应是研究正常组织可 塑性的一种有用的工具。在这里我们将逐步从视觉适应的分类、产生的位点、研 究中产生适应的方法、适应的后效、适应的机制、适应的功能意义以及适应还存 在的问题几个方面概述视觉适应。 1 2 视觉适应的分类及其产生的位点 视觉适应可以简单的分为亮度适应和图形适应。亮度适应仅发生在视网膜水 平，这就提高了视觉信息在视觉通路处理的效率。在视觉处理的早期，亮度适应 完成在视网膜阶段，这使得传入大脑的视觉信号的强弱是依赖于对比度的变化而 非光亮度的变化。亮度适应仅发生于视网膜水平这一特性使得在视觉处理的后来 阶段，神经系统只需要关注于各种各样的视觉图形的特点，而很少关注视觉景象 的整个亮度，这样就尽可能的使人在不同的亮度条件下能看得同样的好。 图形适应是相对于亮度适应而提出的一种概念，它指的是在连续的图形刺激 下视觉系统功能特性的一种动态变化。根据适应图形的特性不同，图形适应可以 分为对比度适应、方位适应、空间频率适应等。在电生理上，图形适应首先在皮 层被发现，加上图形适应的一些特性( 例如对比度适应的双眼传递效应) 使人们 一度认为适应是皮层特有的属性。然而随着适应现象在视网膜( b a c c u ss a a n dm m e i s t e r , 2 0 0 2 ；b r o w ns pa n dr hm a s l a n d ，2 0 01 ；c h a n d e rda n de jc h i c h i l n i s k y , 综述( 一) 视觉适应 2 0 0 1 ；k i mk ja n dfr i e k e ，2 0 0 1 ；r i e k ef 2 0 0 1 ；s m i m a k i ss me ta 1 ，1 9 9 7 ) 和1 p 1 膝 体( s h o ut e ta 1 ，19 9 6 ；s o l o m o ns ge ta 1 ，2 0 0 4 ；y a n gy e ta 1 ，2 0 0 3 ) 逐渐被发现， 使人们意识到适应可能是视觉系统各级普遍的现象。但是最近d u o n g 等人 ( d u o n gta n drf r e e m a n ，2 0 0 7 ) 发现在l g n 发生的对比度适应于皮层对比度适应 不同，是空间频率特异性的，而是在广泛范围内的空间频率都有适应效应。他们 由此推测空间频率特异性的对比度适应不是起源于皮层下而是起源于皮层。这一 发现加深了人们对适应起源位点的认识。在高级皮层区域，适应现象也不断在 m t 区( k o h na a n dj am o v s h o n ，2 0 0 3 ，2 0 0 4 ；k r e k e l b e r gb ，r jv a nw e z e le ta 1 ， 2 0 0 6 ；p r i e b en je ta 1 ，2 0 0 2 ；p r i e b en ja n ds gl i s b e r g e r , 2 0 0 2 ；p u r p u r ake ta 1 ， 1 9 9 0 ) 和下颞叶区( b a y l i sg ca n de tr o l l s ，1 9 8 7 ；m i l l e re k e ta 1 ，1 9 9 1 ；r i n g o 儿， 1 9 9 6 ；s a w a m u r ah e ta 1 ，2 0 0 6 ) 被人们发现。因为通常高级皮层的适应和视知觉联 系比较紧密，所以近年来高级皮层的适应是适应研究的一个热点，而通过研究高 级皮层适应所得出的发现也提供了一些视知觉现象的生理学基础。这样在视觉通 路的各个阶段都有适应现象，适应在这些等级间如何传递和在这些等级间所存在 的差异是值得研究的一个课题。 1 3 视觉适应方法 在以往的适应研究中，人们采用的适应方法是一种传统的以单个刺激作为适 应刺激的适应方法。最初人们采用在一段时间的特定的刺激适应前后分别测量某 一视觉特性的反应，或者直接研究在这段适应时间内细胞反应是如何变化的。后 来人们在适应后的测试刺激中加入和适应刺激一样的“t o p u p ”刺激用以维持适 应的程度。f i g u r e1 1 显示的就是一种传统的加入“t o p u p ”刺激的适应方法。这 种加入“t o p u p ”维持适应程度的方法在适应的生理学研究中得到了广泛的应用 ( d r a g o iv e ta 1 ，2 0 01 ；d r a g o iv e ta 1 ，2 0 0 0 ；k o h naa n dj am o v s h o n ，2 0 0 3 ，2 0 0 4 ) ， 同时上述的这些方法也是在心理物理研究中典型使用的方法。 2 综述( 一) 视觉适应 f i g u r el id i a g r a mo ft h ea d a p t a t i o np r o t o c o lr e s p o n s e st og r a t i n g sd r i f t i n gi n1 6d i f f e r e n t d i r e c t i o n s w e m e a s u r e db e f o r ea n da r e r a d a p t a t i o n t o a g r a t i n gd r i r i n g i n 恤p r e f e r r e d f l a n ko r n u l ld i r e c t i o nf o r4 0s ：t h ea d a p t a t i o nl e v e lw a sm a i n t a i n e db y5 - s t o p - u p s t i m u l ip r e c e d i n ge a c h t e s ts l i m u l u sa d a p t e d f r o m k o h n ( 2 0 0 4 ) 近年来有些研究者采用了另一种新颖的适应方法，在动态呈现刺激的不同整 体中测量细胞的调制和反应。s m i m a k i s 首先在视网膜适应中运用了这种动态适 应方法f s m i m a k i s s me t a l ，1 9 9 7 ) 。在实验中，他们按照a i b i a 2 8 2 a 3 8 3 这样 的顺序分别呈现a 、b 两种类型刺激的片段，其中a i 代表有着相同对比度和空 间标度。但是在不同闪光序列中视任意不同的，b i 代表有着另外的对比度或空间 标度的片段。a 和b 的单个片段持续5 0 s 或1 0 0 s ，通常在实验中记录2 5 到1 0 0 个a bt r i m s 。在每个刺激u i a l 中。任意的闪光序列是不同的。通过计算平均发放 率和发放率的线性影响，他们分析了适应效应。类似的，在一些其它的视网膜 适应研究中( b a c c l l ss aa n d m m e i s t e r , 2 0 0 2 ；c h a n d e r da n d e j c h i c h i l n i s k y , 2 0 0 1 f a i r h a l l a le ta l ，2 0 0 1 ) ，人们也采用了相似的动态适应方法，在这些研究中使用 时间调制的全屏亮度刺激去研究对比度适应。在其它应用动态适应方法的实验 中，人们发现了令人感兴趣的现象。例如，在果蝇的视觉系统中，b r e n n e r 等人 用这个方法表明h l 神经元的速度调制是与一个刺激整体中的速度范围适应的相 匹配( b r e n n e rn e ta l ，2 0 0 0 ) 。当用一系列低变异性分布的刺檄研究h l 神经元 时神经元的速度调制曲线十分倾斜；而当用一系列高变异性分布时，速度调制 曲线则较为平缓。他们的实验证明了适应，在能产生调制反应的刺激范围内，伸 展或压缩细胞的反应( 例如改变调制曲线的斜率) ( b 缸r w a n dj a m o v s h o n ，2 0 0 4 ； d e a n ie ta t ，2 0 0 5 ；n a g e l k ia n d a d o u p e ，2 0 0 6 ) 。s h a r p e e 等人采用这个相关的方 综述( 一) 视觉适应 法表明( s h a r p e et oe ta l ，2 0 0 6 ) ，猫的v i 区神经元感受野在暴露于动态自然刺 激序列后，对刺激输入整体适应性改变从而提高对相关刺激携带的信息量的神经 反应。 14 适应的时间范围 适应的时问范围比人们想象的要宽广。适应后神经元反应特性的改变可以短 到几十毫秒( 如f i g u r e1 2 所示) 或长达数秒。在呈现适应刺激的过程中神经 元发放率的衰减速度决定适应的时间范围。通过测量短暂时间范围的适应，人们 揭示了一种神经元发放的快速衰减变化( p d e b en je la 1 ，2 0 0 2 ；p d e b en ja a ds g l i s b e r g e r 2 0 0 2 ) ，然而更长的适应揭示了一个更慢的处理过程( g i a s c h ide ta 1 ， 1 9 9 3 ；h a m m o n dpa n dg sm o u a t 1 9 8 8 ；0 h z a w ai 武a 1 1 9 8 5 ；v a u t i nr 0a n dm a b e r k i c y , 1 9 7 7 ) 。 厂 tt 丽 l _ r i n 厂 几几一一 o 。黑篡热誓品怠。熟。黼o f i g u r e1 2 t h e ”s p o n s eo fa nm tn c t l r o nt oas t e po fi m