（环境科学专业论文）营养元素及光照、温度对铜绿微囊藻生长、越冬及复苏的影响研究.pdf

a b s t r a c t a b s t r a c t i no r d e rt op r e v e n ta n dc o n t r o le u t r o p h i c a t i o na n da l g a eb l o o m ，t h i sp a p e r s s t u d i e dt h ei m p a c to fs t r e n g t ho fi l l u m i n a t i o n 、t e m p e r a t u r e ，t n ，t p ，t n t pa n dt r a c e e l e m e n tf e ”o nt h eg r o w t h 、o v e r - w i n t e ra n dr e c o v e r yo fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a t h ee x p e r i m e n t ss h o w e dt h a t ： ( 1 ) n ，ph a dv e r yi m p a c to nm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t h ，a n dp h o s p h o r u si s m o r ee f f e c t i v et oa l g a e sg r o w t ht h a nn i t r o g e n w h e nn 、pw a si n s u f f i c i e n t ，i tl i m i t e d m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t h ，i ta c h i e v e dt h es t a b i l i z a t i o np e r i o da h e a do ft i m e ； o t h e r w i s e ，t h ea l g a em a i n t a i n e dl o n g e ri nt h ev e g e t a lp e r i o d t h i si n d i c a t e dt h a ti nt h e c o n s i d e r a t i o nn i t r o g e n p h o s p h o r u si n f l u e n c ea l g a e c e l l g r o w t h , n o to n l yn ，p c o n c e n t r a t i o nb u ta l s ot n t pm u s ts i m u l t a n e o u s l yb ep a y e da t t e n t i o nt o w h e nn 、p w e r es u f f i c i e n t ，t h es t r e n g t ho fi l l u m i n a t i o nw a sv e r yt r e m e n d o u si n f l u e n c et o m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t h t h es i t u a t i o nd o v e t a j l e dn i c e l yw i t hr e a l i t y ( 2 ) t h ea g pe x p e r i m e n ti n d i c a t e dt h a tt n t ps c o p ew h i c hw a ss u i t a b l ef o r t h e g r o w t ho fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw a sw i d e r ，i n5 ：1 2 1 4 ：1 ，a n do b v i o u s l yi n 1 0 ：1 0 - 1 4 6 ：1 i nt h es a m et n t p ，t h el o w e rp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o nl i m i t e dt h e g r o w t ho fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ( 3 ) c o m p a r e dw i t hm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t hi n8 c ，15 c ，2 0 c t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tt h e t e m p e r a t u r e i n f l u e n c e d s i g n i f i c a n t l y t o m i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a sg r o w t h i n15 2 0 cr a n g e t h eg r o w t hr a t e e l e v a t e da l o n g 、v i t ht h e t e m p e r a t u r ee n h a n c e d ，b u tw h e n8 0 ，m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t hr e p r o d u c t i o n s i g nw a sw e a k ( 4 ) w h e nt h e f e 计c o n c e n t r a t i o ni nt h ew a t e rw a sl o w e rt h a n5 0 憎l ， m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t hw a ss u p p r e s s e d ，t h eg r o w t hr a t ew a sq u i t es l o w ； w h e nt h ef e 3 + c o n c e n t r a t i o nw a sh i g h e rt h a n5 0 瞻g l ，m i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a s g r o w t hw a so b v i o u s ，b u tw h e nt h ef e ”c o n c e n t r a t i o nw a sh i g h e rt h a n10 0 0 吲l ， a l t h o u g hm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t hw a so b v i o u s ，b u tt h es t a b i l i z a t i o np e r i o d r e d u c e d ，m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sg r o w t he n t e r e dt h ed e c l i n ep h a s ev e r yq u i c k l y i i i a b s t r a c t ( 5 ) s t u d i e d t h e i m p a c t o fd i f f e r e n tn u t r i t i v ee l e m e n t s c o m p o s i t i o n o n m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a so v e r - w i n t e rg r o w t h , t h er e s u l t ss h o w e d t h a tw h e nt h e n u t r i t i v ee l e m e n t sw e r es u f f i c i e n t ，t h ew i n t e rt e m p e r a t u r ei n f l u e n c e ds i g n i f i c a n t l yt o t h eg r o w t ho fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw h i c hw a si nl o g a r i t h mv e g e t a lp e r i o d w h e n t h et e m p e r a t u r ed r o p p e du n d e r14 。c ，a l g a ec e l l sq u a n t i t yd e c l i n e dr a p i d l ya l o n gw i t h t h er e d u c eo ft e m p e r a t u r e ；b u tm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s ai nt h es t a b i l i z a t i o np e r i o d w a s n ti n f l u e n c e do b v i o u s l yw h e nt h ew i n t e rt e m p e r a t u r ef e l ls u d d e n l y ( 6 ) s t u d i e d t h e i m p a c to f d i f f e r e n tn u t r i t i v ee l e m e n t s c o m p o s i t i o n o n m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a sr e c o v e r yg r o w t h t h er e s u l t ss h o w e dt h a tw h e nt h en u t r i t i v e e l e m e n t sw e r es u f f i c i e n t ，t h eg r o w t ht e n d e n c yo fm i c r o c y s t i sa e r u g i n o s aw h i c hw a s ， i nd o r m a n tp e r i o dw a s d i f f e r e n ta sar e s u l to fd i f f e r e n t n u t r i t i v ee l e m e n t s c o n c e n t r a t i o n h o u y a n p e n g ( e n v i r o n m e n t a ls c i e n c e ) d i r e c t e db yp r o f q u a ns h u i q i n g k e yw o r d s ：m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a ；e u t r o p h i c a t i o n ；a l g a eb l o o m ；n u t r i e n te l e m e n t ； o v e r - w i n t e r ；r e c o v e r y ； i v 学位论文独创性声明 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得直昌太堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示谢意。 学位论文作者签名( 手写) 锯丞掰住签字日期：柳年么月矽日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解直昌太堂有关保留、使用学位论文 的规定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁 盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权直昌太堂可以将学位论文的全 部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究 所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向 社会公众提供信息服务。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：俐怕导师签名：腓 签字日期：郴年b 月如日 签字日期：力彬挣石月矽日 第1 章综述 第1 章综述 1 1 引言 近年来，由于工业废水、生活废水和农业废水等大量排入淡水湖泊和水库 中，我国内陆水域水体富营养化趋势十分严重。湖泊富营养化带来的一个突出 问题是蓝藻水华的暴发，我国一些著名湖泊如太湖、滇池、巢湖、杭州西湖、 上海淀山湖、南京玄武湖等都存在不同程度的蓝藻水华泛滥现象，就连一向以 水质清净著称的千岛湖也出现了极为罕见的蓝藻水华【i 】。世界上淡水湖泊蓝藻水 华发生的频率与严重程度也都呈现迅猛增长的趋势，发生地点遍布全球各地【2 7 】。 当蓝藻水华严重时，不仅破坏了水生生态系统的健康平衡，而且因藻细胞破裂 后释放出多种藻毒素对饮用水安全构成严重的威胁【8 。1 3 】。 1 2 富营养化状态 1 2 1 水体富营养化简介 水体富营养化是湖泊分类和演化学的一个概念，是指湖泊、水库和河流中 接纳过多的氮和磷等营养物质，使水体的生态结构与功能发生变化，导致藻类 特别是蓝藻的异常繁殖生长而出现的蓝藻水华现象。当藻类腐烂分解时又更大 的消耗溶解氧，溶解氧耗尽后，有机物通过水中厌氧微生物的分解引起腐败现 象，产生甲烷、硫化氢、硫醇等有毒恶臭物，使水体发臭变质，不仅给水资源 的利用造成破坏，而且给湖泊环境及其生态系统带来严重后果。 水体富营养化分为天然和人为两种。天然富营养化是湖泊水体生长、发育、 老化、消亡整个生命史中必经的天然过程。这个过程极其漫长，常常需要以地 质年代或世纪来描述其进程。人为富营养化则是因人为排放含营养物质的工业 废水和生活污水等所引起的水体富营养化现象，它演变的速度非常快，可以在 短时期内使水体由贫营养状态变为富营养状态。随着人口的增加和工农业生产 的迅速发展，大量含有氮、磷营养物质的生活污水和工业污水排入湖泊、河流 和水库，大大加速了湖泊富营养化的进程，所以前者称为自然富营养化，后者 称为人为富营养化。到2 0 世纪中后期，当富营养化及其影响成为人们关注的问 第l 章综述 题时，其所指的是人为富营养化。 表1 1 湖泊生产力与水体中氮、磷浓度间的相关关系【1 4 】 t a b l e1 1t h ec o r r e l a t i v i t yb e t w e e nn 、pc o n c e n t r a t i o na n dl a k ep r o d u c t i o nc a p a b i l i t y 我国湖泊、水库和江河富营养化的发展趋势非常迅速。1 9 7 8 1 9 8 0 年大多数 湖泊处于中营养状态，占调查面积的9 1 8 ，贫营养状态湖泊占3 2 ，富营养 状态湖泊占5 0 。到1 9 9 0 年的短短1 0 年间，贫营养状态湖泊大多向中营养状 态湖泊过渡，贫营养状态湖泊所占评价面积比例从3 2 迅速降低到o 5 3 ，中 营养状态湖泊向富营养状态过渡，富营养化湖泊所占评价面积比例从5 o 剧增 到5 5 0 1 嘣”】。2 0 0 0 年对我国1 8 个主要湖泊的调查表明，其中1 4 个已经进入富 营养化状态【1 6 】。 1 2 2 湖泊富营养化和藻华的危害 湖泊富营养化的危害很大，影响深远，它不仅在经济上造成损失，而且危 害人类健康。随着湖泊富营养化的不断加剧，湖泊中发生蓝藻水华的现象越来 越普遍，也越来越严重，对水体生态系统的结构和功能，以及生态资源的可持 续开发和利用产生越来越深远的影响，引起了广泛的关注。 1 2 2 1 富营养化水体的危害【1 7 之o 】 ( 1 ) 影响供水水质，增加制水成本处于富营养化的水体作为供水水源时， 会给净水厂的正常运行带来一系列问题，如增加水处理费用，降低处理效果和 产水率等。另外，遭受富营养化污染的水体在一定条件下由于厌氧作用而产生 硫化氢、甲烷和氨气等有毒有害气体，在给水处理过程中会增加相当的技术难 度。 ( 2 ) 影响湖泊水体的生态环境。处于富营养化污染的水体，正常的生态平 衡被破坏，导致水生生物的稳定性和多样性降低。大型水生植物群落会随着富 营养程度的加剧逐渐灭绝。同时，异常增殖的藻类所分泌的毒素，以及缺氧条 2 第1 章综述 件下n 0 3 - n 被还原为n 0 2 - n ，成为致癌物，不仅威胁水生生物的生存，而且会 直接或间接影响人类健康，造成可利用水资源进一步减少。 ( 3 ) 影响水体的感官性状。处于富营养化的水体中，蓝绿藻大量增殖，水 体色度增加，透明度下降，并散发出腥臭味，污染居住环境，丧失水体美学价 值。 ( 4 ) 影响渔业等生物资源利用，水体经济价值降低。虽然一定程度的富营 养化可能导致鱼产量增加，但严重富营养化的水体会由于藻类释放的毒素和溶 解氧的稀缺，减少鱼类种类和数量，并直接影响鱼类质量，从而导致经济效益 大大降低。 1 2 2 2 蓝藻水华的危害【2 1 】 ( 1 ) 水体中严重缺乏溶解氧，造成鱼类等大量水生动物死亡。由于水面蓝 藻细胞层的出现隔绝了水体与大气的气体交换，水体缺乏溶解氧。另一方面蓝 藻的生活周期短，生长繁殖越旺盛，死亡的藻细胞越多。死亡的藻细胞沉到水 底，其降解过程消耗大量的溶解氧。这两种作用的叠加，使得水体中的溶解氧 严重缺乏，特别是在夏季夜晚，容易使水体出现死亡层，导致鱼类等水生生物 窒息死亡，破坏水生生态平衡。 ( 2 ) 产生硫化氢、甲烷等有毒气体。发生蓝藻水华的水体中由于缺乏溶解 氧，死亡的藻细胞和各种有机物以厌氧分解为主，降解不完全，产生硫化氢、 甲烷等气体，污染环境，毒害生物，影响周围人群的生活、工作和健康。 ( 3 ) 产生毒素。形成水华的浮游藻类主要是蓝藻门的微囊藻( 铜绿微囊藻、 水华微囊藻) ，它们代谢产生的微囊藻毒素释放到水体中，毒害水生生物。长期 饮用含有微囊藻毒素的水有致癌、致畸、致突变的作用，极易引发肝癌。 ( 4 ) 丧失水体功能。连年发生蓝藻水华的水体很快就会成为脏臭不堪的死 水，失去水体功能。 1 3 藻华营养元素来源 1 3 1 农田化肥 为促进植物生长，提高农产品的产量，人们常施用较多的氮肥和磷肥，它 们极易在降雨或灌溉时发生流失。氮磷营养物的流失方式有：( 1 ) 随地表径流 进入地面水体中；( 2 ) 下渗形成亚表面流( 壤中流) ，通过土壤进行横向运动， 3 第1 章综述 然后排入地表水体中；( 3 ) 通过土壤层下渗到地下水中。前两种是导致地表水 富营养化的主要原因。近年来的研究表明，磷能以溶解或吸附于土壤上的颗粒 态形式通过土壤微孔结构运动下渗至亚表面流中，然后进入江、河、湖泊或海 湾，而氮( 硝酸盐氮) 的渗透能力较强，能够下渗到地下水中污染地下水【2 2 1 。 氮和磷在被土壤吸附与解吸过程中，其中一部分溶解于水中，另一部分则继续 保持吸附态，在运动中甚至会随土壤颗粒沉积下来，成为湖、河或海底沉积物 的一部分。沉淀在底泥中的污染物在流量、水温及微生物结构发生变化的情况 下，可以通过再悬浮、溶解的方式返回水中，构成水源的二次污染。据调查， 太湖底泥每年释放的总氮和总磷约占总负荷的2 5 3 5 1 2 3 1 。 1 3 2 牲畜粪便 圈养家禽、家畜尤其是猪会产生大量富含营养物和细菌的排泄物，极易随 地表径流、亚表面流流入江河、湖泊而污染水体。此外，农田中过量施用家畜 粪便，也会引起粪便中的营养物随地表径流、亚表面流流失，从而污染水体。 草原过度放牧，产生大量牲畜粪便滞留于草原上，造成营养物过剩，并破坏草 原的植被覆盖；当降雨产生地表径流时，植被覆盖的破坏会加剧土壤、粪便的 侵蚀，致使更多的营养物流失，加重污染。 1 3 3 污水灌溉 污水作为一种可靠的水源和廉价的肥料被用于灌溉农田，是污水农业利用 的一种提倡方式，目的是通过土壤的净化作用和农作物对营养元素的吸收来净 化污水。但由于一些污水中的营养物含量较高或技术原因，常常造成土壤和地 表水的污染。 1 3 4 城镇地表径流 城镇路面大部分是不透水地面，氮磷营养物主要随地表径流进入地表水中。 城镇中的氮磷营养物主要来自人类的生活垃圾、生活污水及和某些工商业废水 ( 如屠宰、食品、造纸、停车场等) 。美国环保局把城市地表径流列为导致全美 河流和湖泊污染的第三大污染源【2 4 1 。 1 3 5 矿区地表径流 在磷矿区，由于人类活动，破坏了原来的土壤结构和植被面貌，使得土壤 4 第1 章综述 表层裸露，在降雨条件下，散落在矿区的矿渣、泥沙、磷酸盐等污染物将随地 表径流进入湖泊、水库、江河、海湾，污染水体。 1 3 6 沉降 大气沉降不仅是悬浮颗粒物、有害气体的来源之一，也是氮的来源之一。 燃料燃烧时，氮元素以氮氧化物的形式进入空气，随雨雪降落在土壤或水体表 面，污染地表水源。 1 3 7 水体人工养殖 许多水体既是水源地，又是人工养殖的场所。随着养殖业的发展，人工投 放的饵料以及鱼类的排泄物给水体带来了大量的氮磷。目前，国内湖库区人工 养殖的饵料系数达3 0 4 0 ，成为水体富营养化的又一来源。 1 4 藻华治理措施 要治理蓝藻，必须解决水体的污染问题。造成湖泊富营养化的因素很多， 既包括人为因素，也包括自然因素。因此，对湖泊富营养化的控制也是多途径 的。目前国内外在控制蓝藻水华、治理水体富营养化的问题上采取的措施大体 可归结为外源污染物，特别是点、面源污染物的截留、控制和内源污染物的控 制两方面。两者的目的都在于降低营养物质的负荷、控制藻类的异常繁殖，逐 步提高水的质量。随着全球水体富营养化问题的不断加剧，各国为控制富营养 化进行了大量研究与实践。近2 0 年来，我国对湖泊富营养化状况，产生原因进 行了一系列研究与防治的实践，但是，富营养化仍未得到有效控制。实践证明， 单独使用一种方法很难完全杀灭或控制蓝藻，应采取多管齐下标本兼治综合治 理的方法使蓝藻的浓度维持在一个低水平的动态平衡：一是控制外源性营养物 质输入，二是减少内源性营养物质的负荷，三是去除污水中营养物质【2 4 1 。 1 4 1 物理方法 物理法主要采用截流、疏浚、稀释和污水分流等措施。物理方法的缺点是 费时、费钱、操作困难。应用最成功的典型是华盛顿湖，治理了1 7 年，耗费1 3 亿美元。光调节、水位调节、高压放电等物理方法效果也很明显，但不容易普 遍和大规模实施。 5 第1 章综述 1 4 2 物理化学法 1 4 2 1 消毒法 对水域不大的水体可采取彻底清塘消毒、加注不带蓝藻的新鲜水或定期更 换新水，稀释蓝藻分泌的毒物浓度，促进其它藻类的生长，保持整个生态系统 的动态平衡【2 5 之6 】。 1 4 2 2 紫外线法【2 7 】 紫外线( u v ) 辐射主要通过作用于d n a 杀死微生物，造成d n a 损伤的方 式有碱基损伤、d n a 链交联、d n a 链断裂等，但被损伤的微生物暴露于可见光 后有一部分会恢复，出现光复活现象，光复活的程度与可见光的强度、时间和 温度有关。据实验，藻类及浮游生物经u v 处理后出现生长缓慢、浮游活力减弱 等现象【2 8 1 。李国才掣2 9 1 发现紫外线辐射对蓝藻的光合色素有不同程度的破坏作 用同时小剂量的辐射能诱导生物体产生抵抗能力，r o l p hp f u n d t 3 0 】认为这种刺激 效应的产生与d n a 的修复机制有密切联系。 1 4 2 3 超声波法 利用超声波的机械振动、声流和空化效应造成生物细胞组织的损伤、断裂 或粉碎，使生物组分发生物理和化学变化，高效节能地破坏蓝藻天然复合物的 关键组分，或抑制其生物合成，从而抑制光合作用的进行，达到抑制蓝藻生长、 防止水华暴发的目的；还可以通过重力斜筛自动脱水设备进行脱水处理。脱水 后形成的藻浆经去毒处理，将成为上好的有机肥料或饲料。爆发蓝藻水华的水 体一般呈微碱性，陈杰掣3 1 】利用超声强化混凝去除藻类发现不需要改变水体的 p h 值即可达到满意的效果，同时对藻源水的浊度也有很好的强化作用。由于适 当强度的超声波还有可能加速营养成分的传输，从而增强新陈代谢作用，有利 于微囊藻的生长【3 2 1 ，所以超声波抑藻还未实际应用，但已经有研究将其与臭氧 结合起来，用于抑制生物垢的生长【3 3 1 。 1 4 3 化学除藻 利用除藻剂、杀藻剂及金属盐等来控制水华，常用的除藻剂有硫酸铜、二 氧化氯等，臭氧和高锰酸钾作为除藻剂也有研列3 4 琊】。二氧化氯作为氧化剂， 可以分解水中几乎所有还原性污染物质，如残留饵料、排泄物等。可改善养殖 水体环境，增加水中溶解氧含量，从而防止养殖过程中流行病暴发和传染。化 学除藻还容易给水体带来二次污染，使水体增n t 新的对水生生物健康不利的 6 第1 章综述 化学物质。强化混凝剂( 如硫酸铝) 也可除藻。浓度为o 7g m 3 的硫酸铜可直接 杀死小三毛金藻。用于除臭的氧化剂主要有高锰酸钾、自由氯、二氧化氯和臭 氧。臭氧是一种强氧化剂，使水中氨、氰化物降解，也是有效的除臭剂，用于 养殖水处理具有反应快、投量小、半衰期短、无残余毒性和二次污染的特点。 有机物与臭氧之间只能发生部分氧化，臭氧的氧化作用是破坏有机物的分子结 构，将大分子有机物氧化成小分子，并改变有机物的性质。 1 4 4 生物除藻 主要从生态的角度，通过生物问的营养竞争和牧食关系来控制蓝藻水华。 生物方法强调的是整个生态系统的管理，从营养环节来控制蓝藻，使水体的营 养素转变为人类需要的终产品，具有经济、高效、合理的优点。目前主要采用 微生物防治、食藻生物、水生植物抑制等方法。例如采用放养鲢鳙鱼直接控制 蓝藻水华的“生物操纵 法【3 6 1 ，它是利用藻类吸收水体中的氮磷、鲢鳙鱼摄取 藻类这一食物链转换关系，既能在控制蓝藻恶性增长中发挥作用，又不会破坏 水体的生态平衡。通过循环放养和重复养殖，鱼群可深入到湖区各部，调控湖 泊中生物之间的食物链关系，降低藻类现有量，再通过成鱼捕捞，取走水体中 的营养物质，从而达到减轻湖泊污染负荷，改善水质的目的。 富营养化是多种原因、综合作用的结果，且污染源复杂，营养物质去除难 度大，防治上只用一种方法很难奏效。实践中通常是多种方法同时使用，既控 制外源性营养物质输入，又减少内源性营养物质负荷，水体一旦富营养化，必 须及时去除污水中的营养物质。然后引进新藻种群，防止蓝藻成为池水优势种。 虽然鱼群能有效控制藻类，但鱼类放养也会影响水体氮、磷释放进程，促进浮 游生物小型化，打破了正常的系统演替、平衡规律，对生态系统产生各种“下 行效应 【3 7 3 9 1 。 1 5 藻华的综合防治 1 5 1 确定污染来源、扩散途径 利用数学模型模拟氮磷营养物的流失过程，是研究营养物污染来源和扩散 途径的有效手段，从而能够有针对性地选择流域中的部分污染区进行控制。模 拟氮磷流失的数学模型有负荷模型和迁移转化模型两类。负荷模型中，a g n p s 7 第1 章综述 用于计算氮磷的流失量【4 0 】；g l e a m s 用于模拟地下水中的营养物负荷【4 1 1 ； k e t e l s e n 的水文地质模型，可用于解释岛上含水层氮的空间分布【捌；q i a n 的组 合模型可预测营养物的截获量【4 3 1 。输移模型中，l p m n 用于评价从农业用地渗 出的氮，适合于管理肥料的应用和估计进入地下水的氮的渗透浓度1 4 4 】；土壤水 评价工具s w a t 能帮助水资源管理者评价营养物等非点源污染和管理措施，进 行规划和决策1 4 5 】；n 订_ w 缸e r s h e d ( t h ew a t e r s h e dn u t r i e n tt r a n s p o r ta n d t r a n s f o r m a t i o n ) 模型用于模拟氮硝态氮、铵态氮、有机氮的输移和最后的存在 形式，可供集水区规划人员开发最佳的管理措施方案，以便最大程度地减少氮 的输出量，从而减少氮的污染【4 6 | 。 1 5 2 采用法律或行政性手段，控制氮磷污染排放量 对流域内的城市或地区，应根据污染源构成特点，结合水体功能和水质等 级，确定污染物的允许负荷和主要污染物的总量控制目标，并将需要削减的污 染物总量分配到各个城市和地区，进行控制。重视发展不用水或少用水的工业 生产工艺，发展循环用水、一水多用和废水回收再用等技术，提高工业用水的 重复利用率。 1 5 3 积极发展生态农业 合理使用化肥，削减化肥农药使用量，提高利用率，扩大有机肥生产和使 用量；研究和使用高效、低毒、低残留的农药，并发展以虫治虫，以菌治虫等 生物防治病虫害技术，以防止和减少农药( 包括农田径流) 对水体的污染。 1 6 微囊藻水华的影响因素 鉴于富营养化水体及藻华对水环境和人类社会活动产生的巨大影响，各国 学者对水的富营养化问题进行了不懈的研究。经过数十年的研究，目前大多数 人认同；藻华的形成一般是由藻类本身的生理特点以及温度、光照、营养盐、 其他生物等诸多环境因素所引发的。此外，水文、气候、气象等条件也可以通 过影响湖泊水体的分层、混合以及光照、营养盐的可利用性等，从而直接或间 接地影响藻类种群的细胞密度、种群组成、垂直分布、生命周期等。 8 第1 章综述 1 6 1 物理因素 1 6 1 1 温度 湖泊的热学状况是影响湖泊水体中各种物理化学过程和动力现象的重要因 素。湖泊的热学性质一般用水温( w t ) 表示。水体w t 的高低，不仅涉及到生 物的新陈代谢和物质的分解，而且也直接决定湖泊生产力的高低；浮游植物的 各种生理活动及生化反应都必须在一定的温度条件下才能进行，w t 变化也能引 起其它因子的变化，如p h 等，而这些环境因子的变化又能影响浮游植物的生长 发育，所以w t 对浮游植物生长具有重要的影响。微囊藻是喜温生物，其最适 温度在3 0 3 5 ，高于其他藻类 4 7 1 。水库中的围隔实验证实当水温为2 6 。c 时最适 宜于微囊藻的聚集、上浮并形成水华【4 引。多年的监测结果显实太湖中微囊藻水 华出现在水温1 8 2 。c 3 2 5 * c 1 4 9 1 。处于5 月至1 0 月之间。在温度较低的冬季，微 囊藻会以单个细胞或数个细胞的小群体存在于表层底泥【5 0 1 。春季回暖时微囊藻 得以复苏和生长，己有研究表明底泥蓝藻的最佳复苏温度在1 8 2 1 ，高于非蓝 藻的复苏温度1 4 1 8 。c 1 5 1 。5 2 1 。 1 6 1 2 溶解氧( d o ) 水生生物生长、发育及水体自净能力等，均受水体d o 含量的较大影响，因 此它是水质评价的重要指标。水温、湖泊生物、湖泊中有机物或还原性物质是 影响水体d o 含量的主要因素。由于氧气在水中的溶解度和其它气体一样，常随 温度的升高而降低，一年内以夏季水温最高，水体d o 含量相应降低，冬季则与 此相反；湖泊水生植物和藻类在白昼进行光合作用时，增加湖水中的氧含量， 但夜间相反，则耗氧：湖泊中有机物或还原性物质在其分解和还原过程中需要 消耗氧气，从而导致湖水的d o 降低。从湖泊的饱和度上分析，冬季生物活动减 弱，水体自净能力降低，此时，对水体氧的需求最少，同时，冬季水温较低， 氧在水体中的溶解能力也大，因此，1 2 月及1 月5 月氧处于饱和状态；而夏季， 湖泊中生物与化学作用，耗氧增强，以及底泥的生物化学需氧量增加，使水体 的溶解氧很难达到饱和状态，同时水温较高，氧在水体中的溶解能力减弱，使 得水体的d o 大幅度减少。 1 6 1 3 光照 微囊藻含有叶绿素a 以外还含有藻蓝素和别藻蓝素，使得微囊藻可以利用别 的藻类不能利用的绿、黄和橙色波段的光，在弱光下也能生长得较好。在强光 9 第1 章综述 时微囊藻增加了细胞内类胡萝b 素的含量，增大了细胞对强光的耐受性。 1 6 1 4 悬浮物质( s s ) s s 是指单位水体非溶解质的含量，它反映水体物理和化学性质。湖泊水体 悬浮物质的含量主要与以下3 方面有关：( 1 ) 与入湖河流所携带的悬浮物含量 关系密切，( 2 ) 与湖泊内自身浮游植物的大量繁殖有密切关系，( 3 ) 与湖泊的 水动力条件以及湖泊风场有关。湖泊的水动力状况可使湖泊底质产生再悬浮， 如湖区强风所引起的水体对流作用可将湖泊底质扰动再悬浮，从而增加湖泊的 悬浮物含量。同时，s s 也会受湖区降雨的影响，周边的暴雨径流会增加湖泊的 悬浮物含量。 1 6 1 5 透明度( s d ) s d 是光线透过湖水的程度，是指示湖泊水体性质的主要光学指标。湖泊的 污染状况、悬浮物含量、浮游生物量、水深等直接决定着湖泊透明度高低；水 体的富营养化也与浮游植物的繁殖程度差别有关，湖泊透明度也受湖泊水体内 浮游生物和水生高等植物发育与分布的影响；同时，湖泊较浅区域，风浪可能 产生的水流紊动混合，可将湖底的细颗粒底质搅起，形成二次再悬浮，导致水 体的透明度降低。上述诸因素使得湖泊水体透明度的时空变化幅度较大。由于 透明度很难反映其与叶绿素a ( c h l a ) 的真实关系，因而，在本文中湖泊透明度 未选入分析。 1 6 1 6 水文气象因子 风力作用和波浪扰动以及气候状况对微囊藻生长也有影响，风浪明显影响 微囊藻的水平和垂直分布，尤其在浅水湖泊中风浪作用使得湖底的营养盐释放， 3 1 m s 以上的风速对微囊藻表层水华有明显的消减作用。国外也有报道称蓝藻水 华多出现在温暖而风平浪静的天气。在湖水流场对水华藻类垂直迁移以及对水 华形成的影响还有待于进一步研究。 1 6 2 化学因素 1 6 2 1p h 值 湖泊水体中p h 值高低对水生生物的生命活动和水体中理化过程有直接的影 响。湖泊水体中藻类和水生生物在进行光合作用的过程中，一般需要消耗水中 的游离c 0 2 ，结果使p h 值相应升高。光合作用的过程通常是在白昼进行的，在 1 0 第1 章综述 夏、秋两季的表层水体中较旺盛，所以p h 值在昼夜、年内分布有明显的变化规 律。p h 值日变化，一般最高值出现在1 4 ：0 0 1 8 ：0 0 ，最低值出现在0 2 ：0 0 0 4 ： o o 。在季节变化上，通常夏季偏高，冬季偏低，夏季比冬季p h 高，藻类和水草 生长旺盛的湖库差异更为明显。 1 6 2 2 氦、磷营养盐 湖泊水体中的一些理化指标，如：d o 、s s 与富营养化有密切的关系，然而， 受外界的影响较大，不能真实反映与叶绿素a ( c h l a ) 确切关系。在水华形成的 机理研究中人们对营养盐的关注较多，许多学者研究证实，造成水体富营养化 的因子主要的是磷和氮元素。s t u m n ( 1 9 7 0 ) 在对藻类化学成分分析的基础上提 出了藻类“经验分子式”：c 1 0 6 h 2 6 3 n 1 6 p 。藻中的c 、n 、p 原子的个数比率为1 0 6 ： 1 6 1 ( 见式1 ) ， 1 0 6 c 0 2 + 1 6 - n 0 3 + h p 0 4 2 + 1 2 h 2 0 + 1 8 h + + 能量+ 微量元素叶 c 1 0 6 h 2 6 3 n 1 6 1 ( 藻类原生质) + 1 3 8 0 2 ( 1 ) 假定藻体以同样比率吸收氮和磷，则可用此比率来确定限制性营养盐，与 氮、磷原子个数比率为1 6 ：1 相对应的氮、磷质量浓度比为7 2 ：1 ，当湖泊中 可能被藻体吸收的氮、磷质量浓度比小于7 时，则氮是可能的限制营养盐：反 之，若比率大于7 ，则磷可能是限制性营养盐；若比率接近于7 ，则两者均可能 是限制性营养盐。国际上一般认为，湖水无机氮达0 2 m g l 、总磷达0 0 2 m g l 就属于富营养化范围，从营养盐单因子考虑，就有可能发生藻类疯长的“水华 现象。湖泊发生富营养化后，氮、磷浓度大幅上升，太湖梅梁湾地区水体平均 溶解磷己达0 0 3 0 0 7 m g l ，早已不成为藻类生长的限制因子，因此必须有效地 阻断外源营养的输入。对于大型湖泊同时还应注意到营养盐自身循环效应和沉 积物的内源性营养盐释放 5 3 - 5 5 】。水体中氮的含量高不一定产生富营养化【5 6 1 ，只 有在藻类大量生长的条件下，富营养化才有可能发生。藻类的生长同氮、磷的 含量及其比例有关系。一般认为藻类生长需要的氮磷原子比为1 6 ：1 【5 7 】。氮和磷 在水体循环过程中，由于反硝化作用而损失的氮占全球水体氮的含量的三分之 一，那么氮会由于反硝化作用而大量损失，氮磷的比例可能降低【5 引，此时，氮 可能会成为水体中浮游植物生长限制因素。在氮磷循环的过程中，由于磷在有 机质中保持力较氮强【5 9 1 ，溶解性无机物质对磷有较强的吸附力【6 0 】等原因导致磷 第1 章综述 的循环较氮慢，可能导致氮磷的比例较高，从而使磷成为藻类生长的限制因子。 1 6 2 3 微量元素 除了氮、磷等大量元素之外，微量营养元素( 铁、钼等) 以及稀土元素( 镧、 钇等) 对水华藻类的生长也有一定影响【6 1j 。m a j al u k a e 等研究了微量元素对铜 绿微囊藻产毒的作用。结果表明，a 1 ，c d ，c r ，c u ，m n ，n i 和s n 在无毒剂量 下，对微囊藻的产毒并没有多大影响，而z n 对生长和产毒都有利，铁离子更是 明显地影响生长率和产毒量。当铁离子的浓度低于2 5 9 m 时，藻细胞生长缓慢， 但产毒量增加了2 0 4 0 。铁在浮游植物的生长过程中发挥着非常重要的作用， 是一种不可或缺的微量营养元素。铁在营养盐氮的循环过程中是决定性因素， 其原因是铁是硝酸盐( 氮的固定) 、硝酸盐亚硝酸盐还原酶组成成分的重要因子 【6 2 】。如果铁含量高，硝酸盐亚硝酸盐还原酶活性增强，硝酸盐亚硝酸盐氮被还 原而损失。可能导致水体氮含量降低，使氮成为藻类生长的限制因素，水体发 生富营养化的可能性减少。在高营养盐低叶绿素海区，铁控制浮游植物的生长 和浮游植物群落的组成。胞内硅的量增加，这样铁限制增加了生物活性硅的输 出。h u t c h i n s 等人研究发现在缺铁的条件下，浮游植物对硅的吸收速率高于氮， 使硅迅速减少，导致铁和硅的共同限制。随着铁的增加，藻对氮的吸收量增加： 当铁浓度一定时，不同形态的氮源对藻细胞内氨基酸转化为蛋白质速率的影响 是低氧化态氮源高于高氧化态氮源。 f e 、m n 、n a 、c u 、s e 等元素和维生素的含量对水华的发生有重要影响。它 们有的作为细胞的一般或特殊结构成分，有的具有生理调节功能，如渗透压维 持、酶的激活剂、细胞内p h 的稳定剂等，而有的虽然不是藻细胞生长必需元素， 却以影响细胞内某种成分的合成而起作用。许多学者开展了这些微量元素对水 华发生的影响研究。对f e 的研究表明，f e 是多种酶系的辅助因子，对于细胞色 素、铁氧化还原蛋白和铁硫化蛋白，铁是不可缺乏的元素，藻类光合作用依赖 于铁。同时，铁是硝酸盐、亚硝酸盐还原酶系的重要组分，对增强藻类对硝酸 盐、亚硝酸盐的还原效率、转移速率作用十分显著，故铁有可能是水华触发因 子之一。 1 6 2 4 他感物质 微囊藻属里的多个种能够释放毒素、生长抑制剂等化学物质来影响其他藻 类或者浮游动物的生长。研究表明在竞争或捕食压力下，微囊藻产生的毒素有 1 2 第1 章综述 所增加【6 3 删，有些植物，如黑藻( h y “l a v e r t i c i l la t a ) 、凤眼莲( e i c h h o n l i ac r a s s i p e s ) 等还会分泌抗藻物质抑制藻类生长【6 5 1 。因此高等水生植物在改善湖泊环境，减 轻富营养化水平和控制水华形成方面有重要作用。 1 6 3 生理结构 微囊藻属的某些种类通过向细胞外分泌多糖或其他粘性物质形成胶鞘，使 得细胞与水体间的粘滞系数增大，对细胞的上浮和垂直运动有一定影响。并且 经常会出现多个细胞聚集形成群体，胶鞘的形成为微囊藻提供了天然的屏障， 抵抗了外界的不良环境【6 6 。6 7 1 。 1 6 4 其他生物的影响 在天然环境中微囊藻能形成群体并漂浮于水表，而在实验室条件下微囊藻 经常以单细胞形式存在，即使是野外分离的群体微囊藻经过室内培养后也往往 解散成单细胞，这可能与室内缺乏促使群体形成的因素，己有研究表明在实验 室条件下浮游动物的滤液对微囊藻群体形成有一定影响【6 引。 1 7 藻华成因机理研究 为了探明微囊藻水华的形成机理，人们对富营养化水体进行了长期的野外 跟踪观测和室内模拟研究。 关于富营养化的成因，目前国际上有两种理论【6 川： ( 1 ) 食物链理论，是由荷兰科学家马丁肖顿于1 9 9 7 年6 月在“磷酸盐应 用技术研讨会上提出的。该理论认为，自然水域中存在水生食物链。如果浮 游生物的数量减少或捕食能力降低，将使水藻生长量超过消耗量，平衡被打破， 发生富营养化。这说明营养负荷的增加不是导致富营养化的唯一原因。实验证 明，影响浮游生物捕食能力的是农药、杀虫剂等有机污染物，与水中磷含量关 系不大。因此，磷酸盐不是影响富营养化的唯一原因，限磷不是解决问题的根 本途径。 ( 2 ) 生命周期理论，是近年来普遍为人们所接受的一种理论。它认为，含 氮和含磷的化合物过多排入水体，破坏了原有的生态平衡，引起藻类大量繁殖， 过多的消耗水中的氧，使鱼类、浮游生物缺氧死亡，它们的尸体腐烂又造成水 质污染。根据这一理论，氮磷的过量排放是造成富营养化的根本原因，藻类是 1 3 第1 章综述 富营养化的主体，它的生长速度直接影响水质状态。在合适的光照、温度、p h 值、硅以及其它营养物质充分的条件下容易造成富营养化。 孑l 繁翔等人总结出微囊藻水华形成大致分为冬眠、复苏、生物量增加( 生 长) 、上浮及聚集四个阶段，并且每个阶段蓝藻的生理特性和环境主导因子有所 不同。 表1 2 蓝藻生长及水华形成的主要阶段及主导影响因子 t a b l e1 2t h em a i ns t a g e sa n df