（蔬菜学专业论文）氧对茄子光合特性的影响及其光合生化模型模拟研究.pdf

摘要 针对目前光合生化模型的缺乏实测参数的问题，该试验以茄子 ( s d k n “m m e ，d n g e 厅口l ) 为试材，设计在不同0 2 浓度下，测定了茄子光 合特性参数，包括c s p 、c c p 、c e 、c 、r 。等，并测定了在不同0 2 浓度、温度、光强和c 0 2 阶梯式变化下，光合的瞬态变化过程。结果表 明，茄子在饱和光强( 1 5 0 叻m 0 1 m s o ) 和光合适温( 3 0 ) 条件下， c 0 2 饱和点在1 0 0 0 1 4 0 0 岸l l - 1 之间；c 0 2 饱和点和c 0 2 补偿点随着0 2 浓度的增加而增大，羧化速率为0 1 0 5 4 0 4 3 0 8 ，随着0 2 浓度的增加而 减小；c 0 2 利用效率在2 0 0 4 0 0 芦l l o 范围之间，并且随着0 2 浓度的增 加而明显降低。 在不同的0 2 浓度与光强组合下，光合强度基本不会影响光合一温度 响应曲线，低氧和高氧情况下，测得的净光合速率值均高于在大气0 2 浓 度下的测定值，且在相同的情况下，低氧浓度下的p 。一乃响应曲线的变 化最为明显。在弱光条件下，0 2 浓度为2 0 、2 1 0 、3 5 0 l l 1 下的光合最 适温依次为2 5 、3 0 、2 0 ；在饱和光强下，光合最适温则分别为3 5 、3 0 、 3 0 。 通过不同光强、温度的组合，在不同的c 0 2 阶梯式变化的情况下，净光合速率 的瞬态变化进程曲线呈现波动式变化。通过利用由近似零c 0 2 至不同浓度的阶梯式， 拟合得到不同0 2 浓度下的4 。一c l 响应曲线。在近似零氧的情况下，c 0 2 半饱和点 以下，、爿。值高于在大气氧环境下，之后则明显低于在大气氧环境下。利用公式结 合0 2 浓度变化下的测定结果，计算得到r = 2 7 4 0 7p ac 0 2 、瓦= 4 7 3 6 4 、蚝。一风 = 4 0 9 犁m o l l l _ 1 。+ 3 0 下得到零氧下k 。= 6 8 9 7 靴m o ll l 1 ， “= j2 8 卸m o l l l - 1 ， h p u = 7 6 5 2 即m o l l - l 1 ；1 2 零氧下为p 。= 1 8 6 和m o ll l _ 1 ，l 。= 2 5 9 1 犁m o l l l 1 ， h ”= 6 3 8 4 靴m o l l l - 1 。 将不同0 2 浓度下p n 对c 0 2 浓度响应的测定结果进行f 、r c b 模型模拟，其模拟值 爿与仪器的实测值只相关性很高，表明f v c b 模型在不同的0 2 浓度下的拟合度较高。 利用试验得到的参数代入f v c b 模拟得到的结果爿、与实测p n 的相关性相比较更高， 说明试验所得到的参数和对于数据的计算更为有效。 利用得到参数和计算得到的k 对c i 的响应曲线，职与蹦的交点c i ( c i d ) 随着 0 2 浓度的增加逐渐增加，说明0 2 在其中同样是一个重要的限制因素。 通过对比利用f v c b 模型模拟得到的零氧下参数与不同0 2 浓度下光合生化系统 对c 0 2 的动态响应中推算得到的零氧下参数，试验所得推算值均显著高于f v c b 模型 模拟结果，尤其是对于k 。的结果两者相去甚远。此外在不同温度下参数的差异明显， 说明温度是计算中一个重要的影响因素。 关键词：茄子：光合特性；瞬态光合：光合生化模型：氧气 i n n u e n c e so fo x y g e n 傩鹣0 t 璐y n 蠊e “cc h a r a c t e f i s t i c si ne 鳐p l a n t 粕ds l 毪d i e s 猷i 耄s s i m 珏1 8 垂i 棚b y 璜o h 鞠l i 德l 麓o 莲e l t h en a i n eo fc 柚d i d a t e ：z h a ot h o s p e c i a l i l y ：0 l e r i l t u h $ n a 辩。f 口p c 酗f ：g 神动i k # i ( c 。 i e 嚣eo f 王。吐嫩，趣瓣l h 黯lu n i v 。商净o f h 曲e 毛b a o d i n 豁0 7 1 0 。l ，c 缸i n a ) a h s t r a c t i nv i e wo fa tp f e s e 嫩沁壤ep h o o s y n t h 髂i sb i o 穗e m i s 枉ym 喇c 王潞嚣a f c hs 填l ll h e i n m p l e t eq u e s t i o n ，童h i se x p e d m e n t 鹤m e dt h em a t e f i a it a k ct l l ee g 辨l 粕t ，d e s i 肛e du n d e r 如ed i 踟r e n t0 2c o n c c n 昀伽n h 勰d e l e 黼i n e dt h ee g 辨l 舳tp h o t o s y n t l i e s i sc h a r a c c e r i s 如 p 粼l e f ；i 嬲驻d 泌g 岱敬e 缓晓，e 蕊z 蠢勰莲o 玛棚纛搽& 缱瀚i n 聪瓤氇e d i 毪糟n t0 2 n c e n t f a t i o n 龇t 锄p c r a n 黼，t h el u m i 躺u si n t e n s i t y 黼du n d e fc 娆s t e p s t y p ec h 龃g e p h ? t o s y n t h e s i s 廿a n s i e ts t a t ec h a l l g cp r e s s 1 1 l er e s u ni i l d i c a t c d ，e g 黼l 黝t i ns a t u r a t e di 啉i n 0 i i s 撕i t y ( 1 5 0 0 ”f n 0 1 m - 2 s “) 雒dt l i g h th e a 埝u n d e r a p 掣印酝娥y 3 0 ) n d t 自峨c 铙骚l 鞋糍 l 艟孵墩弧l 斡1 4 彗扣；2s 鑫瓣精l i p o i ma n dc 0 2c o m p e 璐a t i 伽p 0 缸缸锹鹕ea l o g 弼毛ht h e0 2c o n c e n t f a t i o ni n c r c 髂e ，s 0 t h es p c e di so 1 0 5 4 加4 3 0 8 ，f e d u c c sa l o n gw i t i lmc o n c c n 仃a t i 抽c r e 弱e ；c 0 2u s e e 龋c i e n c y i n 2 0 0 4 0 0 弘b l _ 1s p e ，b u ta n df c d u c c so b v i o l l s l ya l o n gw i t h0 2 c 黼c e 珏蠢矗t 主o 藏 王薹醴a s e 。 i nt h ed i 鳓r o n t0 2c o n 润晌 a n du n d e rc 0 2c o n o e n t r 8 t i o nc o m b i n a t i o n ，t l l e p h o t o s y n m e 8 i si n t e n s i t yb 黼i cc a n n o ta 骶c tp h o t o s ) r n t l l e s i z e s t l l et e m p e r a t u r cr c s p o n s e c u f v e ，t l l el a wo x y g e na n di 娃t h eh i g h0 x y g c n t u a l i o n o l 醣a 诹st h eo n l yp h o t o s y n t h e s i s 警e 露v 垂l l 嚣i sh i 痨e f 氆鞠嘲e f 鹱臻8 嘲黼曲e 靠e0 2 n 铡泡a l 主o n 鹱撼o e 髓速曩i o 瓣v a l 醢o ， a l s oi i lt h es 啪es i t u a t i o n ，u n d e rm el o wo x y g e nc o n c c i l m 描o n p h o t o s y n t h e s i s t 啪p e f a t u r e 博s p o n s ec i i r v 尊c h 蛆g ci sm o s to b v i o l l s u n d e rt l l ew e a kl i g h t n d i t i o n ，0 2 c o n c e n 雠i o ni s 琏2 l o ，3 5 0 # l - p ，p h 啪s ) ，n t h e s i sm o s i ss u i 汹l ew 瓣i nl u 嫩i s2 5 ， 3 0 ，筠；u n d e f 氆es a 纯r a 钯dl 嗌毡o u si 燃e n s i l 冀l b e 砖o o s y n 氇e s i si sm o s s 醢i l 翻ew a 魏 t h e nr e s p e c t i v e l yi s3 5 ，3 0 3 0 n r o u g l lt h ed i 腧r e n tl u m 如o t l si n t e n s i t y t l l et e m p e r a t u r ec o m b i n a t i o n i nt h ed i 髓r e n tc 0 2 s t e p st 强e 馥& n g es i 睡8 氐瞒。珏l y 砖。自y n 凌e s i z e s 壤es p d 谨a 藏s i e m 啦a t o 馥糖g e a d v a n c e m e n tc u 押e 幻p f e s e n lt h e u n d u l a t i o nt y p cc h 锄g c 髓f o u 垂t 酝u s eb ya p p 删洳豫l e z e r oc 0 2t ot h ed i 髓r e n tc o n c e n t r a t i o ns i e p sa n dl a d d e 瞒t y p e ，t h ef i t t i n g0 b t a j n su n d e rm e d i f r c f e n l0 2 n c e n t r a t i o n 以c m h c 8r e s p o n s ec u e i nt h ea p p r o x i m a t ez e r o0 x y 辨n s t u a 娃，b e l o w ( ：。2d i a c r 主l i 龆l 弦 蘸如一锄牡v a l u oi sh l 痨e f 氆3 珏黼垃e f 氇oa 弧o s 砖e 芏主e o x y g e ne n v i r o n m e n t ，m e na f t e 御a r d si sl o w e rt h a no b v i o u s l yu n 出搿t b ea t m o s p h e d c o x y g e ne n v i r o n m e n t u s i n gt h ef o r r n u l au n i o ne n v i r o n i t l e n t0 2c o n c e n t r a t i o nc h a n g eu n d e r d e t e r i n 妯a l i o nr e s u l t ，t h e m 龃l a l i o no b l a n sg = 2 7 + 4 0 ? p ac 0 2 ，艇( 1 + 晓) = 4 粥6 4 ， k m ；一r d = 4 0 9 肇m o l o u n f 3 0 o b 拖i n s 攻= 6 8 9 7 翠m o l o l ， j m 。= 1 2 8 4 5 m o l l - l - 1 ，篇7 6 5 2 m o l b u l ；u n d e r t h c n1 2 ；s 攻m “互1 8 6 4 蚰o l l l - 1 ， j k 晡= 2 5 9 1 私m o l l l 1 ，h p i i = 6 3 8 4 耻m o l l l 1 熙c 掰 e so 娃t kf v c b 獭醐e ls 主l n u l 矗t 主黼瞧ed i 虢f e n t0 2 珏c e n 嗽l o 珏t l n d e r 埝e 0 2 n c e n 重嘣i o nr e s p 锄s ed c 渤强i n a i o nf 然u l t ，i 乇ss 蛔m a 娃。珏v a l u e a l l dt h ei n s 姒1 m e n t a c t u a lv a l u enr c l e v a n i sv e r yh i g l l ，m d i c a t e dt h ef v c bm o d e lm w s u pp m p e r l yu n d e r f h ed i 如r e n t0 2c o n c e n t r a t i o nh i g h 耽ec o n s t a l l t0 b t 鑫i n sw h i c hu s i n gt h ee x p c r i m e n t s u 瓠t i 豫e s 嬲u l 么、鞠d 臻# a c l 鼙a 圭p 拄黼a l e 硅d i s p o s 至垃啪p 蠢s o 矬赡溉魄o c b s i m l l l a t i o no b 拖i n si sh i 醢e f s h o w e d 也e 麟p e 幽鞠to b t & i n s 如e n s a n ti sm o r ee 蹴c t i v e r e g a r d i n gt kd a t a m p u t a “o n u s i n go b t a i n s 皈w h i c h 也ec o n s t 柚tc o m p u t a t i o no b t a 试st ot h ec jr e s p o n s ec i l n r e 版a n d l 孰磁磷n lo fi n 耗f s 瞅汹蠡晒i a s e s 即d 醢a l l y 翻。珏gw 蘸。2 锄c 。# 憾溉 i n c r e a s e ，e x p l a i n e d0 2i na 舶o n gi ss i m i l a n ya ni 玎l p o r t a n tl i m h i n gf 酝t 0 乳 u n d e rt h ez e r 00 x y g e w h i c ho b t a i l l su s i n gt h ef v c bm o d c ls i m u l a t i o nu n d e rt h e p a r a m e t e ra n d 搬ed i 霞e r e n t0 2c o n c e n t r a t i o n 曲o t o s y n 蜘e s i z e st h eb i o c h e m i s 仃ys 蛉t e m l 羲翳臻t 沁n f a s 糯酝壤ez e o x y 嚣c 毅w 赫e 纛l h e 捌c 毽k | i 鼬两掂融圭o 2d y 赫曩壤i c r e s p o n s ei i l 幽ep a r 锄e t e r ，t h ee x p e 五m e n t a lo b t a j n e dc a l c u l a t i o nv a l u eo b v i o u s l yi sh i g h c r t h a nm ef v c bm o d e l 柚猷o g i l er e 锄l t ，i sv c r yd i 如r ti np a n i c i l l a rr e g a r d i i l g r c s u l t b o 恤。ba d 积i o n 妇p a r a m e t e fd i 茌c r e n c ei so b v i o u su n d e ft h ed i 踟r e n tt c l n p e 兕t n 辩；龇 s h o w 主矗窭t e 趣p e r 鑫l 疆ei s 遮t 如c o m 辨轭l 主。鞋融l 涵p o 难鞠t 搬鑫越c 珏c c 勤e o f l k e yw o r d ： e g 韶l 柚t ；p h o t 璐y n t h e s i s c h a r a c t e r i s t i c ； t r 蜘s i e n t p h o t o s y n t h e s i s ； p h o t o s y n t h e s j sb i 0 m e m i s 圩ym o d e l ；o x y g e n 缩略词表 中文名称缩写英文名称单位 c 如吸收速率( 生化模型) 一 r a i eo fa 巩a s s i m i l a t i o n m o l c 0 2 m 。- s 。1 嚣壤二氧扼碳浓发、矗袁m 瓣e n 垂( 疆n 锵n t r a t i 碥“b 0 2 补偿点 c c pc 0 2c c 掣n s a t i o np o i n t氩b 0 1 羧化效率 c e c a f b o x y l a i i o ne f i c i e n c y 叶肉细胞间隙c 0 2 浓度 c i 、ci n t e t c e l l u l a rc 0 2 n c e n t r a t i o n“kl c 貔缒窝熹 卿 c 0 2s 辩u 糟 i o a i n 辩b 誓 c 0 2 吸收利用效率 c u e0 0 2u p t a k ee 伍c i e n c y m o l c 0 2 - l 1c 0 2 - l 1 丘 r u b i s c 0m i c h a e l 馘m e n t e nc o n 蜘tf o r p a c 0 2 羧化作用的m i c h a e l 醅m e n t e n 常数 l ：。e e 2c 虢 翻舳蛙一瓣0 1 1 r u b s c om c h l s - m e n 妇1c o n s l 粕tf o f 槽a 锄 加氟作用的m i c h a e l i s - m e n t 跏常数 瑶 0 2 m m o l m o l 。1 载 d拄a 虹o no f o x y g e ni na i fm m o l - m o l 叶 毙台有数辐羹|撇鼬鼢芦盎e 如a v a i l a b l e 耩d i 撕o n 群m 0 1 搬2 ，s - 1 净光合速率p n n e tp h o t o s y n t l l e t i cr a l c 芦m o l c 0 2 m 。7 s - 1 最大净光合速率p 衄 m 觥i m u mn e tp h 椭瑚m t h “cm t e p m o l c 0 2 m s 1 气滠瓦 姆瞰筘融 竹漱 刀、互 l e a f 蛔啊) e r a h l r e r a 她o fc a f b o x y l a t i o no fr u b pv i a r u b i s 羧化速率 圪爿m o l c 0 2 m 7 s 1 r 曲i s r 矬魏x i 麟m 疆t 。o f 疆南。x 毋a t i o n 。f 最大羧纯速率。 f m o i c 0 2 l n _ 2 s 蹦t 啪t e dr u b pv i ar u b i s r h b i s 加氧速率 f a c eo f o x y g e n a 娃o no f r u b p “ar 曲i s c 0 胛矧魄- m 2 s 。1 磷黢覆辕羁禹速攀 鞠姆o f 牺。辩- 曲。印h a t e 珏t 疆z a 蛀o n；m 瑭l c o ：- 臻_ 2 f s _ l 受r u b i s c o 数鼙、动力学特性及萁r 吐b i o o - i i 靠t e dl a t ef = r 她ps a t 黼把d 活性状态限制的k 睚 芦m o l c 0 2 m s 1 r a i e ) o fc a r b o x y l a 虹o n 受r u b p 再生限制的k 睚 r u b p - l i m i l o dr 啪。fc a 曲l o x y l a t i o n 掣m o l a 。2 一m _ 2 s 。1 受磷酸孬耱可弱粥薰壤割豹k 玛；，枞* l 撼i 把d 疆潞o f e 8 痨o x y l 鑫娃。n 芦m d e 0 2 ，m 。- 一 c 0 2c o m p e n s a t o np o i n “nt h ea b s e n c eo f 缺惹暗呼吸下的c 0 2 补偿点 r p a c 0 2 d a r kr e s p i r a t i o n c 镪印e 嗽t i o n 弦波速趣e 蔗v c w 光台e 。璃痤熬c 妁2 斡谣赢r w豫2 p l o 独创性声明 本入声明所鼙交的学位论文楚本人在导烯指导下逶舒静研究工律致敬得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表域撰写过的研究成果，也不包含为获得趟韭盎些杰鲎或其他教育机构的学 霞或诞书瑟谴蘧j 窭豹搴孝糕。与我闲工幸筝豹阏恚慰零磅究群骰瓣任露贡簸均基在论文 中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文俸者签名：匙菠签字目辅：2 呻年，月蜉日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解遗韭盔些蠢堂有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并囱国窳有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借 阕。零久授毅鎏篓叁些盘茎弼疆褥学篷专卺文豹全部或部分内容壤入毒哭鼗提痒送露 检索，可以采用影印、缩印或搦描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密臌适用本授权粥) 学位论文作者签名：起菠 签字豳期：| 2 衫牮月9 日 学位论文作者毕业愿去向： 工俸攀位： 通讯地址： 学筛签名：高玉全 签字日期：乒衫年月夕日 嘏话： 邮编： 氧对茄子光台特性豹影响及其光含生化模型模拟研究 1 1 温室茄子生产与研究现状 l 引言 茄予渤6 职姗l 磁妇删g 张口k ) 原产于东南亚、印度，在世赛各地广泛栽培，尤以亚 溺、 潮、蘧孛海器簿、致灏孛鬻帮、孛美潮静撩广泛。英孛鞭溯莲子产量舂 登赛葸 产量豹8 6 1 1 1 。在中豳，茄子是栽培最广的果菜之一，全国栽培面积约4 5 刀h m 2 l “。 中国是当今世界设施园艺第一大国。据农业部农业技术推广中心报道，2 0 0 2 年中国 各类设施蔬菜蘑积达到1 9 6 2 万h m 2 。其中目光滋室蘑积约占2 5 。3 。丽这其中设旌 燕子蔼苏约这3 3 万融f ( 含基蠢溢窳茄子嚣获约1 8 6 万h m 2 ) 。 日光温室茄子栽培分为秋冬茬、冬春茬和深冬一大茬3 种彤式。生产中，尤其是 深冬茬，凿遍存在单产低、单果重小、果实品质麓等问题。据本课题组连续4 年( 1 9 9 8 年秋季2 2 年誊拳 豹调查发现，软季9 l l 足谂和春季4 6 月份湿室茄予平均攀 采重为6 8 g 、平均产量秀5 7 砖4 晒7 m 2 ：焉深冬零节1 2 2 蜀份澄塞茄 子平均单果重仅为4 3 0 5 6 0 9 、平均产量仅为2 2 0 0 3 1 0 0 k g 6 6 7 m 2 。设施茄子生产中 异常果( 包括畸形果、拢痕偏大果、潜色不良果、德小果等) 一赢是严重的生瑕病害， 遣严重妨褥若蕊子豹巍菇终辏。扶熬予果实亵菇鹣蒺的谖壹发瑗，嚣光滠室燕子歉冬 茬和冬卷茬的异常聚笈生率一般程l 隔3 0 ，丽深冬茬离这稻2 8 6 1 。分析 其原因，温室内低温弱光、c 0 2 亏缺等因素导数的光合生产力下降是主要原因之 【3 捌。 迄今，骧菸子为耱辩遴蠢戆攘携熏理疆究羧少，关 二燕予栽培生理磅炎蠢些掇遂 伯】，而艇主要集中在茄子豹种子生壤、生长发商生理、开花结实生理、粒精生理、 嫁接生理、矿质营养擞理等方面。其中涉及到零鼹的茄子光含特性测试报邋1 7 9 4 ， 且对其研究不透彻i l “”j 。 逅垫冬，尽警晷内终滢室设整发矮缀捷，酶裂爱孛藿漫塞竣旌囊获虽然瑟氆赛第 一位，但怒设施蔬菜( 包括茄子) 栽培生理研究主瑟集中在丰产缎理、逆境( 抗寒、抗盐) 生理等方面；尽管国内外有关设施蔬菜的丰产生理研究较多，并且提出蔬菜产量形成 的“光食系统性能”理论，但是在光念能力方面大多集中在室内条传下的测试结果上e 1 2 光合特性研究进展 1 2 ，l 植物光台特性俊 植物光台特性值通常是指植物光合速率对环境因子响应的一些生理指标，即植物 光合速率对环境因子响应曲线上的特征值。如净光合速率、光饱和点、光补偿点、 c 0 2 饱和点、c 0 2 补偿点、光合适潺等参数。然两，诸多文献报道中有关同一种植物 ( 惫摇蔬菜) 豹竞台褥瞧穰会存在蓑菇，甚至蠢较大戆差舅秘“ 。挺8 越等溺褥麓予魏蠢 科靶农业大学礤士学位( 毕韭) 论文 补偿点在高c 0 2 下略微降低，光合效率则升高1 9 j o 王永键等报道了黄瓜光补偿点与低 滠弱光耐受性关系1 1 2 l 。许大企等擐道了嘲间小麦光含效率日变化域缘1 1 3 】。张掇贤等 氇撮道了生簧毙合效率舀交 艺h “。竞台黪毪篷豹这静麓异爵麓与攘黪耪麓兹瑟耪、生 商期、取样部位等因子有关，更可能与测定时的环境因子组有关，亦可能与这些内外 因子的交互作用有关。 逶拳文献中报道戆光会特性篷，郡殿该是其它器强凌因子露定下的光合特性傻， 并虽为了可蹴健强，将其它各环境西子潮定在佳态下逡雩亍笼舍特憨俊鹣溺定。翔程免 合适温和大气c 0 2 浓度下测定光补偿点和光饱和点；在光饱和点和大气c 0 2 浓腋下 测定光合适漱；在光饱和点和光合适温下测定c 0 2 补偿点和c 0 2 饿和点等。 l 。2 2 茄子豹光会特性值 迄今，茄子的光合研究的资料稀少。在蔬菜中，茄子的光台能力较强。在大气 c 0 2 浓度f 3 3 0 3 国pl l - 1 ) 下的光饱和冷龙合速率必麴1 2 9 瓣l c ( 玲m 奎s - l ：c 0 2 镪和点时熬兜谗和净党会遴举为3 8 7 4 7 ，强m o l 2 l m s 1 1 9 ，强 。 茄子c 貔补偿点为5 1 1 川l l 1 ；c o 。饱和点为1 2 7 6 叻l l - 1 1 1 5j 。茄子的光 h 偿 点为5 1 取m o l m 2 s 1 1 1 5 】或2 0 3 0 j m r l l 叭，而且随着c 0 2 浓度的增加会有略微降低； 毙魄帮点尧l 秘2 t 国鼹d 憨4 s o l l ”。 鑫前已裔少数关于茄予在动态环境黻子组下豹巍会特性毽交纯及其交纯援镣掇 遒l 】6 ”j ，但对于不同0 2 浓度下的光合动态响应方面尚无相关报道。 l 。3 巍舍动力学 研究环境因子对光合作用各项参数的影响，最初较多的是应用数学统计拟含方程 来描述光会遮率与环境因予问的数学关系l l 引。至今为止光合动力学研究主要有黼大 模鍪。一今蹩翔瑚蠡a r 等撵密懿是会生纯数学模型。荔一令是翻呔等提出戆c 0 2 扩散与流番密度的嬲络模黧。 在生化动力学研究上，依赖于底物浓度反应速率的酶动力学分析已经被广泛地应 瘸子单一酶的生化研究。 蓬等檀携懿毙会生纯麓力学磅究戆嗲勰蓬纪6 e 冬钱。妥蔻，美予必会生识貔力 学研究都是基于r u b j s 的羧化作用和加氧作用动力学特性建立超_ 来的。在非滔秫中， r u b i s c 0 的光含反应的数学模型研究已缎取得较大的进展。在活体中，根据c 0 2 吸收 速率与施闯c 0 2 浓度关系熊线，f a 鞠u h a r 莓提出了光套生化数学模型，区分开r 曲i s c o 瓣数量与活髓、r u b p 霉藏豹毫子篱递速率、磷酸嚣瓣戆供给懿供绘三者在熟南i s 羧化速率的限制程度。同时还从生化动力学角度指出了气孔限制的计算方法，从而在 数量上将光合作用的气孔限制与生化限制( 非气孔限制) 的区分有所进展。f a r q u h a r 和 v o nc a e m m e f c r 等根据r u b i s 在体铃i nv i t r o ) 的动力学变化及光合作用中与c 。2 和 。2 浓度交黉二豹鞠互关系筏爨c 3 檀秘兜合捧溺翡生纯模型l 挣，2 。f v c 8 攘型) 。熬磊， 2 氧对茄子光台特性的影响及其光台嫩化模型模拟研艽 f a r 口u h a r 试验室进行了较为系统地研究，使得有关模型得到了充实1 2 “2 5 】，推动了模 型的磅突酾应震。v o n c a e 潮嚣e 科惑缝了时子走台俘瘸生纯模受瓣瑾论秘方法l 弱l 。 自2 0 世纪9 0 年代开始，有很多学者在光合生化模型方面进行了大量的研究工作 【1 8 3 0 】，总结了有关进展朔存在问题。e t h i e r 和l i v i n 盟s t 0 i l 则提出在模型中要考虑c 0 2 的g 时肉细胞至叶绿体羧化部位的导度变化) l3 l l 。t e r a s h i m a 等从叶子结构，最近更 麸e 啦滚入绸稳壁逶过缓貘零魏蛋鑫豹矮互关系，迸一步疆突了2 送入吁凑缨照 的途径与时肉导度g 。或戤的关系 3 2 l 。 目前，仅h 柚s 在葡萄上运用f a r q u h a r 模型进行了光合生化限制分析，发现模拟 值与实测俊的符合度较好，并且进行了有关模型参数的甥候觏研究。关予f v c b 中的 个蘩参数( 魏。，矗。、) 应震予巍含磅究夯矮凳豢遂。 显见，将稳态气体交换数据进行光合生化动力学模型分析，宵助于人们对光合整 体过程的深入了解。然而，在分析中媳证实了叶子活体中的稳态气体交换行为与非活 体中的酶动力学之闽的蔗距。 爱涉怒甄e s t 妇黼穴气魏理襞究掰的l 叠纛试羧室，将c 。2 扩散与是舍律糯生往 过程相衔接，从环境因子( 光强、温度、c 0 2 、0 2 ) 稳态和瞬态变化方面进行了光合生 化模型研究。【丑i s k 和q a 在稳态的擞化模型上取得了与f a r q u h 甜试验室相似的结果 1 3 孙。所不阕瓣是，f v c 嚣童要是利用a 煽的关系攘簿出有关参数；纛h i s k 帮o & 扶 生物耪理学角度密发，h i s 聱等是麸2 扩散途径审增加g c 编施壁中溶解豹c 趣) 一c g 羧化饿点的c 0 2 ) ，并且引进了叶肉细胞液相中的c 0 2 运转阻力，i t - d 和羧化途径 末端的羧化阻力r c ，依据蹦s k 的叶片c 0 2 转运的扩散阻力系统建立起活体叶片中 c 0 2 扩数与流量密度静瓣络模型。其爨体豹模型参数雄导与f 妓潦竞全不弱。 瞄s k 等用袍髑自制的抉速响应卧室进行了光念瞬态响应静浏童工予# ，取得了较 为理想的c 0 2 同化迅即响应结果。这也使得他们的光合生化模魁进展方面更具特色 【3 3 l 。f v c b 模型中针对r u b i s 羧化速率圪的三火受限制因素( 敝、鹏、) 建立了 0 鼢缢及与琴：瓷湿度纛必疆之闻熬联蓉，献嚣使怒孙c b 裁够耋接爰予光会跫变纯戆 模拟，而鼠在光合稳态测试下表现淝鞍好的搬合瘦。而i 丑i s k 模受未建立起与环境温 光因子的崴接联系。为了该网络模型的应用，依据活体叶片的光台c 0 2 响成数据， 在理论上建立了羧化位点的c 0 2 浓度的数学计算模型，以及有荧参数的数学计算模 囊。 目前，撕s k 和o i a 的光合网络模型的模掇效聚尚需大薰的验证研究工作。它与 f v c b 的比较研究亦无报道。 近些举，一些学者将光舍生化模型与群体光合模型相结合，用于地球植被瓣c 0 2 交换匏臻究领域，爱褥纛含玺琵簇篓 磁究貔痘蔫甏嚣宽。 但f v c b 模型的有关参数。，。a x 、n 、蛾、托、r 采用依赖于温度和活化 能的方程计算而来。由于f a r q l l l l a r 和v o nc a e m m e r c r 等建立的横测是根据r u b i s c o 在 体外( i nv i t r o ) 的动力学变偬建立的，戮此在模拟中与实测傻存在麟由于环境条传造成 酶羧会度不疆惩魏闻题。这藏嚣要稳我 | 、j 在试验中铪充大鲎翡实溺参数对箕遴零亍修 正。 3 河北农业人学硕士学位( 毕业) 论文 1 4 光合的非稳态性 目前光合研究中普遍采用的是稳态光合测定方式，是当外界环境因子趋于稳衡时 记录下p n 的瞬时值。即采用稳态法测定p n 值，更确切地说是将植物叶片放入叶室以 后经过一定的时间间隔( 一般为1 0 6 0 m i n ) ，叶片光合系统适应叶室微气候环境后， 记录其光合值在短时间内变化幅度较小时的瞬时值。然而，在光合研究中的p n 测定 值往往属于田间自然环境下某一时刻的瞬时值，我们称这种现象为光合的瞬态性。由 于田间自然环境因子是动态变化的，使得日变化研究中测得的p n 值往往不如室内测 得的稳定，而且随着仪器数据采集间隔时间的缩短其r 读数值的变化愈加激烈，呈 现瞬态性。 光合的非稳态性研究方面已有少量初步报道l 刈。光合的瞬态性研究要以光合瞬时 值测定为手段，需要光台仪器硬件的迅即响应性能和快速数据采集功能。“s k 和0 j a 采用自制的快速响应系统进行了瞬态响应的测量工作，取得了较为理想的c 0 2 同化 迅即响应结果【3 2 】。他们采用自制的快速响应系统( 仪器硬件) 进行了瞬态响应的测量工 作，取得了较为理想的c 0 2 同化迅即响应结果。但是无论如何，他们的快速响应系 统是较为庞大的，带有较多的附属硬件，目前只能进行室内测定，不能完成便携机式 的室外测定工作。然而，目前的商用光合仪全部属于稳态测试硬件。 对瞬态光合的测定体现了光合作用的动态变化状况，因此可为光合生化动力学模 型的建立补充大量的实测数据。通过进一步对不同0 2 浓度下瞬态光合的研究，有利 于研究的深入。同时利用所测定的稳态和瞬态光合特性参数，可以建立起一套同时适 用于稳态和瞬态的光合生化动力学模型。 1 5 本研究的目的意义 本研究针对f v c b 模型参数计算的非实测性问题，通过实测的办法对其中的部分 参数进行测定。但我们并没有局限于传统的研究方法，而是结合光合的瞬态响应特性， 借助i j v i n g s t o n 等通过改变0 2 浓度来优化测定的方法【1 3 l ，基于常规大气0 2 浓度下的 测定值，通过改变测定环境中0 2 浓度，从而通过测定得到f v c b 模型参数，同时对 模型的理论进行了深化、完善。 本试验没有完全局限于原有的前人测定参数，而是通过对光合动态参数的测定与 原有数据的比较，进行摸型参数的修正，达到将根据r u b i s c o 在体外( i nv i t m ) 的动力 学变化及光合作用中与c 0 2 浓度变化的相互关系建立的c 3 植物光合作用的生化模型 逐步完善为根据植物体内的c 0 2 和0 2 浓度变化与光合作用关系得到的实测数据。 4 簸对茄子兜合特性的影响及其光含生他模型模拟研究 童，l 试验瓣瓣与培养 2 材j l i 与方法 供试黼釉淹糕贝躁赫。 冀爨灏蔟7 静予程鼯溢零孛漾簿2 穗瑟，嚣予冀瓣懿爨嬉莠篱筵瀑避惫 袈谗下撩茅，袭瘸绦掩，发芽磊予2 0 融率1 2 筠2 8 瓣撵予装好营养酌鬻养钵中， 放置于 葺光温室进行宵菌，于2 0 0 5 年4 月2 3 日5 月1 0 日进杼研究测定。 2 ，2 凌辫处理 试验测定过程中选择长势相邋的酗9 时期的黑风圆茄漱菌，选择第4 片真叶 为测定对黎。时闻为j b 窳时间。豫特辣淀骧，均海囔灭测定。测镦过程中秘域5 o t 3 ，嚣缓= 1 5 潞瑟瑶瑾，程f 2 s - i ； 2 2 1 肿赛不问0 2 浓度的处理 凑憋淹鼗气，镄熬浓震变爨遴递释霪苓爨氇浓度戆气袋，瓣8 ￥”鍪警褥嚣枣 不霹侥滚袋麓气袋连接予系统魏遴魏，著通过褴露l 褥个气袈邋气管静歼裳炎按0 2 浓度来窝现的。气袋中0 2 浓度的测定利用奥氏气体分析仪( 浙江省建德市梅城电化分 耩仪器厂，1 9 。l 型涨褥测定。将聪划好的气袋涟接予系统鸵避气魏进入时巍，攀g 蘑 锭器垂鸯攥繁瓣国专糕避露磊0 姨鹃痤爨蠛静溅定，鬏器爨澳遥交苓饕褥褪美 参数。辞鬻豹0 2 浓袭簸遴程式觅袭l 。 2 + 2 2 时蹙苓题温度的处璞 嚣臻仪器鑫蹇薪携带静灞温装鬻辩盼室避行满游，宠台速率疑蕤穗参数测定过程 中，并自动记蒙数据。叶嫩温度处理程式见表2 。 2 乏3l 跨寰锻滚麦魏瓣瓣震整瑾 气体酾鬣方式同点，二者浓度醚比的变化通避气瓶，将c q 、锄和兰种气体 逐过减隧阁门蕊在气袋内涡会均匀，鞭遗接手系镜鹣邋气琵进入时塞，气体成分测尾 獒茨气褡努褥彀麓菠富囊德泰簿簸鸯藏分羲靛器厂，l 璐l 耋避器溅定，嚣簿糕麓莰 器鑫韵记蒙数据。咛室鹩e 0 2 浓度除梯斌簸理瑕武粥液3 。 5 河北农韭大学硕士学位( 毕业) 论文 露楚壤糖襞 耳1 h a t l n g p 囊t t e r m ( ) 1 0 一0 d 一2 5 3 0 一3 5 一毒e 袁2 试验窘内时室萃滴温蠹处理 1 铀i o2 姆o f 咖舭r a t l l 哺i nc l l 锄b c rmi a b 咐t o r y 捧骧阪予 c 知l i l 融l l a t 蠡k t o l s 0 嘲n f 0 出0 1 o l l 1 ， 2 散2 1 0 、3 5 。 褒3 谜验室矧睁寝c 0 2 滚廑黔l 棼! 式处理 ：! 翌跹釜2 竺磐型黧罂兰：! 竺竺篓竺竺登警 a 现处壤 c ( b 1 删聪粉l | e l ” 啦l l _ o 一6 0 、4 0 0 、1 5 6 e o 、4 、1 5 0 0 4 0 0 0 、6 0 、1 5 0 0 1 5 0 0 一o ，6 0 、4 0 0 伴随因子 c 埘i t # h i 淞m p 艘五oz “m 帕m 4 r b) o 上l l 1 ) 竺二! i !l 缃! ! 豹一3 、2 0 0 0 3 0 2 l o 2 0 、2 1 0 、3 5 0 糯 一一一 氧对藻孑光合特性戆影嚷援其瘫台生纯援罂横援研究 2 3 光合速率及其有关参数测定 2 0 0 4 年4 月5 胃在试骏室内，采嬲英国p ps y s t e 黻s 公司生产的( 强渔s 一2 黧便 携式竞台饺嚣灞定系统遂行辩态光合及獒籀关参数测定。将 寺溅跨片放入时室审，溅 定连体叶片的瞬态光合及艇相关参数测定，间隔为2 s 自动采集数据。测定材料的光 含参数，包括净光合速率( p 0 、气孔导度( g 0 、蒸腾遮率( d 、光合褪效辐射的光嫩子 邋量密凌蛾) 、气温瓦) 、跨湛蹑、蓼境二氧拢碳浓瘦g ) 窝时凌绷胞闻骧二氯纯碳 浓度f c i ) 等。浆焉a r a s 2 毽便携式兔会仪器迸幸亍p n 的光强相应鼗线帮c 0 2 稻疲曲 线测定。测定部位为顶部第3 4 片叶。无特殊标明，均在晴天测怒，连体不同株重 复测定3 次。试材为黑贝圆茄。 2 4 数据分析方法 采用m i c r o s o f t o 箍c e e x 娆l 2 0 0 3 对数据进行整理、统计分析和作图。 2 5f v c 8 模篷及其穗美参数计算 在c 3 植物的光合生化系统中，c 0 2 岛0 2 对r u b i s c o 结合位点蠹臼竞争分别成为羧 纯侔用和热裁穆弼。热了计算c 。2 和0 2 之闻静籀蔓觉争搀是| 关系，媳u h 瓤等建立 兜合生纯动力学方程如下 r 爿t k o 5 匕一岛一k ( 1 一- ) 一岛 。2 ( 就1 ) 葵串，蠢一2 暇牧速搴簿潜予釉，鼬o l 2 i 蕊* f 1 ；砍一r u b i s 羧纯逮搴， 肛m o l c 0 2 - m - 旷1 ；k r u b i s 加氧速率，p m o l c 0 2 _ m s 1 ；r 广光下的暗呼吸速率( 不 怒光呼吸速率) ，m o l c 0 2 - m - s - 1 ；r 缺乏暗呼吸下的c 0 2 补偿点，p ac 0 2 ；劬一 慰闻c 0 2 浓魔，薜l 。l 1 。坎被褪为下列三因素之一掰隈制图1 ) ：r u b 蠢鼢数量、动 力学特性及冀活住状态( 鳓；卡象文褥繇中懿r 国p 荐生磁) ；磷酸丙赣懿供给 可利用量( ，靠) 。即 k m j n a 配，) ( 式2 ) 在就，城、辑、冁豹囊健羲秀学方程分裂为： 睨一d 形； 堡 4 5 g + 1 0 5 r 4 睇；+ 等 ( 式3 ) 式 与不瓣宠强2 、1 5 0 簟m o l m 妒1 组会一f ， 测定了温室茄予洚光舍速率对濑度的响应曲线( 圈4 、5 ) 发现，无论光照强度大小，在 低氧( 2 毗l l - 1 ) 或离氧( 3 5 嘞l u 1 ) 情况下，光台对温度的响戚曲线均高于暖常氧气浓度 的情况下，且都存谯低辄浓度下的光合一温度响应曲线离予商氧情况。髑转光照强度 懿渗援下，歪豢氧浓度下豹竞会糖应蓥线鏊零没有变纯；纛键羁竞强下低襞或褰氧穗 况下光台强度均离飘光补偿光强下的