（环境工程专业论文）外来植物黄顶菊入侵对土壤理化性质及生物活性的影响.pdf

摘要 黄顶菊 f l a v e r i ab i d e n t i s ( l ) k u n t z e 是一种典型的恶性入侵杂草，已对许多国家 和地区造成了严重的经济损失和生态危害。本研究从黄顶菊与土壤的互作关系出 发，通过野外取样和温室俞栽试验，分别从黄顶菊根系分泌物对不同生境地土壤 理化性质和生物活性的影响、黄顶菊茎叶浸提液对土壤微生物数量和土壤活性的 影响等方面研究了黄顶菊入侵的土壤生态学机制。主要结果如下： 1 黄顶菊的根系分泌物改变了部分土壤理化性质。丌花期，显著提升了土壤 全盐含量，对5 种供试土壤分别提升了2 9 8 8 、4 3 5 3 、4 0 o 、1 7 5 7 、2 2 6 9 ； 略提升了土壤全氮含量，全氮含量在5 种供试土壤中分别提升2 0 7 、1 8 7 、 5 1 、5 7 o 、6 0 0 9 6 ；降低了土壤速效钾含量，5 种供试土壤均为对照的5 0 左 右；p h 在5 种供试土壤都有所提高，仅衡水玉米土除外。总之，通过对黄顶菊 入侵后不同生长期土壤理化性质的比较，得出黄顶菊根系分泌物改变了土壤理化 性质，显著提升了土壤全盐含量，提高了土壤p h 、全氮，降低了土壤速效钾含 量，使其至原来的5 0 。 2 通过对黄顶菊入侵后不同生长期微生物群落数量动态变化的研究，得出黄 顶菊根系分泌物对土壤中细菌、真菌、放线菌数量影响一致，均是苗期繁殖激增， 随着生长期，数量下降，维持到对照水平。但不同生境地在苗期增长幅度不同， 细菌在献县枣林土高达对照的2 1 o 倍，而在献县玉米土仅为对照的1 3 倍；真 菌在几种土壤中增幅为对照1 5 - 2 9 倍：放线菌在献县枣林土高达对照的2 8 8 倍，衡水棉花土为对照的3 1 倍，其他三种土为对照1 倍多。 利用黄项菊茎叶水浸提液施洒笳栽玉米，浸提液的添加，根际土中的微生物 总数均显著减少，非根际土中的微生物总数有所增加：根际土中放线菌数量在微 生物总数中所占比例有所增加，说明黄顶菊茎叶浸提液改变了微生物的群落结构 和组成。非根际土壤中细菌、真菌、放线菌随着浸提液浓度的增加，数量减少， 随着浓度的增加，受根际效应影响越来越大。r s 真菌值最大，真菌受根际影响 最大。 3 通过对黄顶菊入侵后不同生长期土壤酶活性的比较，得出黄顶菊根系分泌 物改变了土壤酶活性。开花期，黄顶菊根系分泌物提高了土壤脲酶活性、土壤过 氧化氢酶活性，降低了土壤碱性磷酸酶活性；土壤蛋白酶活性在土壤养分状况不 同时表现有所差异，本底蛋白酶活性高则表现为下降趋势，低则表现为上升趋势。 施洒浸提液开始阶段，浸提液浓度越高，对玉米根系土壤脲酶活性、碱性磷 酸酶活性抑制作用越强，对玉米根系土壤过氧化氢酶活性反而有促进作用。一段 时间后，玉米根系土壤过氧化氢酶活性仍呈促进作用；玉米根系土壤脲酶活性在 高浓度仍表现为抑制作用，而低浓度时表现为促进作用：玉米根系土壤碱性磷酸 酶活性随浓度的增加促进作用减弱。 4 通过相关性分析，得出不同生境地下黄顶菊根系分泌物对土壤微生物、 酶活性与土壤养分含量影响存在密切相关关系，故土壤微生物数量、酶活性可作 为评价黄顶菊入侵土壤的指标，可为黄顶菊入侵对环境的影响提供参考。 通过聚类分析，得出黄顶菊入侵主要与土壤理化性质有关，而和植被、地区 没有很大关系。 通过主成份分析，得出可以用土壤脲酶活性反应土壤总体生物活性水平。脲 酶经添加浸提液后，随浓度显著下降。脲酶与土壤有机质含量呈正相关。而在黄 顶菊入侵试验中，黄顶菊根系分泌物刺激土壤脲酶活性增长，有利于黄顶菊生长， 黄顶菊的入侵对土壤环境影响属于自我加强型。 关键词：黄顶菊，外来植物入侵，土壤微生物群落，土壤酶 a b s t r a c t t o ph u a n g f l a v e r i ab i d e n t i s ( l ) k u n t z e 】i sat y p i c a lv i c i o u si n v a s i o no fw e e d s i t h a sr e s u l t e di ns e r i o u se c o n o m i ca n de c o l o g i c a ll o s s e si nm a n yc o u n t r i e sa n dr e g i o n s t h i sr e s e a r c hb a s e do nt h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nt o ph u a n ga n ds o i l t h r o u g ht h ef i e l d s a m p l i n ga n dg r e e n h o u s ee x p e r i m e n t s ，w es t u d yt h es o i lm e c h a n i s mo ft h ei n v a s i o no f t o ph u a n g ，d i f f e r e n tf r o mt h ee f f e c t so ft o ph u a n gr o o t sa l l e l o p a t h yo nd i f f e r e n t h a b i t a ts o i l sp h y s i c a l 、c h e m i c a lp r o p e r t i e sa n db i o l o g i c a la c t i v i t y , t h ee f f e c t so ft h e e x t r a c t so fs t e m sa n dl e a v e so nt h en u m b e ro fs o i lm i c r o b e sa n dt h ea c t i v i t yo fs o i l e n z y m e ，t h em a i nr e s u l t sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 t h ee x u d a t e so ft o ph u a n gr o o tc h a n g e st h ep h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e s o fs o i lp a r t l y i nf l o w e r i n gp e r i o d ，i ts i g n i f i c a n t l yi m p r o v e dt h es o i ls a l i n i t yc o n t e n t t h es o i ls a l i n i t yc o n t e n tr e s p e c t i v e l yi m p r o v e d2 9 8 8 、4 3 5 3 、4 0 0 、1 7 5 7 、 2 2 6 9 o n5t e s t e ds o i l i nf l o w e r i n gp e r i o d i ti m p r o v e dt h en i t r o g e nc o n t e n t t h e n i t r o g e nc o n t e n tr e s p e c t i v e l yi m p r o v e d2 0 7 、i8 7 、5 1 、5 7 o 、6 0 o o n5 t e s t e ds o i l i nf l o w e r i n gp e r i o d ，i tr e d u c e dt h ea v a i l a b l ekc o n t e n t t h ea v a i l a b l ek c o n t e n ta l lr e d u c e d5 0 o ne a c ht e s t e ds o i l t h es o i lp ha l li m p r o v e do i le a c ht e s t e d s o i le x c e p th e n g s h u ic o ms o i l i ns h o r t ，c o m p a r i n gw i t ht h ep h y s i c a la n dc h e m i c a l p r o p e r t i e so fs o i li nd i f f e r e n tp e r i o da f t e rt h ei n v a s i o no ft o ph u a n g ，w ef o u n dt h a t ， t h ee x u d a t e so ft o ph u a n gr o o ts i g n i f i c a n t l yi m p r o v e dt h es o i l s a l i n i t yc o n t e n t ， i m p r o v e dt h es o i lp h ，n i t r o g e n ，r e d u c i n gt h es o i la v a i l a b l ep o t a s s i u mc o n t e n t ，h a l fo f i tt ot h eo r i g i n a l 2 c o m p a r i n gw i t ht h en u m b e ro fs o i lm i c r o b e sc o m m u n i t yi nd i f f e r e n tp e r i o d s a f t e rt h ei n v a s i o no ft o ph u a n g ，w ef o u n dt h a tt h ee x u d a t e so ft o ph u a n gr o o t c h a n g e d i ns o i l m i c r o o r g a n i s m sd y n a m i c s t h ec h a n g e o f b a c t e r i a ，f u n g i ， a c t i n o m y c e t e sn u m b e ri sa c c o r d a n t t h en u m b e ro fm i c r o b e ss u r g e di nt h es e e d l i n g s t a g e a l o n gw i t ht h eg r o w t hp e r i o d ，t h en u m b e rd r o p p e d ，m a i n t a i nt ot h el e v e lo f c o n t r a s t b u td i f f e r e n ts o i lh a sd i f f e r e n ts e e d l i n gg r o w t hr a t e s o i lb a c t e r i ai nx i a n x i a n j u j u b es o i la r eu pt oc o n t r a s t2 1 0t i m e sa n dt h a t i nx i a n x i a nc o r ns o i la r eo n l y1 3 t i m e st oc o n t r a s t t h en u m b e ro fs o i lf u n g ii nt e s t e ds o i li s1 5 - 2 9t i m e st oc o n t r a s t t h en u m b e ro fa c t i n o m y c o s i si nx i a n x i a nj u j u b es o i li su pt oc o n t r a s t2 8 8t i m e sa n d i nh e n g s h u ic o t t o ns o i li s3 1t i m e st ot h ec o n t r a s t t h en u m b e ro fa c t i n o m y c o s i si n t h eo t h e r t h r e es o i l si sm o r et h a no n et i m e st oc o n t r a s t s p r a y i n gc o r nw i t ht h ee x t r a c t so ft o ph u a n g ss t e m sa n dl e a v e s ，t o t a ln u m b e ro f m i c r o b e si nt h er h i z o s p h e r es o i ls i g n i f i c a n t l yr e d u c e d ，w h i l en o n - r h i z o s p h e r es o i l i n c r e a s e d ；t h ea c t i n o m y c o s i sp r o p o r t i o ni nt h et o t a ln u m b e r o f m i c r o b e s o f r h i z o s p h e r es o i li n c r e a s e d 。i ts h o w e dt h a tt h ee x t r a c t so ft o ph u a n gs t e m sa n dl e a v e s c h a n g e dt h em i c r o b i a lc o m m u n i t ys t r u c t u r ea n dc o m p o s i t i o n t h en u m b e ro ft h e n o n r h i z o s p h e r es o i lb a c t e r i a ，f u n g i ，a c t i n o m y c e t e sd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s i n go f t h ec o n c e n t r a t i o no ft h ee x t r a c t s ，a n da l o n gw i t ht h er h i z o s p h e r e t h el a r g e s tr si s f u n g i ，f u n g ii sm o s ta f f e c t e db yt h er h i z o s p h e r e 3 c o m p a r i n gw i t ht h es o i le n z y m ea c t i v i t yi nd i f f e r e n tp e r i o d sa f t e rt h ei n v a s i o no f t o ph u a n g ，w ef o u n dt h a tt h ee x u d a t e so ft o ph u a n gr o o tc h a n g e dt h ea c t i v i t yo fs o i l e n z y m e i nf l o w e r i n gp e r i o d ，t h ee x u d a t e so ft o ph u a n gr o o ti n c r e a s e ds o i lu r e a s e a c t i v i t y , c a t a l a s ea c t i v i t y , d e c r e a s e dt h es o i la l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t y t h es o i l p r o t e a s ea c t i v i t y i sd i f f e r e n ti nd i f f e r e n tn u t r i t i o u sc o n d i t i o n i ti n c r e a s e di np o o r n u t r i t i o u sc o n d i t i o n ，d e c r e a s e di nw e l ln u t r i t i o u sc o n d i t i o n i nt h eb e g i n n i n gs t a g ea f t e rs p r a y i n gt h ee x t r a c t so ft o ph u a n g ss t e m sa n dl e a v e s ， t h eh i g h e rc o n c e n t r a t i o no fe x t r a c t s ，t h ei n h i b i t e de f f e c tt os o i lu r e a s ea c t i v i t ya n ds o i l a l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t yi ss t r o n g e r b u tt h ee x t r a c t si m p r o v e dt h es o i lc a t a l a s e a c t i v i t y a f t e rat i m e ，t h ee x t r a c t st ot h es o i lc a t a l a s ea c t i v i t ys t i l lh a dp r o m o t e ra c t i o n t h ee x t r a c t st ot h es o i lu r e a s ea c t i v i t ys t i l lh a di n h i b i t e de f f e c ti nh i g hc o n c e n t r a t i o n ； h a dp r o m o t e ra c t i o ni nl o wc o n c e n t r a t i o n 。t h ee x t r a c t sp e r f o r m e dt op r o m o t es o i l a l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t y 4 。t h r o u g ht h er e l e v a n ta n a l y s i s ，w eo b t a i n e dr o o te x u d a t e so ft o ph u a n gt o d i f f e r e n ts o i lh a sc l o s ec o r r e l a t i o na m o n gt h en u m b e ro fs o i lm i c r o o r g a n i s m s ，s o i l e n z y m ea c t i v i t y a n ds o i ln u t r i e n tc o n t e n t w ec a n u s et h en u m b e ro fs o i l m i c r o o r g a n i s m s ，s o i le n z y m ea c t i v i t ya ss o i li n d i c a t o r so ft o ph u a n g i n v a s i o n i tc a n o f f e rr e f e r e n c eo f t o ph u a n g i n v a s i o nf o rt h ee n v i r o n m e n t a li m p a c t t h r o u g ht h ec l u s t e ra n a l y s i s ，t o ph u a n gi n v a s i o nw a sm a i nd u et op h y s i c a la n d c h e m i c a lp r o p e r t i e so ft h es o i l ，i td i dn o th a v eg r e a tr e l a t i o n s h i pw i t hv e g e t a t i o na n d r e g i o n 。 t h r o u g ht h ep r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s ，w ec a nu s es o i lu r e a s ea c t i v i t yf o rt h e o v e r a l lr e s p o n s eo fs o i lb i o l o g i c a la c t i v i t yl e v e l a f t e ra d d i n gt h ee x t r a c t s ，t h es o i l u r e a s ea c t i v i t y 、析t hc o n c e n t r a t i o nd r o p p e ds i g n i f i c a n t l y s o i lu r e a s ea c t i v i t ya n ds o i l o r g a n i cm a t t e rc o n t e n tw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e d i nt h ee x p e r i m e n to ft o ph u a n g i n v a s i o n ，t h ee x u d a t e so ft o ph u a n g r o o ts t i m u l a t e ds o i lu r e a s ea c t i v i t y t o ph u a n g s i n v a s i o nt os o i le n v i r o n m e n t a li sb e l o n gt os e l f - r e i n f o r c i n g i v k e y w o r d s ：f t a v e r i ab i d e n t i s ( l ) k u n t z e ；e x o t i cp l a n ti n v a s i o n ；s o i lb i o t a ；s o i le n z y m e ； v 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得安徽农业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 己在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 时间： 年 月 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解安徽农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意安徽农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名： 第一导师签名： - 、髟 多f 莎 时间：年月 日 时间：年月 日 1 绪论 1 1 外来植物入侵机制进展 生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是指生物由原生存地经自然或人为的途径侵入到 另一个新生境中，快速生长繁衍，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产及人 类健康造成经济损失或生态灾难的过程【卜2 1 。随着全球经济一体化进程的加快， 使得国际、国内贸易往来越来越频繁，生物成功入侵的几率业大大增加，以至于 生物入侵己成为一个世界性的生态和经济问题和人类所面临的巨大挑战1 3 1 。我国 是外来生物入侵影响最严重的国家之一，每年仅1 3 种主要有害入侵生物造成的 经济损失就高达5 7 4 3 亿元人民币【4 1 。 由于许多外来种对当地带来的巨大影响与危害，e l t o n 早在1 9 5 8 年就完成了一 部系列介绍生物入侵的专著( ( t h ee c o l o g yo f i n v a s i o nb ya n i m a l sa n dp l a n t s ) ) 。作 者在书中出列举了许多生物入侵的案例外，还提出了一些解释生物入侵的重要理 论和假设，如新栖息地缺乏入侵种的天敌，生物多样性抵抗入侵等( e l t o n ，1 9 5 8 ) l 卯。此后，外来生物入侵机制的研究激起了很多科学家的兴趣，试图从不同的角 度解释和认识外来入侵。外来物种能否入侵成功依赖于多方面的因素，研究热点 主要集中在：外来物种本身的生物学特性( b i o l o g i c a la t t r i b u t e s ) 、被入侵生境的 可入侵性( i n v a s i v i b i l i t y ) 或敏感性( s u s c e p t i b i l i t y ) ，以及两者的相互作用( b i o t i c i n t e r a c t i o n sw i t ht h er e c e p t i v ec o m m u n i t y ) 1 6 现在分别从这三个方面，以近年来国 内外相关研究的权威假说为对象，对外来植物的入侵机制研究加以综述。 1 ，1 1 外来入侵植物的生物生态学特征 外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一【7 】。 成功入侵的外来植物具备哪些特殊的生物生态学特征，一直是很多生态学家研究 的热点问题，对这些习性的深入研究和把握，对于直接揭示外来入侵植物的扩张 机理具有非常直接和现实的意义。研究发现，大量的生物入侵往往发生在人类或 自然干扰过的生境中，在这些生境中r - 对策的种群常常具有较强的入侵扩张能力 1 8 - 9 1 。g r e e n e 和j o h n s o n ( 1 9 9 4 ) 【1 0 】发现入侵植物一般具有较短的幼苗期、繁殖期 和大量易于传播且萌发较快的种子，最终表现出较快的种群增长。通过对加州外 来和本地同属多年生丛生禾草( f e s m c a i d a h o e n s i se ) 的比较，发现外来种群生 长迅速( 在旱季出现前就基本完成了生长循环) ，且其潜根系吸水功能较强j 。 s m i t h 等( 1 9 9 9 ) 1 2 】研究比较了地中海本地蕨藻属绿藻和同属入侵种杉叶蕨藻 ( c a u l e r p at a x i f o l i ac ) 形态和生态学的区别，实验和野外调查都发现该入侵种 群具有小片段( 5 - 4 0 m m 长) 分裂生殖的特性。欧洲沙丘草( a m m o p h i l aa r e n a r i a l ) 则具备较本地种群较高的生态逆境忍耐性和旺盛的根茎繁殖力【1 3 】。r a d f o r d 等( 2 0 0 0 ) 1 4 1 比较了菊科干旱光属的入侵和非入侵植物s e n e c i om a d a g a s c a r i e n s i s ( p ) 和s l a u t u s ( f ) 的生物生态学特性，通过野外调查发现，入侵种有较长的花期、 种子多和幼苗较为健壮，且在有光和无光条件下，入侵种的幼苗发育速率都较大 且存活率高，这些表明入侵种群对特殊环境具有很好生理和形态学的适应性。赵 广琦等( 2 0 0 5 ) i l5 j 以外来入侵植物互米花草( s p a r t i n aa l t e r n i ) q o r al ) 与本地种 芦苇( p h r a g m i t e sc o m m u n i st ) 为研究对象，对它们的光合特性进行了比较，发 现户米花草的光合、气孔导度和蒸腾速率均高于芦苇，研究还发现户米花草叶片 上布满了发达盐腺和气孔，在潮问带几乎均可生长，且具有发达的地下茎，靠地 下茎和种子繁殖。徐f 浩和王一平( 2 0 0 4 ) 1 6 】在分析有关互米花草入侵生物生态 特征时也得到了类似的结果。作为世界上生长最快的入侵植物之一的凤眼莲 ( e i c h h o r n i ac r a s s i p e ss ) 具备流漂、克隆生长特性，此外它还具有广泛的环境 适应性【1 7 】。入侵杂草空心莲子草( a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m ) g ) 则具有多 种生态型、生物型和无性繁殖的生物学特性，此外其抗逆能力强( 如对低温和高 温环境的适应性) ，生长适应范围广，可生长于海拔0 - 2 7 0 0 mf s j t 8 j 。 一些入侵植物具有改变入侵地环境条件促进自身生长的特性，如m a r l e r 等 ( 1 9 9 9 ) 1 9 】研究发现，矢车菊( c e n t a u r e ad i f f u s al ) 能通过自身菌根真菌对入 侵地伴生植物丛生禾草( f e s t u c ai d a h o e n s i se ) 发生作用，使后者在环境竞争中 处于劣势，类似的研究如d a v i s 等( 2 0 0 5 ) 2 0 j 发现外来植物在旱季生长后改变土 壤环境，对伴生植物的幼苗产生了明显的抑制作用。一般来说，入侵植物长具备 较大的叶片、在夏季开花且具有较长的花期和种子能够随风或节肢动物传播的生 物生态和繁殖等特征 2 1 - 2 2 】。在这方面，近年研究热点之一的繁殖压力假说 ( p r o p a g u l ep r e s s u r eh y p o t h e s i s ) 指出，由于种子源有限对入侵物种是普遍现象， 外来植物在本地入侵成功的程度与外来物种的基数密切相关【2 3 。2 4 】，因此入侵种的 繁殖特性对其在新栖息地种群的建立必然有很大作用【2 5 1 。b a k e r 等( 1 9 7 4 ) 2 6 1 针对外来入侵植物总结出了其入侵成功的生活史特征，概括为：既可以有性繁殖， 也又无性繁殖的能力；从种子发育到成熟的时间短；对环境的异质性又很强的耐 受力，尤其是对环境胁迫的适应性强。 1 1 2 被入侵生境的可入侵性 被入侵生境的可入侵性是指生态系统可被入侵的可能性，用于全面评价特定区 域或群落易遭受入侵的程度【2 7 】，对外来生物能否入侵成功入侵意义重大。被入侵 生境的可入侵性与入侵生物的死亡率、对入侵的干扰水平、生念系统抵抗入侵种 和当地种的互作等关系密切f 2 8 1 。通过对被入侵生境不同特征的研究，研究人员 提出了各种假说。 1 ) 多样性阻抗假说( d i v e r s i t yr e s i s t a n c eh y p o t h e s i s ) 。经典的观点认为，结构简单的 群落更容易被入侵，因为相对比较简单的群落，其所达成的平衡更容易被打破 【5 】。“多样性阻抗假说”得到小空间尺度上的理论和实验研究的支持。c o r l e t t ( 1 9 9 2 ) 则认为与植物入侵的阻抗性更有关的可能是植物群落的结构。因此，在植物群落 中，其复杂结构对对抗植物的入侵更为重要。 2 1 空缺生态位假说( e m p t yn i c h eh y p o t h e s i s ) 假说认为物种对一个群落的入侵，其 成功在于它占据了一个空生态位，相反则会失败，因为所有的生念位都已经被占 据。由于对生态位的定义混乱，使得生态位假说对于具体到特定的状念时显得较 为的困难i ”j 。 3 ) 干扰假说( d i s t u r b a n c eb e f o r eo ru p o ni m m i g r a t i o nh y p o t h e s i s ) 假说群落内水盾草 入侵生态系统特征的研究干扰的增加将会增加群落的可侵入性。由于存在一定的 相反证据，该假说似乎存在更大缺吲2 6 】。 1 1 3 外来入侵植物与入侵生境的互作关系 外来入侵植物与入侵生境的互作关系是影响外来植物入侵力和生态系统可侵 入性的一个重要方面，对外来植物成功入侵有着决定性作用。单纯地考虑外来植 物的生物特性或入侵的生境特征都无法f 确预测外来植物入侵，因为最终决定入 侵成功的是外来入侵植物与入侵地生境的互作，两者“相互吻合”的综合作用是 成功入侵的决定因素。 1 ) 天敌逃避假说( e n e m yr e l e a s eh y p o t h e s i s ，e r h ) ，该假说认为，一个外来植物物 种在被引入到一个新的区域后，植食者和其它天敌的压力会减少，从而导致它在 数量上的增长和空间分布上的扩张。假说基于3 个主要的论点：天敌是植物种群 的重要调节者：天敌对本地种，比对外来种有更大的抑制作用；植物可以利用天敌 调节作用的降低而提高种群的增长。假说在一定程度上被广为接受，但对于其作 用机制上没有很好的说明和解释【5 】。 2 ) 资源机遇假说( r e s o u r c eo p p o r t u n i t yh y p o t h e s i s ) 。假说认为，一个植物群落未被 利用的资源量什么时候增加了，它就变得更易于被入侵。d a v i s ( 2 0 0 0 ) 等提出， 可利用资源的波动是决定可入侵性的关键因素，同时也说明足够的入侵种的个体 是成功入侵的必要因素【3 。 3 ) 生态位机遇假说( n i c h eo p p o r t u n i t yh y p o t h e s i s ) s h e a 和c h e s s o n ( 2 0 0 2 ) 认为资源、 天敌和物理环境3 个因素决定一个入侵者的增长率，这3 个因素随着空间和时间 而变化，一个物种对这些因素的时空变化的反应如何，决定它的入侵能力或者群 落中3 个因素不同时空的变化状态点决定群落的可侵入性程度p 。 1 2 外来植物入侵的途径 1 9 3 7 年，m o l i s h 首先提出了化感作用( a l l e l o p a t h y ) 一词。r i c e 。坦1 认为，化感 作用指由植物或微生物释放到环境中的化学物质而对其它植物或微生物的生长 发育所产生的有利或不利的作用，它涵盖了各种植物之间、包括微生物之问生化 相生及相克作用。化感作用广泛存在于自然界中，并对农林业生产有重要的影响。 外来入侵杂草的入侵危害与化感作用密切相关。化感物质释放是化感作用的重要 环节，植物体内的化感物质的释放方式取决于它的化学成分的性质，释放的途径主 要有4 种例。 1 2 1 挥发 植物活体的地上部分或枯落物通过分解释放乙烯、萜类等挥发性物质的形式释 放化感物质，直接或间接影响其他生物生长。如菊科和唇形科等植物产生的单萜 和倍半萜主要是通过挥发释放对周围植物的生长产生抑制作用的。 1 2 2 淋溶 水溶性的化感物质经雾、降水或露水等淋沈后，从植物表面淋溶转移、扩散到土 壤中，对其他植物生长产生直接或间接的作用。 1 2 3 分泌 植物通过根系分泌，将化感物质释放到根际土壤中，直接或间接影响周围其他植 物的生长。 1 2 4 腐释 植物残体经腐烂后直接释放出化感物质或由于土壤中微生物的转化作用，将原 来没有活性的物质变为有活性的物质后进入土壤环境中，影响周围植物的生长。 1 3 外来植物入侵土壤的生物学机制研究 紫茎泽兰( e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u m ) 重度入侵地土壤( 对照于轻度入侵地土壤) 的土壤p h ，有机质，全n ，全p 和全k 差异较小，而重度入侵地土壤的n h 4 + ， n 0 3 和有效性p k 比轻度入侵地显著地提高，2 个样地间的土壤细菌群落结构存 在明显的差异；紫茎泽兰水浸提液处理的轻度入侵地土壤在细菌功能群结构上与 原土壤存在较大差异，而与重度入侵地土壤具有很高的相似性。当生长于重度入 侵地土壤时，紫茎泽兰和三叶鬼针草的生长不受影响，但本地植物生长受到明显 的抑制，在用活性炭除去土壤中可能残留的紫茎泽兰化感物质后，仍然表现出相 同的规律。土壤养分状况的差异无法解释生长于二种土壤上的本地植物生长的差 异，而土壤细菌群落特征在样地间的变化与本地植物的生长表现出明显的相关 性，暗示着改变土壤细菌群落可能是紫茎泽兰入侵过程的一个重要组成部分。土 壤微生物群落可能在外来植物与本地植物的关系中起到了重要的“桥梁”的作用， 外来植物可以通过改变重度入侵地土壤微生物群落结构阻碍本地植物的生长和 更新【3 4 】。北美矢车菊( c e n t a u r e aa i f f u s a ) 在北美地区广泛入侵，它的根系可以释放 具杀菌作用的化感物质8 羟基喹啉，引起土壤微生物群落的变化口5 1 。葱芥 4 ( a l l i a r i a p e t i o l a t al ) 是成功入侵北美森林的芸苔类植物，这类植物大多能产生 硫配醣体类物质，通过根系分泌和残体分解在土壤中不断沉积，引起土壤微生物 群落的改变；导致植物菌根真菌群落衰退和功能崩溃【3 制。 1 4 土壤质量的微生物指标 土壤生物学功能的维持很大程度上依赖于土壤微生物量及其活性，是土壤生态 系统物质循环的重要基础。土壤中栖息着丰富的微生物，以及大量同生物代谢功 能相似的活性物质土壤酶。有机质是微生物营养和能量的主要来源，土壤微 生物活性受土壤营养有效性限制，土壤中不同类群微生物利用不同有机质作为营 养及能量来源，其有机、无机产物又可提供其他微生物利用，故利用土壤微生物 能较好预测土壤有机质变化过程，常被作为土壤质量的灵敏指标。土壤养分与土 壤微生物群落问的关系密切，并且二者对土壤生态环境都具有一定的指示作用。 由于土壤微生物数量的多少与土壤肥力存在j 下相关关系，所以通过对土壤微生物 总数的测定，可以初步判断土壤肥力的高低及土壤营养状况。 在土壤微生物当中，细菌数量比较多，一般在1 0 6 - 1 0 1 4 个儋不等，它们广泛 的参与到所有重要的有机转化过程中并在养分循环中起着重要作用。真菌在微生 物生物量中占有很大比例，比细菌更能够有效的分解有机残体，因为它们可以把 大部分腐烂的植物残体转化为可利用的营养物质。通常是真菌首先分解植物残余 物，随着细菌数量的增加，细菌开始分解某些植物成分，也分解真菌死亡的菌丝。 而放线菌对土壤中腐殖酸的形成起着重要作用。大量研究还表明，土壤中的细菌、 真菌和放线菌等是土壤关键生态过程中土壤酶活性的重要来源。 1 5 土壤质量的酶活指标 土壤酶来源于植物、动物和微生物，在土壤中参与各种有机物质的分解、合成 和转化，以及无机物质的氧化与还原等过程。土壤酶是土壤新陈代谢的催化剂， 能加速土壤有机质的化学反应，其活性的改变将影响土壤养分释放，从而影响作 物生长，因此土壤酶活性也可作为土壤质量演变的生物活性指标。 土壤酶活性( s o i le n z y m ea c t i v i t y ) ：土壤各类酶产生相应酶的专一生物化学反 应产物的速度。土壤酶的活性大致反映了某一种土壤生态状况下生物化学过程的 相对强度；测定相应酶的活性，以白j 接了解某种物质在土壤中的转化情况。 1 5 1 土壤酶活性与土壤肥力 本世纪5 0 年代关于土壤酶学的研究主要集中于土壤酶活性作为土壤肥力指标 的可能性方面。h o f m a n n & s e e g e r e r ( 1 9 5 0 ) o 订1 认为，土壤酶是气候、耕作、土壤改 良和土壤特性共同作用的综合体现，可以作为土壤肥力的参数。 l a i u d i e & p o c h o n ( 1 9 5 6 ) 对土壤蛋白酶活性的研究，m o u r e a u x ( 1 9 5 7 ) 对土壤蔗搪 酶活性的研究也得出7 类似结论。k y 却e sk ( 1 9 5 8 ) 根据自己的工作，反复强调了 士壤酶活性与肥力水平间存在密切的相关，周礼恺【3 8 】( 1 9 8 7 ) 对土壤的理化特性和 农业技术措施与土壤酶活性问的紧密联系作了总结。 土壤磷酸酶的活性通常与土壤的有机质含量呈f 相关，并随土壤深度而减 弱，这种活性减弱与微生物在土层中的分御有一定关系。此外，磷酸酶的活性与 土壤全氮量的关系和它与有机质含量的关系相似，这与其说是它与氮含量有关， 不如说是氮含量与有机质含量紧密相关。磷酸酶活性与土壤磷含量的关系，有关 的报道常常不一致，但在大多数的研究中，磷酸酶活性与土壤有机磷含量之间存 在显著的f 相关。另外，土壤磷酸酶活性与无机磷含量之间的相关性，在很大程 度上取决于土壤的无机磷含量。 土壤脲酶活性与大多数土壤化学性质的相关性也很明显，廖铁军( 1 9 9 5 ) 【3 9 】在 对紫色土脲酶活性作了与土壤营养的单因子效应分析后指出，土壤全n 、速效钾、 全钾、速效钾同时对脲酶活性发生影响，只是大小和方向有差异表明影响紫色土 脲酶活性的主要因子是土壤n 和k 含量。其中全n 对脲酶活性的关系最密切，相关 系数r = o 9 3 1 3 * 。 土壤的蔗糖酶活性与土壤有机质含量有关，并随着土层深度而递o 盛( k i s s ，l 9 7 1 ) ，另外它并不总是与土壤微生物的数量或氧消耗量和二氧化碳生成量呈f 相 关。对土壤过氧化氢酶的活性也有类似的说法( b e c k ，1 9 7 1 ) 。 我国科研工作者自七十年代中期起广泛丌展了关于我国土壤酶活性与土壤 肥力相关性的调查，证实了我国各主要土壤类型的土壤酶活性与肥力水平之间的 相关性，并确定了在我国各类土质上的土壤酶活性指标。但是，也有不少学者对 土壤酶活性能否用作土壤肥力的指标持有争议和怀疑，比较有代表性的是k o e p f 等人的主张。 对此，可以认为：